張曉亞, 陳鳳敏, 陳 雪， 閆 靜, 殷吉林, 張風(fēng)娟*

1河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002； 2昌黎縣第三中學(xué)，河北 秦皇島 066600；3河北師范大學(xué)匯華學(xué)院，河北 石家莊 050091

施肥與競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)入侵植物黃頂菊和本地植物光合特性的影響

張曉亞1+, 陳鳳敏2+, 陳 雪3， 閆 靜1, 殷吉林1, 張風(fēng)娟1*

1河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；2昌黎縣第三中學(xué)，河北 秦皇島 066600；3河北師范大學(xué)匯華學(xué)院，河北 石家莊 050091

【背景】黃頂菊具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)能力，可壓制或排擠本地物種，形成單優(yōu)勢(shì)種群，進(jìn)而導(dǎo)致當(dāng)?shù)厣锒鄻有韵陆??！痉椒ā窟x取黃頂菊入侵域的4種伴生植物益母草、苘麻、馬唐、反枝莧為研究對(duì)象，采用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定入侵植物黃頂菊與這4種植物競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中的光合特性，并研究施肥對(duì)不同植物與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度的影響?！窘Y(jié)果】競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊凈光合速率的影響與本地植物種類密切相關(guān)，施肥促進(jìn)了黃頂菊的凈光合速率；競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著抑制了益母草、馬唐和反枝莧的凈光合速率，促進(jìn)了苘麻的凈光合速率，施肥增強(qiáng)了這4種植物的凈光合速率。競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)益母草和苘麻蒸騰速率的影響顯著，而對(duì)其他2種植物的影響較??；與苘麻、益母草和反枝莧競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中黃頂菊的蒸騰速率顯著降低；施肥顯著降低了單種處理中黃頂菊的蒸騰速率。與益母草、苘麻和反枝莧競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中黃頂菊的胞間CO2濃度明顯降低，施肥處理對(duì)黃頂菊的CO2利用率有顯著抑制作用?！窘Y(jié)論與意義】施肥影響黃頂菊的光合特性，與不同本地植物競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)黃頂菊光合特性的影響不同。本研究結(jié)果將為進(jìn)一步揭示黃頂菊的入侵機(jī)制及其綜合治理提供理論依據(jù)。

入侵生物； 黃頂菊； 光合特性； 施肥； 競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)

黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze.屬菊科堆心菊族黃頂菊屬，原產(chǎn)于熱帶地區(qū)的南美洲，主要分布于西印度群島、墨西哥和美國(guó)的南部，后來(lái)傳播到非洲的埃及、南非，歐洲的英國(guó)、法國(guó)，澳洲的澳大利亞和亞洲的日本等地(劉全儒，2005)。2001年先后在我國(guó)河北衡水、廊坊，天津南開等地大量涌現(xiàn)。外來(lái)生物本身的生物學(xué)特性和強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)性是其成功入侵的主要原因(王俊峰等，2004； 閆淑君等，2006； 楊晴等，2014; Mariaetal.，2002)。黃頂菊喜生于荒地，具有喜光特性，且其是較為少見的雙子葉C4植物(Powell，1978)。植物生物量的迅速累積與其光合特性密切相關(guān)(Bouman & Sylliboy，2012； Chenetal.，2013； Xing & Wu，2015)，因而推測(cè)其強(qiáng)的入侵性與其特殊的光合特性和土壤肥力有關(guān),但相關(guān)內(nèi)容鮮有系統(tǒng)報(bào)道。本研究探究不同肥力條件下不同植物與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)過(guò)程中的光合特性，為進(jìn)一步揭示黃頂菊的入侵機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料分別為黃頂菊與其入侵域常見的4種本地草本植物益母草Leonurusartemisia(Laur.) S.Y.Hu、苘麻AbutilontheophrastiMedicus、馬唐Digitariasanguinalis(L.) Scop.、反枝莧AmaranthusretroflexusL.。

