宋積文， 董艷紅, 李海濤， 趙 研

1中國(guó)海洋石油總公司，北京 100094； 2國(guó)家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，廣東 廣州 510300；3中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085

中國(guó)近海入侵貝類及其影響

宋積文1， 董艷紅2, 李海濤2， 趙 研3*

1中國(guó)海洋石油總公司，北京 100094；2國(guó)家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，廣東 廣州 510300；3中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085

海洋貝類種類繁多，是近海底棲生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)種，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著極其重要的作用;但因頻繁的人類活動(dòng)導(dǎo)致的貝類入侵問題，往往使該過程不能正常運(yùn)轉(zhuǎn)。大量研究表明，入侵貝類會(huì)抑制原著貝類或其他生物的生長(zhǎng)及拓殖，形成單一優(yōu)勢(shì)群落，破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的平衡，也會(huì)對(duì)海洋漁業(yè)生產(chǎn)和近海工程及作業(yè)等造成不可預(yù)測(cè)的危害。目前，歐美等國(guó)家針對(duì)該問題已開展了大量工作，十分重視入侵貝類的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)與行為學(xué)特征及特性的研究，并根據(jù)其入侵途徑與方式的不同開展了檢測(cè)、監(jiān)測(cè)、防控及管理工作。但在我國(guó)，入侵貝類還未引起相關(guān)部門及研究機(jī)構(gòu)的足夠重視。本文主要簡(jiǎn)述了我國(guó)近海的3種入侵貝類沙篩貝、指甲履螺和地中海貽貝的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及行為學(xué)等特征及其對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的影響；同時(shí)，根據(jù)其特性及入侵過程控制的難易，建議在完善我國(guó)入侵貝類數(shù)據(jù)庫的基礎(chǔ)上加強(qiáng)早期預(yù)警與檢測(cè)，以及安全防控和管理等工作。

入侵生物； 貝類； 生物多樣性； 沙篩貝； 指甲履螺； 地中海貽貝

追溯華萊士線(Wallace′s Line) 下不同動(dòng)、植物的變遷歷史就會(huì)發(fā)現(xiàn)生物入侵過程一直存在，不同地質(zhì)時(shí)期的板塊運(yùn)動(dòng)、氣候變化等都會(huì)將外來物種帶入新生境。資料顯示，陸地、河流等生態(tài)系統(tǒng)受到的影響較大，而海洋生態(tài)受到的影響較少(Elton,1958; Herderetal.,2012)。但伴隨著全球化進(jìn)程的加快，日益增多的航運(yùn)、水產(chǎn)養(yǎng)殖等活動(dòng)把經(jīng)過億萬年長(zhǎng)期隔離的物種帶到世界各個(gè)海域，使生物入侵頻發(fā)(Lockwoodetal.,2013)。許多研究表明，一個(gè)物種被有意或無意引進(jìn)一個(gè)新的生境中完成建群及拓殖成為入侵生物的過程往往伴隨當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)過程、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的急劇變化，且會(huì)危及當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有陨踔翆?dǎo)致當(dāng)?shù)匚锓N滅絕(Donlan,2010; Royetal.,2014)。目前，由于生物入侵導(dǎo)致各種海洋生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性銳減的事件不斷發(fā)生，有超過84%的海洋生態(tài)區(qū)(Ecoregion)遭受入侵生物的威脅(Baxetal.,2003; Molnaretal.,2008)。

早在19世紀(jì)，就有研究表明，太平洋海域因生物入侵發(fā)生過一系列生態(tài)學(xué)變化，其中，夏威夷群島、北美、澳大利亞及亞洲沿海等區(qū)域是主要的生物入侵地(Carlton,1987)。大部分外來生物通過包括航運(yùn)、經(jīng)濟(jì)貝類和魚類貿(mào)易等人類活動(dòng)的介導(dǎo)到達(dá)新的區(qū)域，如貽貝、藤壺、水螅、海綿、藻類等是可附著在船只上的污損生物。雖然在諸多人類介導(dǎo)的物種傳播事件中，只有少數(shù)海洋生物可成功入侵到新的生態(tài)系統(tǒng)，成功定殖進(jìn)而成為入侵生物；但是其危害極其顯著，一般包括：取代原有物種，改變當(dāng)?shù)厝郝浣Y(jié)構(gòu)，并通過食物鏈改變當(dāng)?shù)鼗镜纳鷳B(tài)學(xué)過程；損害海水養(yǎng)殖業(yè)、腐蝕船只、堵塞進(jìn)水管道等，給當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)帶來很大的損失。此外，一些入侵物種能夠攜帶致病菌，對(duì)其他生物甚至人類構(gòu)成直接威脅(Diaz & Rosenberg,2008; Molnaretal.,2008; Perringsetal.,2002； Pimenteletal.,2005; Ruizetal.，1997)。

