梁愈

摘 要 通過高中生物學(xué)中的事實(shí)，擴(kuò)充了“生物放大”的外延，闡明了生物放大現(xiàn)象是普遍存在的觀點(diǎn)。

關(guān)鍵詞 高中生物學(xué) 教學(xué) 生物放大

中圖分類號(hào) Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

1973年“生物放大”的概念被廣泛應(yīng)用，其含義是通過捕食食物鏈的逐級(jí)積累，使某物質(zhì)的含量逐漸增大。這是特指的“生物放大”現(xiàn)象。事實(shí)上，“生物放大”的現(xiàn)象是普遍存在的。如小分子物質(zhì)生成大分子物質(zhì)、低能量轉(zhuǎn)變成為高能量、群落的演替、生物的進(jìn)化、生物的個(gè)體發(fā)育過程中遺傳信息的放大都屬于“生物放大”。這是泛指的“生物放大”現(xiàn)象。在生物學(xué)教學(xué)中，教師應(yīng)當(dāng)完整、準(zhǔn)確地理解生物放大的科學(xué)含義，不斷發(fā)展生命科學(xué)理論。

1 物質(zhì)的濃度放大

1.1 C4植物對(duì)CO2濃度的放大

C4植物利用將CO2固定在C4化合物中，C4化合物經(jīng)過一系列變化后，又將CO2釋放出來。該過程的生理意義在于，C4途徑中能夠固定CO2的酶對(duì)CO2有很強(qiáng)的親和力，可促進(jìn)PEP將大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來，并使得C4集中到維管束鞘細(xì)胞內(nèi)的葉綠體中，供維管束鞘細(xì)胞內(nèi)的葉綠體中C3途徑利用?？茖W(xué)家將C4植物的這種獨(dú)特作用比喻為“CO2泵”，它將空氣中濃度較低的CO2轉(zhuǎn)變成了濃度較高的CO2，通過放大CO2的濃度，提高了光合作用效率。

PEP的再生需要ATP提供能量。這時(shí)ATP的水解產(chǎn)物是AMP而不是ADP，所以相當(dāng)于2個(gè)ATP轉(zhuǎn)化為ADP的能量。因此，在C4途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)中，每同化一個(gè)CO2，要消耗5個(gè)ATP和2個(gè)NADPH。由此看出，C4途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)較C3途徑有更高的能量需求。

由此還可以判斷，在光強(qiáng)較弱以及溫度較低的情況下，C4植物并不占優(yōu)勢(shì)。

1.2 有毒物質(zhì)通過食物鏈的富集作用而發(fā)生放大

DDT是一種人工合成的有機(jī)氯殺蟲劑。發(fā)明DDT的瑞典科學(xué)家Müller由于這項(xiàng)成果獲得了諾貝爾獎(jiǎng)金。人們最初將DDT應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐上，后來又應(yīng)用在軍事上，都獲得了十分理想的效果。但DDT的化學(xué)性質(zhì)十分穩(wěn)定，不易分解且易擴(kuò)散，易溶于脂肪并在動(dòng)物的脂肪組織中積累，從而對(duì)人體造成損害。

DDT進(jìn)入人體的途徑有2條：

① 通過植物的莖葉及根系進(jìn)入植物體，植物被草食動(dòng)物攝食，草食動(dòng)物再被肉食動(dòng)物攝取，逐級(jí)濃縮；

② 噴灑的DDT落在地面上，先進(jìn)入土壤動(dòng)物，再進(jìn)入食蟲動(dòng)物最后通過肉食動(dòng)物捕食逐級(jí)積累濃縮。

一句話，DDT是通過牧食食物鏈進(jìn)入人體，在人體內(nèi)得到積累濃縮。這就是人們說的“生物放大”作用。食物鏈越復(fù)雜逐級(jí)積累的濃度就越大，呈現(xiàn)倒金字塔型。

