玲麗等

摘要：以“瑞克斯旺409”番茄側(cè)枝為試材，研究了不同水分處理（25%、50%、75%、常規(guī)灌水量）對(duì)番茄側(cè)枝扦插葉片可溶性糖、可溶性蛋白及Fv/Fm和Fv/Fo指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：在青熟期50%、75%處理葉片的可溶性蛋白積累量顯著大于常規(guī)灌水量處理；Fv/Fm和Fv/Fo在14：00之前呈現(xiàn)下降趨勢(shì)并在14：00達(dá)到最低；在14：00以后，隨著光強(qiáng)減弱、溫度降低，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo逐漸升高，在19：00基本達(dá)到06：00水平；50%處理的Fv/Fm一直保持在正常范圍0.8左右，并且一天當(dāng)中的變化趨于穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞：番茄側(cè)枝；扦插；可溶性糖；可溶性蛋白；Fv/Fm；Fv/Fo

中圖分類號(hào)： S641.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）09-0194-03

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用體內(nèi)葉綠素a熒光，研究和探測(cè)植物光合生理與逆境脅迫關(guān)系的理想探針，是近年來(lái)在光合作用機(jī)理研究中發(fā)展的一種新型、快速、簡(jiǎn)便、準(zhǔn)確、無(wú)損傷的檢測(cè)植物光合作用生理狀況的新興技術(shù)，研究和探測(cè)植物光合生理狀況及各外界因子對(duì)其細(xì)微影響的新型活體測(cè)定和診斷技術(shù)[1]。近年來(lái)，隨著葉綠素?zé)晒饫碚摵蜏y(cè)定技術(shù)的進(jìn)步，大大推動(dòng)了光合作用超快原初反應(yīng)及其他有關(guān)光合機(jī)理的研究，因而在作物各種抗性生理[2-3]中得到了廣泛的應(yīng)用，顯示出廣闊的應(yīng)用前景。

番茄具有較強(qiáng)的分枝和發(fā)生不定根能力，根據(jù)這一特點(diǎn)，可以利用枝條（側(cè)枝）進(jìn)行扦插栽培。扦插用的枝條來(lái)源廣泛，扦插的成活率高，可達(dá)90%以上。番茄側(cè)枝扦插育苗較播種育苗具有節(jié)省種子、成本低、育苗時(shí)間短、管理方便、提高繁殖系數(shù)等優(yōu)點(diǎn)[4]。此外，側(cè)枝扦插屬于無(wú)性繁殖，是無(wú)性繁殖中最簡(jiǎn)便易行、應(yīng)用最廣的方法，可較好地保持本品種的特性，適宜一代雜種的繁育[5]。本試驗(yàn)在進(jìn)行了自根苗與側(cè)枝扦插苗的預(yù)試驗(yàn)基礎(chǔ)上，選出各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)較好的扦插苗進(jìn)行不同灌溉量試驗(yàn)，探討不同灌溉量對(duì)番茄側(cè)枝扦插苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)級(jí)部分生理指標(biāo)的影響，為番茄側(cè)枝扦插栽培技術(shù)篩選出最適宜的灌溉標(biāo)準(zhǔn)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以春茬種植的“瑞克斯旺409”番茄側(cè)枝為材料。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

使用扦插育苗技術(shù)進(jìn)行栽培種植[6]。對(duì)于春茬番茄應(yīng)用高密度低段栽培技術(shù)，可以促進(jìn)番茄提早成熟，縮短生育期，控制番茄集中采收期，以期達(dá)到高產(chǎn)高收益的目的。選擇生長(zhǎng)一致、長(zhǎng)10～15 cm、具4～5節(jié)、生長(zhǎng)點(diǎn)完好的側(cè)枝。側(cè)枝基部用刀片呈30°切口切下，將側(cè)枝下部4～5 cm處的葉去掉，每枝頂端留3～4張葉，頂端較大葉片剪去一半。將削切好的番茄側(cè)枝以株距30 cm、行距45 cm的規(guī)格扦插到已整理好的試驗(yàn)地中，緩苗后進(jìn)行處理。共設(shè)置25%、50%、75%、常規(guī)4個(gè)灌水量，根據(jù)番茄生育期設(shè)定灌水次數(shù)為5次。灌水前采樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3指標(biāo)測(cè)定方法