北美、歐洲及澳大利亞等國(guó)家和地區(qū)對(duì)海洋生物入侵問題關(guān)注較早，對(duì)一些主要海洋入侵生物的入侵途徑、建群機(jī)制及生態(tài)危害做了較為詳細(xì)的研究(Carlton,1987; Freeman & Byers,2006; Lockwoodetal.,2010; McQuaid & Phillips,2000; Paoluccietal.,2014; Willan,1985)。但相比而言，我國(guó)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)生物入侵的研究則較少(李小慧等,2009; 萬方浩等,2012; Caietal.,2014; Pimenteletal.,2005; Weberetal.,2008)。

我國(guó)海岸線長(zhǎng)、港口眾多，沿海人口密度大、人類活動(dòng)較為頻繁，為入侵生物的引進(jìn)、定殖、歸化等提供了非常有利的條件。因此，目前亟需了解已入侵或及有可能入侵我國(guó)近海的外來物種，并開展這些入侵物種預(yù)警、防控、消除等研究工作。本文擬分析我國(guó)近海入侵貝類及其對(duì)近海環(huán)境的影響，并提出近海貝類生物入侵的防控措施及注意事項(xiàng)。

1 我國(guó)近海的入侵貝類

生物入侵主要包括3種渠道：(1)自然入侵，是非人為因素引進(jìn)，主要通過風(fēng)媒、水流或昆蟲、鳥類等媒介發(fā)生自然遷移；(2)無意引進(jìn)，伴隨著進(jìn)出口貿(mào)易、船舶航運(yùn)或入境旅游等人類活動(dòng)而被無意引入；(3)有意引進(jìn)，主要指各國(guó)出于發(fā)展農(nóng)業(yè)、林業(yè)、漁業(yè)、觀賞等人為需求，有意識(shí)引進(jìn)優(yōu)良動(dòng)、植物品種等。海洋入侵生物也通過上述3種主要渠道到達(dá)世界各地(Lockwoodetal.,2013)。目前，我國(guó)已確認(rèn)的海洋入侵生物共計(jì)約43種，主要為無脊椎動(dòng)物(25種)，其中72%的無脊椎動(dòng)物均由船舶船體或壓艙水等航運(yùn)介導(dǎo)而無意帶入(表1)，且對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境造成了一定危害(黃宗國(guó),1984; 梁玉波和王斌,2001; 陸琴燕等,2013; 徐海根等,2004; Xuetal.,2006)。在上述無意引進(jìn)的物種中，入侵貝類有3種，且已對(duì)沿海的生物多樣性、水產(chǎn)養(yǎng)殖及當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)等造成破壞，需要重點(diǎn)關(guān)注。

1.1 沙篩貝Mytilopsissallei及其危害

沙篩貝俗稱黑條紋貽貝，成體殼長(zhǎng)8～25 mm，顏色從黑色到淺色變化較大，左右殼重疊、右殼稍大，一般棲息于潮間帶和淺海區(qū)域。該類生物雌雄異體，繁殖力極強(qiáng)，且對(duì)溫度、鹽度和溶解氧等有較寬的適應(yīng)范圍和耐受性。其可形成大量群體且固著在一起，是一種生存模式符合r策略的海水入侵生物(GISD, Global Invasive Species Database, http:∥www.issg.org/database/welcome/)。沙篩貝原產(chǎn)于中美洲熱帶水域，最早可能是通過巴拿馬運(yùn)河入侵到斐濟(jì)島，在被引進(jìn)印度之前一直沒有相關(guān)報(bào)道。19世紀(jì)七八十年代，該物種又相繼被引進(jìn)日本和我國(guó)臺(tái)灣；之后隨船舶進(jìn)入維多利亞港，并迅速大量繁殖(Morton,1980、1989)。目前，其已擴(kuò)散至南部大部分沿海地區(qū)，成為近海主要的入侵生物。

雖有報(bào)道稱沙篩貝濾水量大，對(duì)澄清水質(zhì)有一定貢獻(xiàn)，但由于其增長(zhǎng)快速，會(huì)加速環(huán)境氧耗，形成死亡區(qū)(Dead zones)，不利于其他生物生存,導(dǎo)致原有生物群落的衰退或死亡，進(jìn)而造成所處水域嚴(yán)重的有機(jī)污染;同時(shí)，其繁殖力強(qiáng)，會(huì)掠奪食物、空間資源，所到之處迅速形成單一優(yōu)勢(shì)群落，排擠原生境中的大部分生物，使當(dāng)?shù)厣锒鄻有試?yán)重下降，損害當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)(Caietal.,2014; Wongetal.,2011)。在福建一些海灣，沙篩貝大量繁殖，占據(jù)了海面上的浮筏、樁柱等養(yǎng)殖設(shè)施，造成當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖的菲律賓蛤仔Ruditapesphilippinarum、翡翠貽貝Pernaviridis和牡蠣Crassostreaspp.等經(jīng)濟(jì)貝類產(chǎn)量大幅度下降，甚至使原有數(shù)量很大的藤壺等本土底棲生物大量減少甚至絕跡(王珊等,2011)。另外，其常附著在船舶、碼頭、石油平臺(tái)及其他生產(chǎn)活動(dòng)設(shè)施上，對(duì)其污損或腐蝕，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和人民生活(Wongetal.,2011)。