在美國的Michehigan湖，湖底的淤泥中DDT濃度為0.014 mg/L，浮游動(dòng)物體內(nèi)已增加10倍，最后在吃魚的水鳥體內(nèi)，DDT的濃度已上升到98 mg/L。營養(yǎng)級(jí)越高富集的能力越強(qiáng)，放大量也越大。

1.3 通過細(xì)胞膜使無機(jī)離子濃度放大

在人體的紅細(xì)胞膜上含有一種“Na-K泵”的載體，人的紅細(xì)胞中K+的濃度比血漿中的K+濃度高出30倍，而紅細(xì)胞中的Na+濃度卻比血漿中的Na+濃度低6倍?？梢?，紅細(xì)胞具有不斷積累K+的能力，而造成細(xì)胞內(nèi)K+的濃度放大。

2 生命活動(dòng)的空間放大

2.1 膜面積放大

由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成的蛋白質(zhì)中，有一部分作為分泌蛋白排出細(xì)胞外，在細(xì)胞外發(fā)揮作用。科學(xué)家在研究分泌蛋白的合成和分泌時(shí)，曾經(jīng)做過實(shí)驗(yàn)：將豚鼠的胰臟腺泡細(xì)胞中注射3H標(biāo)記的亮氨酸，3 min后被標(biāo)記的氨基酸出現(xiàn)在附著有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，17 min后，出現(xiàn)在高爾基體中，117 min后，出現(xiàn)在靠近膜內(nèi)側(cè)的運(yùn)輸?shù)鞍椎男∨葜?，以及釋放到?xì)胞外的分泌物中。這個(gè)實(shí)驗(yàn)說明了分泌蛋白在附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體中合成之后，是按照內(nèi)質(zhì)網(wǎng)——高爾基體——細(xì)胞膜的方向運(yùn)輸?shù)?，揭示了先是?nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜面積放大，之后縮小再恢復(fù)；然后是高爾基體的膜面積放大，之后縮小再恢復(fù)；最后是細(xì)胞膜的面積放大，之后縮小再恢復(fù)到原來的膜面積。

2.2 在動(dòng)物競爭中，戰(zhàn)勝者的領(lǐng)域放大

在動(dòng)物間的競爭中，由于對(duì)雙方都不利，因此，自然界的生物形成了很多減少甚至避免競爭的形態(tài)和適應(yīng)行為，從而放大自己的生存空間。比如從植被的垂直剖面上看，動(dòng)物常常只局限在一定的空間覓食。這種空間分離是由動(dòng)物的形態(tài)和行為特化引起的，可使得每一物種都限定在一定的生態(tài)環(huán)境中活動(dòng)，并且利用特定部位的資源。

通過食物的特化避免競爭：綠啄木鳥和椋鳥的食物不同，啄木鳥吃螞蟻，椋鳥吃昆蟲的幼蟲。

通過空間的垂直分離避免競爭：鳾在樹干和大樹枝上取食昆蟲的幼蟲，而鹟從一個(gè)停歇點(diǎn)起飛捕捉飛行中的昆蟲。

通過空間水平分離避免競爭：森鶯和柳鶯各有自己的取食領(lǐng)域，彼此間互不侵犯。

在空間分離的情況下，如果對(duì)應(yīng)的兩個(gè)物種中有一方不存在，另一方就會(huì)擴(kuò)大自己的垂直或水平活動(dòng)范圍。

3 物質(zhì)和能量放大

該種放大現(xiàn)象較典型的是綠色植物的光合作用。綠色植物通過葉綠體，利用光能將二氧化碳和水合成以糖類為主的有機(jī)物。若從能量角度看，光合作用屬于吸能反應(yīng)。這是因?yàn)榉磻?yīng)物中的勢(shì)能低而生成物的勢(shì)能高，揭示了從勢(shì)能小的向勢(shì)能大的一方放大。小分子的有機(jī)物也可向大分子的有機(jī)物放大或能量低的向能量高的一方放大。如葡萄糖合成淀粉、氨基酸合成蛋白質(zhì)、甘油和脂肪酸合成脂肪等反應(yīng)均屬有機(jī)小分子放大為有機(jī)大分子。在此過程中，也使得含能量較少的小分子有機(jī)物向含能量較多的大分子有機(jī)物放大。