1.2 試驗(yàn)處理

田間試驗(yàn)于2012年5月中旬至9月中旬在河北科技師范學(xué)院昌黎校區(qū)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行(北緯39°70′、東經(jīng)119°17′)，土質(zhì)為潮土，pH 7.6，電導(dǎo)率 531.0 μS，有機(jī)質(zhì)含量1.70%，水解性氮108.35 μg·g-1，有效磷 26.21 μg·g-1，速效鉀90.65 μg·g-1。本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)處理分別為黃頂菊單獨(dú)種植(以下簡(jiǎn)稱單種)、馬唐單種、益母草單種、苘麻單種、反枝莧單種、黃頂菊與馬唐混合種植(以下簡(jiǎn)稱混種)、黃頂菊與益母草混種、黃頂菊與苘麻混種、黃頂菊與反枝莧混種；每個(gè)處理分為施氮肥和不施氮肥2個(gè)水平，肥料為尿素，添加量為30 g·m-2，于播種前一次性加入。每個(gè)處理種植面積為3.0 m×1.0 m，種植密度為80 株·m-2?；旆N處理中，先將2種植物的種子混合后播種，待植物長(zhǎng)出幼苗，再進(jìn)行間苗處理；每個(gè)小區(qū)植物共32株，混種比例為1∶1，隨機(jī)排列，小區(qū)之間為寬度0.2 m的隔離帶，每個(gè)處理5次重復(fù)。試驗(yàn)期間，及時(shí)人工拔除其他雜草。

1.3 測(cè)量方法

2012年7月，選擇全天晴朗無(wú)云的天氣，利用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定試驗(yàn)樣株的光合生理指標(biāo)。具體方法：選擇樣株外圍的陽(yáng)性功能葉片(基本不受其他葉片遮擋)，分別對(duì)其光合作用進(jìn)行多次平行測(cè)量，即各選擇樣株4株，從每樣株中隨機(jī)選擇2片健康成熟、無(wú)病蟲害的葉片進(jìn)行測(cè)量(侯智勇等，2009； 莫凌等，2009； 葉萬(wàn)輝和馮惠玲，2000； 朱慧和馬瑞君，2009)，記錄凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度等數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Duncan′s新復(fù)極差法分析每個(gè)變量對(duì)每種植物的主效應(yīng)及其交互效應(yīng),所有統(tǒng)計(jì)分析均由SPSS 19.0專業(yè)版軟件包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率

2.1.1 入侵域本地植物的凈光合速率 在單種處理中，施肥對(duì)益母草、馬唐的凈光合速率無(wú)顯著影響(P>0.05)；在混種處理中，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著抑制了益母草和馬唐的凈光合速率，施肥顯著增強(qiáng)了益母草和馬唐的凈光合速率(P<0.05)(圖1)。

單種處理中，施肥增強(qiáng)了苘麻的凈光合速率(P<0.05)；混種處理中，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著促進(jìn)了苘麻的凈光合速率，且施肥增強(qiáng)了苘麻的凈光合速率(P<0.05)。單種處理中，施肥降低了反枝莧的凈光合速率(P<0.05)；混種處理中，競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著抑制了反枝莧的凈光合速率，但施肥增強(qiáng)了反枝莧的凈光合速率(P<0.05)(圖1)。

2.1.2 黃頂菊的凈光合速率 單種處理中，施肥顯著增強(qiáng)了黃頂菊的凈光合速率。與單種無(wú)肥處理相比，與益母草混種增強(qiáng)了黃頂菊的凈光合速率，施肥對(duì)混種處理中黃頂菊的凈光合速率沒有影響；與馬唐混種顯著降低了黃頂菊的凈光合速率，施肥增強(qiáng)了黃頂菊的凈光合速率，但與單種處理差異不顯著；與苘麻混種顯著降低了黃頂菊的凈光合速率，施肥增強(qiáng)了黃頂菊的凈光合速率；施肥顯著降低了與反枝莧混種的黃頂菊的凈光合速率(圖2)。

圖1 本地植物凈光合速率Fig.1 Net photosynthetic rate of the four examined native weeds 數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母表示植物在不同處理下差異顯著(P<0.05)。 The datas are means±SD. Small letters indicate significant difference of plant in different treatments (P<0.05).

圖2 黃頂菊凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate of the invasive palnt F. bidentis數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母表示植物在不同處理下差異顯著(P<0.05)。 The datas are means±SD. Small letters indicate significant difference of plant in different treatments (P<0.05).