表1 經(jīng)壓艙水或航運(yùn)途徑入侵中國(guó)的海洋無脊椎動(dòng)物Table 1 Invasive marine invertebrates transported to China via ballast water

*指海洋入侵貝類。

*are marine shellfish.

1.2 指甲履螺Crepidulaonyx及其危害

指甲履螺，屬濾食性腹足類。外殼腹面有一塊橫隔板，板的前緣有中央白色小凹痕，背面呈橢圓形或指甲形。身體呈深褐色，成體殼長(zhǎng)25～40 mm。除較小幼體會(huì)移動(dòng)外，雌性和大個(gè)體都終生不動(dòng)。但由于其對(duì)鹽度、溫度及溶解氧有較寬的適應(yīng)幅，浮游期幼體很容易在一個(gè)地方固定并迅速繁殖(Gomoiuetal.,2002; Li & Chiu,2013)。其繁殖策略較為獨(dú)特：成年個(gè)體會(huì)疊加在一起形成一座塔，相互附著形成一個(gè)交配鏈；底部通常為雌性，如果底部雌性消失，它們會(huì)用獨(dú)特的性別調(diào)控模式調(diào)控上面的雄性變?yōu)榇菩?，讓這個(gè)鏈條得以維系，因此它們能保持較高的繁殖率且很快能達(dá)到很高的種群密度(Coe,1953)。該類生物原產(chǎn)于中美洲波多黎各到美國(guó)加利福尼亞等地，于19世紀(jì)70年代末期隨航運(yùn)船只抵達(dá)我國(guó)香港并在維多利亞港快速完成高密度建群，繼而迅速擴(kuò)散到深圳灣，成為我國(guó)近海的主要入侵貝類(黃宗國(guó),1984; Woodruffetal.,1986)。

與原產(chǎn)于北美沿岸且入侵英國(guó)沿海的近親大西洋履螺Crepidulafornicate類似，指甲履螺會(huì)濾食各種浮游生物，并與當(dāng)?shù)刎愵悹?zhēng)奪生存空間，由于其繁殖迅速很快會(huì)成為入侵地的優(yōu)勢(shì)群落，嚴(yán)重降低當(dāng)?shù)厣锒鄻有?Elton,1958)。同時(shí)，它們喜歡附著在貽貝、牡蠣的殼上，影響經(jīng)濟(jì)貝類的正常育種和繁殖，使養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)受到損失。另外，其喜歡附著在水泥柱、鐵管、網(wǎng)箱等上，損害這些公共設(shè)施，是我國(guó)近海特別是南海區(qū)域主要的優(yōu)勢(shì)污損生物(黃宗國(guó),1984)。

1.3 地中海貽貝Mytilusgalloprovincialis及其危害

地中海貽貝，是紫貽貝復(fù)合種M.edulisspecies complex 3個(gè)代表種之一，也稱藍(lán)貽貝。其屬于雙殼類，兩片殼接近四邊形，顏色呈深藍(lán)色、褐色到幾乎黑色，體長(zhǎng)一般為5～8 cm，最長(zhǎng)可達(dá) 15 cm。有關(guān)地中海貽貝的入侵機(jī)制尚不明確，但由于其繁殖迅速，在一些地區(qū)會(huì)比原著物種有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)(繁殖速率為本土物種的1.2或3.0倍)，并能很快取代原有物種；且地中海貽貝可耐受7 d持續(xù)暴曬并依然保持較高的存活率，具有入侵生物繁殖力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)的共性(Branch & Steffani,2004)。該貝類原產(chǎn)于地中海海岸、黑海與亞得里亞海，在19世紀(jì)80年代被引進(jìn)歐洲，隨后通過航運(yùn)或養(yǎng)殖等途徑被引種到世界各地，并在20世紀(jì)初期成為入侵日本、韓國(guó)及俄國(guó)沿海的主要物種。目前,該貝類已成功在全球范圍擴(kuò)散并建立族群，幾乎出現(xiàn)在所有溫帶地區(qū)與大港口附近(Carlton,1996)。在我國(guó)，地中海貽貝主要分布于黃海、渤海海區(qū)，經(jīng)人工移養(yǎng)后在東海和南海也能生長(zhǎng)發(fā)育。