可溶性糖采用蒽酮法[7]測(cè)定；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)法[7]測(cè)定；熒光參數(shù)用FMS-2脈沖式調(diào)制熒光儀（Hansatech，英國(guó)）測(cè)定。光下熒光測(cè)定：應(yīng)用開放夾在自然光強(qiáng)下進(jìn)行，先照射檢測(cè)光測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光（Fs），然后照射飽和脈沖光[12 000 μmol/（m2·s），脈沖時(shí)間0.8 s]測(cè)定光下最大熒光（Fm′）；打開遠(yuǎn)紅光，同時(shí)用黑布快速給葉片和葉夾遮光，5 s后測(cè)定光下最小熒光（Fo′）。測(cè)定光下熒光參數(shù)后葉片暗適應(yīng)15 min，再測(cè)定暗適應(yīng)熒光參數(shù)。 通過(guò)以上測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)計(jì)算出光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光能轉(zhuǎn)換效率 Fv/Fm、潛在活性Fv/Fo[8-9]。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行繪圖，用SPSS 16.0軟件對(duì)平均數(shù)用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同水分處理對(duì)番茄側(cè)枝扦插葉片可溶性糖和可溶性蛋白的影響

葉片可溶性糖含量在干旱、高溫等脅迫下會(huì)增加。由圖1可知番茄葉片可溶性糖含量整體呈上升趨勢(shì)，分別在坐果期和紅果期達(dá)到最高點(diǎn)。25%灌水量處理在坐果期時(shí)顯著高于50%、75%處理，但在生長(zhǎng)后期呈現(xiàn)急劇下降趨勢(shì)，表明在較少灌水量處理時(shí)番茄側(cè)枝扦插葉片表現(xiàn)出逆境脅迫?？扇苄缘鞍鬃鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)的一種，它的多少可以用來(lái)衡量作物逆境下的受脅迫反應(yīng)。番茄葉片的可溶性蛋白在坐果期后整體較之前要高，在青熟期時(shí)達(dá)到頂峰，達(dá)到高峰時(shí)，50%、75%處理葉片的可溶性蛋白積累量顯著大于常規(guī)灌水量處理，紅果時(shí)均呈下降趨勢(shì)。

2.2不同水分處理對(duì)番茄側(cè)枝扦插葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo的影響

Fv/Fm指PSⅡ最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性[1]。它們是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的2個(gè)重要參數(shù)。圖2表明番茄葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo在14：00之前呈現(xiàn)下降趨勢(shì)并在14：00達(dá)到最低，在12：00至16：00之間Fv/Fm較低，說(shuō)明這段時(shí)間光

抑制加?。‵v/Fm值的變化是研究得最為廣泛的光抑制指標(biāo)）。在14：00以后，隨著光強(qiáng)減弱、溫度降低，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo逐漸升高，在19：00時(shí)基本達(dá)到06：00水平，說(shuō)明番茄葉片光合作用的器官在中午光強(qiáng)和溫度較高下其光合活性受到了暫時(shí)的抑制，光合器官并沒(méi)有受到不可恢復(fù)的損傷，14：00后隨著光強(qiáng)和溫度的下降其功能得到完全恢復(fù)。可見(jiàn)其中午PSⅡ的功能下調(diào)是可逆的，說(shuō)明這種PSⅡ的功能下調(diào)可能是避免中午過(guò)大光強(qiáng)傷害的一種適應(yīng)方式。在14：00時(shí)50%處理的Fv/Fm與其他處理間有顯著差異（P<0.05），而50%和常規(guī)處理的Fv/Fo在14：00和16：00時(shí)與其他處理間有顯著差異（P<0.05）。

3討論

葉片可溶性糖含量在干旱、高溫等脅迫下會(huì)增加，可溶性糖的積累在番茄果實(shí)發(fā)育的調(diào)節(jié)中有雙重作用：一方面可以降低水勢(shì)，維持水和溶質(zhì)向果實(shí)流入；另一方面果實(shí)中的糖代謝需維持在一個(gè)適當(dāng)水平，運(yùn)輸形成的糖迅速轉(zhuǎn)化，增加溶質(zhì)濃度，維持低水勢(shì)；可溶性糖還可盡快轉(zhuǎn)化為不溶性成分或分解消耗，以免產(chǎn)生過(guò)度的反饋抑制。由圖1可知，番茄葉片可溶性糖含量整體呈上升趨勢(shì)，分別在坐果期和紅果期達(dá)到最高點(diǎn)。25%灌水量處理在坐果期時(shí)顯著高于50%、75%處理，但在生長(zhǎng)后期呈現(xiàn)急劇下降趨勢(shì)，表明在較少灌水量處理時(shí)番茄側(cè)枝扦插葉片表現(xiàn)出逆境脅迫。在后期常規(guī)灌水量處理的番茄葉片含糖量又急劇上升并在紅果期時(shí)顯著高于其他處理，表明番茄葉片在灌水量充足或過(guò)高時(shí)也會(huì)表現(xiàn)出逆境脅迫；同樣表明不只干旱脅迫會(huì)造成植株可溶性糖含量的增加[10]，灌水量過(guò)大同樣會(huì)造成植株可溶性糖含量的增加。