4 發(fā)育過程放大

4.1 蛋白質(zhì)對(duì)遺傳信息的放大

遺傳信息存在于DNA分子中。DNA的基本功能有2個(gè)：① 通過半保留復(fù)制，在生物的傳種接代過程中傳遞遺傳信息；② 使遺傳信息以一定的方式反映在蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)上，也就是決定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。遺傳信息通過親代的有性生殖細(xì)胞傳遞給子代，在子代的個(gè)體發(fā)育中，遺傳信息指導(dǎo)著蛋白質(zhì)的合成，從而使子代和親代在性狀上相似。遺傳信息是用肉眼看不見的，其物質(zhì)基礎(chǔ)是基因上的一段脫氧核苷酸，性狀是蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，是一種具體的性狀。這樣，從看不見的遺傳信息到蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，這就是遺傳信息被放大。

4.2 植物體對(duì)全能細(xì)胞的放大

植物細(xì)胞具有全能性，即一個(gè)植物細(xì)胞可以發(fā)育成為具有根、莖、葉的植物體。科學(xué)研究表明，當(dāng)植物細(xì)胞脫離了原來植物體后，在一定的營養(yǎng)物質(zhì)、激素和其他外界條件作用下，就可能表現(xiàn)出全能性，發(fā)育成完整的植株。

1958年，美國科學(xué)家F.C.Steward將胡蘿卜的韌皮部的一些細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)，由于細(xì)胞分化而最終發(fā)育成完整的新植株，使得植物的離體器官或組織放大成為植物體。

4.3 群落演替放大

群落演替的類型有不同的劃分標(biāo)準(zhǔn)。高中生物學(xué)是按照起始條件來劃分的，這類演替是群落從簡單到復(fù)雜的變化過程。這里以美國的密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替為例，來說明原生演替的過程：

沙丘是湖水退卻后逐漸暴露出來的，因此，沙丘上的基質(zhì)條件是裸地性質(zhì)的，從未被任何生物群落占據(jù)過。湖水退卻過程中的不同時(shí)期時(shí)所形成的陸生群落沿著湖邊向外圍的方向上形成一個(gè)演替系列。

植物群落學(xué)家H.C.Cowles（1899）進(jìn)行了最早的植物群落演替研究，動(dòng)物群落學(xué)家Shelford（1913）進(jìn)行了動(dòng)物演替研究。沙丘上的先鋒群落由一些先鋒植物和無脊椎動(dòng)物構(gòu)成。隨著沙丘暴露時(shí)間的加長，它上面的群落依次為松柏林、黑櫟林、櫟—山核桃林，最后發(fā)展成為穩(wěn)定的山毛櫸—槭樹群落。群落演替開始于干燥的沙丘之上，最后形成冷濕環(huán)境型群落環(huán)境，形成富有深厚腐殖質(zhì)的土壤，土壤中出現(xiàn)了蝸牛和蚯蚓。在此過程中，少數(shù)動(dòng)物可跨越兩個(gè)或三個(gè)演替階段，更多的則是只存留一個(gè)階段就消失了。

演替過程進(jìn)行的十分緩慢。據(jù)Olson（1958）估計(jì)，從裸露的沙丘到穩(wěn)定的森林群落（山毛櫸—槭樹林），大約經(jīng)歷了1 000年的歷史，使得沙丘最后成為穩(wěn)定的頂級(jí)群落，這是原生演替被放大。

參考文獻(xiàn)：

[1] 武維華.植物生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2012：171-175.

[2] 楊持.生態(tài)學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2010：256-259；156-157；158-162.

[3] 吳相鈺，劉恩山.生物學(xué)·必修3[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，2008.11：88-89.