有關(guān)地中海貽貝生態(tài)危害的報(bào)道較多。如在非洲南部海岸，該物種成為西海岸巖石潮間帶的優(yōu)勢(shì)種，并且使入侵區(qū)域與非入侵區(qū)的生物地貌表現(xiàn)出明顯差異(Robinson & Griffiths,2002)；在希臘，由于其大量繁殖，體外胞質(zhì)呼吸酸過量釋放導(dǎo)致海灣水體酸化等(Michaelidisetal.,2005)。因此，該物種被列入世界百大外來入侵種名單(GISD, Global Invasive Species Database, http:∥www.issg.org/database/welcome/)。但在我國(guó)，其主要作為經(jīng)濟(jì)物種被培育，有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值且還未造成大面積的生態(tài)危害，因此其對(duì)本土族群與原生貽貝的影響常被忽略(Branch & Steffani,2004; Geller,1999)。但該物種存在復(fù)合種且形態(tài)鑒定困難，會(huì)增加錯(cuò)誤引進(jìn)的風(fēng)險(xiǎn)，因此仍需要特別注意。另外，地中海貽貝對(duì)多種污染物有較強(qiáng)的生物富集能力，且能攜帶各種病原生物和污染物，因此作為食用貝類仍有很大的健康風(fēng)險(xiǎn)(顏天等,2001)。

綜上，3種入侵貝類均具有增長(zhǎng)迅速、對(duì)生境適應(yīng)性強(qiáng)等生物特性，且它們殖入新的棲息地后缺少相應(yīng)天敵，一般都能很快形成單種優(yōu)勢(shì)群落(Astudilloetal.,2014)，因而會(huì)打破當(dāng)?shù)匚锓N相互間的動(dòng)態(tài)平衡，致使物種種群數(shù)目銳減并降低入侵地的生物多樣性，進(jìn)而改變或破壞原本的生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)功能(Curnutt,2000; Traveset & Richardson,2014)，甚至?xí)淖冊(cè)械纳锏乩矸植己妥匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對(duì)入侵地的生物地貌系統(tǒng)造成一定的影響(Feietal.,2014)。此外，上述3種貝類也是主要的污損優(yōu)勢(shì)種類，嚴(yán)重污損、腐蝕近海的基礎(chǔ)設(shè)施及養(yǎng)殖網(wǎng)箱設(shè)備等，且它們往往攜帶很多病毒或病原微生物，對(duì)人們的生活和健康存在一定威脅。

2 入侵貝類的預(yù)防、管理與控制

海洋入侵生物的防控和管理工作已在很多國(guó)家得以開展，并取得一定成效。入侵貝類的預(yù)防和控制可以借鑒其他國(guó)家的成功經(jīng)驗(yàn)，在入侵初期建立早期預(yù)警監(jiān)測(cè)技術(shù)，并對(duì)各個(gè)階段的入侵貝類進(jìn)行綜合治理，建立完善入侵貝類的檔案庫，預(yù)防具有潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)貝類的引進(jìn)，培養(yǎng)公眾的科普和權(quán)利意識(shí)、消除有意引入途徑帶來的風(fēng)險(xiǎn)。

2.1 完善入侵貝類早期監(jiān)測(cè)與預(yù)警技術(shù)

生物入侵的基本過程一般分為5個(gè)階段(圖1)，一旦入侵生物成為入侵地的優(yōu)勢(shì)種并普遍存在之后就很難再對(duì)其進(jìn)行處理和控制(Colautti & MacIsaac,2004)。由于多數(shù)入侵貝類具有繁殖速度快、適應(yīng)范圍廣、耐受力強(qiáng)且喜歡附著船舶載體等生物特性，其很容易通過日益頻繁的航運(yùn)途徑完成第Ⅰ和第Ⅱ階段抵達(dá)新棲息地，且通過環(huán)境過濾后以指數(shù)級(jí)的速率大量繁殖和擴(kuò)散。因此，為減少貝類生物入侵帶來的危害，必須在其數(shù)量很少時(shí)進(jìn)行控制，即在第Ⅲ階段入侵貝類生物建群完成之前做好預(yù)防、檢測(cè)、控制和消除工作。

壓艙水是外來貝類物種入侵的主要途徑之一，每年穿行于各大洋的船舶在世界各地排放大量壓艙水，其中夾帶著數(shù)不清的外來物種，這些外來物種有的已在當(dāng)?shù)丨h(huán)境中泛濫成災(zāi)(王珊等,2011; 徐海根等,2004； Aniletal.,2002; Lockwoodetal.,2013)。盡管我國(guó)對(duì)船底和壓艙水?dāng)y帶海洋外來物種的預(yù)警監(jiān)測(cè)和評(píng)估做了一些工作，但這一體系仍待進(jìn)一步健全和完善。另外，因很多入侵貝類生物被引入初期并沒有可觀的群體數(shù)量，不容易被傳統(tǒng)技術(shù)監(jiān)測(cè)，因而得不到及時(shí)控制，當(dāng)大家開始關(guān)注時(shí)，其一般已完成拓殖和建群過程，因此建立靈敏的早期監(jiān)測(cè)與預(yù)警的核心技術(shù)非常必要。

圖1 生物入侵過程簡(jiǎn)略圖(改自Colautti & MacIsaac,2004)Fig.1 Suggested framework of invasion process (revised from Colautti & MacIsaac,2004) A.繁殖體壓力;B.生理化學(xué)因子;C.群落相互作用。 A. Propagule pressure; B. Physico-chemical factors； C. Community interaction.