2.2 蒸騰速率

2.2.1 入侵域本地植物的蒸騰速率 與黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)顯著降低了益母草的蒸騰速率；單種處理中，施肥對(duì)益母草的蒸騰速率沒有明顯影響；混種處理中，施肥增強(qiáng)了益母草的蒸騰速率，但其顯著低于單種有肥處理。施肥增強(qiáng)了單種處理中苘麻的蒸騰速率；與黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)苘麻的蒸騰速率沒有影響。施肥和與黃頂菊競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)馬唐和反枝莧的蒸騰速率沒有明顯影響(圖3)。

2.2.2 黃頂菊的蒸騰速率 單種處理中，施肥顯著降低了黃頂菊的蒸騰速率。施肥促進(jìn)了與益母草混種的黃頂菊的蒸騰速率，但對(duì)與馬唐、苘麻和反枝莧混種的黃頂菊的蒸騰速率沒有明顯影響(圖4)。

2.3 胞間CO2濃度

2.3.1 入侵域本地植物胞間CO2濃度 益母草在4種處理中的胞間CO2濃度均無(wú)顯著差異(P>0.05)，說(shuō)明施肥與競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)益母草胞間CO2濃度均無(wú)顯著影響(圖5)。

圖3 本地植物蒸騰速率Fig.3 Transpiration rate of the four examined native weeds 數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母表示植物在不同處理下差異顯著(P<0.05)。 The datas are means±SD. Small letters indicate significant difference of plant in different treatments (P<0.05).

圖4 黃頂菊蒸騰速率Fig.4 Transpiration rate of the invasive plant F. bidentis數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母表示植物在不同處理下差異顯著(P<0.05)。 The datas are means±SD. Small letters indicate significant difference of plant in different treatments (P<0.05).

對(duì)馬唐而言，單種處理下，施肥后的胞間CO2濃度顯著高于未施肥處理(P<0.05)，而在混種處理中，施肥與未施肥處理下胞間CO2濃度無(wú)顯著差異(P>0.05)；混種處理胞間CO2濃度均顯著大于單種處理(P<0.05)。這說(shuō)明混種處理顯著抑制馬唐的CO2利用率，而在單種處理下，無(wú)肥更有利于馬唐對(duì)CO2的利用(圖5)。

在苘麻的4種處理中，混種無(wú)肥處理胞間CO2濃度顯著低于單種有肥和混種有肥處理(P<0.05)，與單種無(wú)肥處理之間差異不顯著(P>0.05)，說(shuō)明競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)對(duì)苘麻的CO2利用率沒有影響(圖5)。

反枝莧混種處理胞間CO2濃度顯著高于單種處理(P<0.05)，而施肥對(duì)于其單種與混種胞間CO2濃度的影響均不顯著(P>0.05)，說(shuō)明混種對(duì)反枝莧的CO2利用率有顯著抑制作用(圖5)。

2.3.2 黃頂菊胞間CO2濃度 施肥顯著抑制了黃頂菊對(duì)CO2的利用；與益母草、苘麻、反枝莧混種處理顯著提高了黃頂菊對(duì)CO2的利用，而與馬唐混種處理對(duì)黃頂菊CO2的利用率有顯著抑制作用(圖6)。

3 結(jié)論與討論

外來(lái)生物成功入侵的因素有多方面，而外來(lái)植物自身的生理特性對(duì)于其種群的入侵、生存和擴(kuò)展至關(guān)重要，有些外來(lái)物種具有比入侵域物種更強(qiáng)的光能利用力和光合響應(yīng)機(jī)制，從而使其具有很強(qiáng)的入侵潛力(Baruch & Goldstein，1999； Durand & Goldstein，2001； Poorter，2001)。高的光合速率使入侵種能積累更多的碳用于生長(zhǎng)和繁殖,為排擠本地種奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。植物的光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的生理過(guò)程，葉片光合速率與自身因素和環(huán)境因子密切相關(guān)。黃頂菊是雙子葉植物中較為少見的C4植物(Powelletal.，1978) ，其入侵性與其光合特性有關(guān)(皇甫超河等，2009)。本研究發(fā)現(xiàn)，入侵域本地植物種類和土壤肥力是影響黃頂菊光合特性的主要因素。與益母草混種增強(qiáng)了黃頂菊的凈光合速率，與馬唐、苘麻和反枝莧混種顯著降低了黃頂菊的凈光合速率。呂遠(yuǎn)等(2011)研究發(fā)現(xiàn)，黃頂菊與反枝莧或苘麻混生時(shí),黃頂菊的株高受到明顯抑制,這可能與黃頂菊的光合速率降低密切相關(guān)。同時(shí)，單種處理中，施肥顯著增強(qiáng)了黃頂菊的凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度。在黃頂菊與不同本地植物混種處理中，施肥對(duì)黃頂菊光合特性的影響與本地植物種類有關(guān)，如施肥增強(qiáng)了與馬唐混種的黃頂菊的凈光合速率，降低了與苘麻和反枝莧混種的黃頂菊的凈光合速率，而對(duì)與益母草混種的黃頂菊的凈光合速率沒有影響。除了入侵域植物種類和土壤肥力等生態(tài)因子外，干旱、鹽脅迫等環(huán)境因素也會(huì)影響黃頂菊的光合特性。如王秀彥等(2011)研究表明，干旱脅迫能降低黃頂菊葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)，推遲凈光合效率峰值出現(xiàn)的時(shí)間。