可溶性蛋白含量與植物調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)有關(guān)?？扇苄缘鞍缀渴侵参矬w代謝過(guò)程中蛋白質(zhì)損傷的重要指標(biāo)，其變化可以反映細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等多方面的信息[11]。也有研究表明，淹水或干旱等逆境脅迫能抑制蛋白質(zhì)的合成并誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的降解，從而使植株體內(nèi)的總蛋白質(zhì)含量降低[12]。蛋白質(zhì)含量的降低與植物的衰老密切相關(guān)，也是逆境對(duì)植物的一種傷害作用。番茄葉片的可溶性蛋白在坐果期后整體較之前要高，在青熟期時(shí)達(dá)到頂峰。達(dá)到高峰時(shí)，50%、75%處理葉片的可溶性蛋白積累量大于其他2個(gè)處理，說(shuō)明50%、75%的處理可能對(duì)番茄形成了干旱脅迫，使其需要合成較多的蛋白，起到抗脫水的作用。而在紅果期時(shí)番茄葉片的可溶性蛋白含量又下降，這可能是由于生長(zhǎng)后期番茄葉片蛋白酶的活性迅速提高，加快了蛋白質(zhì)的水解。本試驗(yàn)紅果期25%和常規(guī)灌水量處理的可溶性蛋白顯著低于其他2個(gè)處理，結(jié)果與上述研究成果相符合。

Fv/Fm指PSⅡ最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性[10]。它們是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的2個(gè)重要參數(shù)。非環(huán)境脅迫條件下葉片的熒光參數(shù)Fv/Fm極少變化，不受物種和生長(zhǎng)條件的影響。遭受光抑制的葉片其參數(shù)變化明顯，是表示光抑制程度的良好指標(biāo)和探針[13]。Schansker等發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm值降低，PSⅡ活性降低，光化學(xué)猝滅效率（qP）降低，反應(yīng)中心開放的比例下降，用于光合電子傳遞的能量減少[14]。

從圖2看出，過(guò)高或太少的水分處理都可使Fv/Fm與Fv/Fo比值變低，表明水分脅迫使PSⅡ受到了傷害，降低了 PSⅡ 原初光能轉(zhuǎn)化效率，使番茄葉片PSⅡ潛在活性中心受損，午間光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受抑制加重，光合電子由 PSⅡ 反應(yīng)中心向QA、QB及PQ庫(kù)傳遞過(guò)程受到影響[15]，葉綠素衰減和光合膜的功能失調(diào)也導(dǎo)致PSⅡ光化學(xué)活性下調(diào)[16]。而適當(dāng)?shù)墓嗨浚?0%和75%處理）可維持較高的 PSⅡ 潛在活性和PSⅡ光化學(xué)最大效率，有利于光合色素把所捕獲的光能以更高的速度和效率轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而為碳同化提供更加充足的能量，有利于光合速率的提高。50%處理的Fv/Fm值一直保持在正常范圍的0.8左右，并且一天當(dāng)中的變化趨于穩(wěn)定，而75%處理除14：00外也基本保持在正常范圍的0.8左右。

本試驗(yàn)在已確定番茄側(cè)枝扦插技術(shù)的各項(xiàng)優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ)上，對(duì)番茄側(cè)枝扦插進(jìn)行25%、50%、75%和常規(guī)灌水量處理，以期在得到最優(yōu)效果的基礎(chǔ)上達(dá)到高效節(jié)水的目的。通過(guò)對(duì)部分生理和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的分析，基本確定50%和75%處理效果較好，所以在應(yīng)用番茄側(cè)枝扦插種植技術(shù)時(shí)采取常規(guī)灌水量的50%～75%澆灌即可，至于是否可以推廣種植還需參考其他指標(biāo)進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

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