隨著分子技術(shù)的不斷發(fā)展，高通量測(cè)序平臺(tái)為水生入侵生物早期監(jiān)測(cè)與預(yù)警核心技術(shù)的建立奠定了基礎(chǔ)。目前，已有通過水生生物特定引物設(shè)計(jì)及序列擴(kuò)增、基于高通量測(cè)序平臺(tái)、針對(duì)水環(huán)境中極其稀有的特定物種的檢測(cè)技術(shù)(Zhanetal.,2013)。應(yīng)用該技術(shù)可以精確分析特定海域或壓艙水是否存在特定入侵貝類生物，并用基因定量PCR技術(shù)對(duì)其數(shù)量和入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)估，把入侵生物的危害遏制在萌芽狀態(tài)。

2.2 建立合理規(guī)范的管理體系

生物入侵不能簡(jiǎn)單地靠技術(shù)檢測(cè)和控制，還必須依靠法律約束和條例規(guī)范。目前，針對(duì)外來生物入侵的最有影響力的國(guó)際法律文件是1992 年的《生物多樣性公約》。之后各個(gè)國(guó)家及組織機(jī)構(gòu)也相繼制定了生物入侵管理控制的相應(yīng)對(duì)策，如環(huán)境科學(xué)問題委員會(huì)(SCOPE)、IUCN 和聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署在1997 年共同發(fā)起的《全球入侵物種計(jì)劃》；美國(guó)在1996 年頒布的“國(guó)家外來物種法”及在1999 年簽署的總統(tǒng)令都強(qiáng)化了美國(guó)政府對(duì)入侵動(dòng)、植物的研究和管理力度；澳大利亞在1996年制定了《澳大利亞生物多樣性保護(hù)國(guó)家策略》并成立了國(guó)家生物安全局，強(qiáng)調(diào)并重視外來物種的管理問題；俄羅斯于2001 年創(chuàng)建了生物入侵研究與管理中心(閆小玲等,2012)。雖然我國(guó)于2000年發(fā)布了《全國(guó)生態(tài)環(huán)境保護(hù)綱要》，明確提出了“維護(hù)國(guó)家生態(tài)環(huán)境安全”的目標(biāo)，但沒有專門的國(guó)家級(jí)機(jī)構(gòu)或部門針對(duì)我國(guó)外來物種建立生物信息庫，制定控制與預(yù)防的計(jì)劃和策略，健全檢測(cè)、檢疫制度并對(duì)不同入侵生物的入侵機(jī)理設(shè)立專項(xiàng)研究基金等(萬方浩等,2002)。

目前，有關(guān)植物入侵問題已引起重視，但針對(duì)海洋入侵生物的管理和控制還較為薄弱。因此，必須制定相應(yīng)的規(guī)章制度和建立特殊機(jī)構(gòu)對(duì)海洋入侵生物進(jìn)行檢測(cè)、控制和管理，以將其危害控制在最小范圍內(nèi)。

2.3 完善入侵貝類生物檔案庫

目前，全球入侵物種數(shù)據(jù)庫(Global Invasive Species Database, GISD)已收錄入侵物種891種，其中已在世界范圍內(nèi)不同地區(qū)發(fā)現(xiàn)的入侵貝類有32種(包括淡水種和海水種，http:∥www.issg.org/database/welcome/)。GISD的建立在一定程度上為人們了解全球入侵物種的分布狀況提供了一個(gè)平臺(tái)，但仍然缺乏足夠的數(shù)據(jù)描述全球入侵物種的具體分布圖;我國(guó)對(duì)入侵生物的研究起步較晚，缺乏詳細(xì)調(diào)查，對(duì)大多外來入侵種的本底資料還很不清楚;同時(shí)沒有專門針對(duì)上述入侵貝類進(jìn)行生態(tài)評(píng)估、安全評(píng)估(貝類毒素涉及的食用及疾病傳播)及經(jīng)濟(jì)評(píng)估的深入研究。因此，需要在國(guó)外入侵貝類數(shù)據(jù)庫的基礎(chǔ)上，依據(jù)國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)建立評(píng)估等級(jí)，對(duì)已經(jīng)產(chǎn)生危害或有潛在危害的貝類進(jìn)行等級(jí)劃分和管理控制，建立針對(duì)我國(guó)本土的入侵貝類數(shù)據(jù)庫。