圖5 本地植物胞間CO2濃度Fig.5 Intercellular CO2 concentration of the four examined native weeds 數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母表示植物在不同處理下差異顯著(P<0.05)。 The datas are means±SD. Small letters indicate significant difference of plant in different treatments (P<0.05).

圖6 黃頂菊胞間CO2濃度Fig.6 Intercellular CO2 concentration of the invasive plant F. bidentis數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母表示植物在不同處理下差異顯著(P<0.05)。 The datas are means±SD. Small letters indicate significant difference of plant in different treatments(P<0.05).

本試驗(yàn)僅探討了施肥和競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)條件下黃頂菊與其常見的主要伴生植物光合生理特征的差異，要全面了解黃頂菊的入侵機(jī)制，還需要進(jìn)一步從繁育系統(tǒng)、抗逆性、種間競(jìng)爭(zhēng)力等方面進(jìn)行系統(tǒng)研究。

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(責(zé)任編輯:楊郁霞)

The influence of fertilization and competition on photosynthetic characteristics of four native weeds and the invasive plantFlaveriabidentis

Xiao-ya ZHANG1+, Feng-min CHEN2+, Xue CHEN3, Jing YAN1, Ji-lin YIN1, Feng-juan ZHANG1*

1CollegeofLifeScience,HebeiUniversity,Baoding,Hebei071002,China;2TheThirdHighSchool，ChangliCounty,Qinhuangdao,Hebei066600,China；3HuihuaCollegeofHebeiNormalUniversity,Shijiazhuang,Hebei050091,China

【Background】Flaveriabidentishas strong ecological adaptability and competition ability. It can form a single dominant population through inhibiting the growth of native species, and then leads to loss of biodiversity. 【Method】F.bidentisand its 4 companion species,Leonurusartemisia,Abutilontheophrasti,DigitariasanguinalisandAmaranthusretroflexuswere studied. Photosynthetic characteristics ofF.bidentisand the four companion plant species were measured using LI-6400 portable photosynthesis system. The changes of photosynthesis rate (Pn), transpiration rate (Tr) and intercellular CO2concentration (Ci) during competitive growth between different plants andF.bidentiswere also studied. 【Result】The effect of competition on thePnofF.bidentiswas tightly related with the kinds of native weeds. Fertilization promoted itsPn. Competitive growth significantly inhibitedPnofL.artemisia,D.sanguinalisandA.retroflexusand promotedPnofA.theophrasti. Fertilization promotedPnof the four native weeds. Competitive growth had an obvious influence onTrofL.artemisiaandA.theophrasti, but it had less little effect onTrof the other two native weeds;TrofF.bidentiswas lower than that competed withA.theophrasti,A.retroflexusorL.artemisia. Fertilization significantly inhibitedTrinF.bidentisgrown in monoculture.CiofF.bidentiswas decreased obviously when it competed withL.artemisia,A.theophrastiandA.retroflexusrespectively. Fertilization addition significantly inhibitedCiofF.bidentisin monoculture treatment. 【Conclusion and significance】Fertilization affected the photosynthetic charateristics ofF.bidentis. The effect of different native plant species on the photosynthesis of the invasive plant species was different. The research results would help to discover the invasive mechanism and to provide the theoretical basis to control the invasive plant species.

invasive biology;Flaveriabidentis; photosynthetic characteristics; fertilization; competition

2015-06-11 接受日期(Accepted)： 2015-07-08

國(guó)家自然科學(xué)基金(31040066、31171906)； 河北省自然科學(xué)基金(C2015201021)

張曉亞， 女， 碩士研究生。 研究方向: 入侵生物學(xué)。 E-mail: xiaoyazhang2015@163.com。 陳鳳敏， 女， 講師。 研究方向： 生態(tài)學(xué)。 E-mail: 591348993@qq.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2015.03.007

+同等貢獻(xiàn)作者(The two authors contributed equally to this work)

*通訊作者(Author for correspondence), E-mail: fengjuanzhang@126.com