2.4 宣傳教育和公眾參與

生物入侵并非僅僅是一種自然現(xiàn)象，人為因素的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了原本的自然過程，在世界范圍內(nèi)產(chǎn)生嚴(yán)重危害的入侵事件均是通過人類活動(dòng)介導(dǎo)的(Lockwoodetal.,2013; http:∥www.issg.org/database/welcome/)。我國(guó)對(duì)人為介導(dǎo)的生物入侵所造成的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)危害還沒有足夠重視，其中由于缺乏有效的科學(xué)知識(shí)與信息，缺乏對(duì)引進(jìn)物種的利益與風(fēng)險(xiǎn)的正確評(píng)估，淡薄的生態(tài)意識(shí)與不顧生態(tài)后果的經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)使，無法可依或有法不依與執(zhí)法不嚴(yán)等因素造成的生物入侵事件頻繁發(fā)生(萬方浩等,2002)。因此，必須大力培養(yǎng)公眾對(duì)入侵生物危害的正確認(rèn)識(shí)，并加強(qiáng)其責(zé)任意識(shí)，監(jiān)督和遏制盲目引進(jìn)或利益驅(qū)動(dòng)下的物種引進(jìn)行為。另外，還需要號(hào)召國(guó)內(nèi)各檢疫或海關(guān)部門與科研單位或國(guó)外機(jī)構(gòu)密切合作，對(duì)存在入侵風(fēng)險(xiǎn)的貝類做到心中有數(shù)并禁止入境，杜絕存在潛在風(fēng)險(xiǎn)的外來生物進(jìn)入我國(guó)境內(nèi)。

3 小結(jié)

生物多樣性是海洋生態(tài)系統(tǒng)正常維系和運(yùn)轉(zhuǎn)的基礎(chǔ)，貝類入侵導(dǎo)致的生物多樣性銳減及生態(tài)結(jié)構(gòu)單一等會(huì)打破這種生態(tài)平衡，進(jìn)而損害當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)。在補(bǔ)充和完善入侵貝類檔案的同時(shí)，可以對(duì)有意引進(jìn)的養(yǎng)殖貝類進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，并對(duì)無意引進(jìn)的入侵貝類進(jìn)行早期預(yù)警與檢測(cè)。總之，隨著人們對(duì)入侵生物危害意識(shí)的加強(qiáng)及相應(yīng)法律法規(guī)的制定和完善，由有意引進(jìn)導(dǎo)致的貝類入侵現(xiàn)象將逐漸減少；各科研機(jī)構(gòu)及國(guó)際合作交流的加強(qiáng)對(duì)于我國(guó)近海入侵貝類防控和治理也具有重要意義。

黃宗國(guó). 1984. 指甲履螺擴(kuò)散到深圳灣. 海洋通報(bào), 6(3): 91-92.李小慧, 胡隱昌, 宋紅梅, 王培欣, 汪學(xué)杰, 牟希東, 劉超, 羅建仁. 2009. 中國(guó)福壽螺的入侵現(xiàn)狀及防治方法研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 25(14): 229-232.

梁玉波, 王斌. 2001. 中國(guó)外來海洋生物及其影響. 生物多樣性, 9(4): 458-465.

陸琴燕, 劉永, 李純厚, 魏小嵐, 劉勇. 2013. 海洋外來物種入侵對(duì)南海生態(tài)系統(tǒng)的影響及防控對(duì)策. 生態(tài)學(xué)雜志, 32(8): 2186-2193.

萬方浩, 郭建英, 王德輝. 2002. 中國(guó)外來入侵生物的危害與管理對(duì)策. 生物多樣性, 10(1): 119-125.

萬方浩, 劉全儒, 謝明. 2012. 生物入侵: 中國(guó)外來入侵植物圖鑒. 北京： 科學(xué)出版社.

王珊, 劉瑀, 王海霞, 劉保占. 2011. 船舶壓載水帶來的生物入侵及其解決途徑. 中國(guó)水產(chǎn), (9): 24-26.

徐海根, 強(qiáng)勝, 韓正敏, 郭建英, 黃宗國(guó), 孫紅英, 何舜平,丁暉, 吳海榮, 萬方浩. 2004. 中國(guó)外來入侵物種的分布與傳入路徑分析. 生物多樣性, 12(6): 626-638.顏天, 傅萌, 李鈞, 于仁誠(chéng), 周名江. 2001. 麻痹性貝毒PSP在紫貽貝體內(nèi)的累積、轉(zhuǎn)化與排出. 海洋與湖沼, 32(4): 420-427.閆小玲, 壽海洋, 馬金雙. 2012. 中國(guó)外來入侵植物研究現(xiàn)狀及存在的問題. 植物分類與資源學(xué)報(bào), 34(3): 287-313.Anil A, Venkat K, Sawant S, Dileepkumar M, Dhargalkar V, Ramaiah N, Harkantra S N and Ansari Z A. 2002. Marine bioinvasion: concern for ecology and shipping.CurrentScience, 83: 214-219.

Astudillo J C, Wong J C, Dumont C P, Bonebrake T C and Leung K M. 2014. Status of six non-native marine species in the coastal environment of Hong Kong, 30 years after their first record.BioInvasionsRecords, 3: 123-137.

Bax N, Williamson A, Aguero M, Gonzalez E and Geeves W. 2003. Marine invasive alien species: a threat to global biodiversity.MarinePolicy, 27: 313-323.

Branch G M and Steffani C N. 2004. Can we predict the effects of alien species? A case-history of the invasion of south Africa byMytilusgalloprovincialis(Lamarck).JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology, 300: 189-215.Cai L Z, Huang J S, Dahms H U, Fu S J, Zhuo Y and Guo T. 2014. Effect of the invasive bivalve mytilopsis sallei on the macrofaunal fouling community and the environment of yundang lagoon, Xiamen, China.Hydrobiologia, 741: 101-111.Carlton J T. 1987. Patterns of transoceanic marine biological invasions in the Pacific Ocean.BulletinofMarineScience, 41: 452-465.Carlton J T. 1996. Pattern, process, and prediction in marine invasion ecology.BiologicalConservation, 78: 97-106.

Coe W R. 1953. Influences of association, isolation, and nutrition on the sexuality of snails of the genusCrepidula.JournalofExperimentalZoology, 122: 5-19.Colautti R I and MacIsaac H J. 2004. A neutral terminology to define ‘invasive’species.DiversityandDistributions, 10: 135-141.Curnutt J L. 2000. Host-area specific climatic-matching: similarity breeds exotics.BiologicalConservation, 94: 341-351.

Diaz R J and Rosenberg R. 2008. Spreading dead zones and consequences for marine ecosystems.Science, 321: 926-929.

Donlan C J. 2010. Aliens, globalization, and biodiversity.TrendsinEcology&Evolution, 25: 624-625.

Elton C S. 1958. The ecology of invasions by animals and plants. Chicago, USA： University of Chicago Press.

Fei S, Phillips J and Shouse M. 2014. Biogeomorphic impacts of invasive species.AnnualReviewofEcology,Evolution,andSystematics, 45: 69-87.

Freeman A S and Byers J E. 2006. Divergent induced responses to an invasive predator in marine mussel populations.Science, 313: 831-833.

Geller J B. 1999. Decline of a native mussel masked by sibling species invasion.ConservationBiology, 13: 661-664.

Gomoiu M T, Alexandrov B, Shadrin N and Zaitsev Y. 2002.TheBlackSea—ARecipient,DonorandTransitAreaforAlienSpecies. Netherlands： Springer.

Herder F, Schliewen U K, Geiger M F, Hadiaty R K, Gray S M, McKinnon J S, Walter R P and Pfaender J. 2012. Alien invasion in Wallace′s Dreamponds: records of the hybridogenic "flowerhorn" cichlid in Lake Matano, with an annotated checklist of fish species introduced to the Malili Lakes system in Sulawesi.AquaticInvasions, 7: 521-535.Li A and Chiu J. 2013. Latent effects of hypoxia on the gastropod crepidula onyx.MarineEcologyProgressSeries, 480: 145-154.Lockwood B L, Sanders J G and Somero G N. 2010. Transcriptomic responses to heat stress in invasive and native blue mussels (genusMytilus): molecular correlates of invasive success.TheJournalofExperimentalBiology, 213: 3548-3558.Lockwood J L, Hoopes M F and Marchetti M P. 2013.InvasionEcology. Malden, Netherlands: Blackwell Publishing.

McQuaid C D and Phillips T E. 2000. Limited wind-driven dispersal of intertidal mussel larvae: in situ evidence from the plankton and the spread of the invasive speciesMytilusgalloprovincialisin South Africa.MarineEcologyProgressSeries, 201: 211-220.

Michaelidis B, Ouzounis C, Paleras A and P?rtner H O. 2005. Effects of long-term moderate hypercapnia on acid-base balance and growth rate in marine musselsMytilusgalloprovincialis.MarineEcologyProgressSeries, 293: 109-118.Molnar J L, Gamboa R L, Revenga C and Spalding M D. 2008. Assessing the global threat of invasive species to marine biodiversity.FrontiersinEcologyandtheEnvironment, 6: 485-492.Morton B. 1980.Mytilopsissallei(Recluz) (Bivalvia: Dreissenacea) recorded from Hong Kong: an introduction by Vietnamese refugees.MalacologicalReview, 13: 90-92.

Morton B. 1989. Life-history characteristics and sexual strategy ofMytilopsissallei(Bivalvia: Dreissenacea), introduced into Hong Kong.JournalofZoology, 219: 469-485.

Perrings C, Williamson M, Barbier E B, Delfino D, Dalmazzone S, Shogren J, Simmons P and Watkinson A. 2002. Biological invasion risks and the public good: an economic perspective.ConservationEcology, 6: 1.Pimentel D, Zuniga R and Morrison D. 2005. Update on the environmental and economic costs associated with alien-invasive species in the United States.EcologicalEconomics, 52: 273-288.Robinson T and Griffiths C. 2002. Invasion of langebaan lagoon, south Africa, byMytilusgalloprovincialis— effects on natural communities.AfricanZoology, 37: 151-158.Roy H E, Peyton J, Aldridge D C, Bantock T, Blackburn T M, Britton R, Clark P, Cook E,etal. 2014. Horizon scanning for invasive alien species with the potential to threaten biodiversity in great britain.GlobalChangeBiology, 20: 3859-3871.Ruiz G M, Carlton J T, Grosholz E D and Hines A H. 1997. Global invasions of marine and estuarine habitats by non-indigenous species: mechanisms, extent, and consequences.AmericanZoologist, 37: 621-632.

Traveset A and Richardson D M. 2014. Mutualistic interactions and biological invasions.AnnualReviewofEcology,Evolution,andSystematics, 45: 89-113.

Weber E, Sun S G and Li B. 2008. Invasive alien plants in China: diversity and ecological insights.BiologicalInvasions, 10: 1411-1429.Willan R C. 1985. Successful establishment of the Asian musselMusculistasenhousia(Benson in Cantor, 1842) in New Zealand.RecordsoftheAucklandInstituteandMuseum, 22： 85-96.Wong Y, Meier R and Tan K. 2011. High haplotype variability in established asian populations of the invasive caribbean bivalveMytilopsissallei(Dreissenidae).BiologicalInvasions, 13: 341-348.Woodruff D, McMeekin L, Mulvey M and Carpenter M. 1986. Population genetics of crepidula onyx: variation in a Californian slipper snail recently established in China.TheVeliger, 29: 53-63.Xu H, Ding H, Li M, Qiang S, Guo J, Han Z, Huang Z, Sun H, He S, Wu H and Wan F. 2006. The distribution and economic losses of alien species invasion to China.BiologicalInvasions, 8: 1495-1500.

Zhan A, Hulak M, Sylvester F, Huang X, Adebayo A A, Abbott C L, Adamowicz S J, Heath D D, Cristescu M E and MacIsaac H J. 2013. High sensitivity of 454 pyrosequencing for detection of rare species in aquatic communities.MethodsinEcologyandEvolution, 4: 558-565.

(責(zé)任編輯:楊郁霞)

Invasive shellfish and their impacts on Chinese coastal waters

Ji-wen SONG1, Yan-hong DONG2, Hai-tao LI2, Yan ZHAO3*

1ChinaNationalOffshoreOilCorporation,Beijing100094,China；2SouthChinaSeaEnvironmentalMonitoringCenter,StateOceanicAdministration,Guangzhou,Guangdong510300,China；3ResearchCenterforEco-EnvironmentSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

As one of the most diverse and abundant taxonomic groups, shellfish plays important roles in energy flow and nutrient cycling in marine ecosystems. However, this process has been badly hampered by invasive shellfish. Invasive shellfish become the dominant species after their establishment, threaten native species and inhibit the growth of other species, erode fishing facilities and artificial structures, leading to ecosystem damage, economic loss and inconvenience to locals. The study of biological invasions by shellfish has

intensive attentions in the marine environment in many developed countries, and researches mainly focused on studying inherent traits of species, invasion pathway, developing technology for early warning and controlling, and improving ability to generate invasion theory and manage invasive species. However, the study of the shellfish invasions has not been well received enough attention in China as well as other aquatic invasion species. This review aims to summarize the main invasive shellfish (includingMytilopsissallei,Crepidulaonyx, andMytilusgalloprovincialis) of Chinese coasts and discuss their damage to local ecosystems based on their special traits or behavior. At the same time, according to the characteristics and the control of the invasion process, it was suggested that we should strengthen the early warning and detection, and the prevention and management.

invasive species; shellfish; biodiversity;Mytilopsissallei;Crepidulaonyx;Mytilusgalloprovincialis

2015-06-08 接受日期(Accepted)： 2015-07-08

南海區(qū)海洋環(huán)境質(zhì)量綜合評(píng)估方法[DOMEP(MEA)-01-03]

宋積文, 男, 工程師。 研究方向： 近岸海洋環(huán)境變化及誘因。 E-mail： songjw@cnooc.com.cn

*通訊作者(Author for correspondence), E-mail: yanzhao@rcees.ac.cn

10. 3969/j.issn.2095-1787.2015.03.001