段曉凡等

摘要

為探討Cd2+（鎘）脅迫對小桐子根系生長的影響，通過盆栽試驗研究Cd2+脅迫下小桐子根系生長情況，結(jié)合根系幾何拓撲結(jié)構(gòu)及根系幾何模型SimRoot，構(gòu)建 Cd2+脅迫下的小桐子根系生長模型，利用根系生長模擬系統(tǒng)對該模型進行可視化仿真，用實測結(jié)果對仿真結(jié)果進行驗證，結(jié)果顯示該模型可較好地反映小桐子根系在Cd2+脅迫下的生長情況。

關(guān)鍵詞虛擬植物；Cd2+脅迫； 小桐子根系；生長模型；可視化仿真

中圖分類號S126文獻標識碼A文章編號0517-6611（2015）24-271-03

虛擬植物技術(shù)是采用計算機仿真技術(shù)來模擬植物在三維空間中生長的狀況[1]，虛擬植物的研究涉及到植物的根、枝、葉等生長過程[2]。根作為植物從土壤環(huán)境中吸收水分、養(yǎng)分、礦物質(zhì)等的重要器官，研究其生長狀況有著非常重要的意義；但植物根系一般生長于地下，具有不可見性及復雜性，不能直接觀測到其生長狀況，借助于計算機圖形學技術(shù)對植物根系生長進行生長[3-5]，可以更好地研究植物根系生長過程。

小桐子也叫麻風樹（Jatropha carcas L.），是一種非常具有經(jīng)濟價值的生物柴油原料樹種。其根系生長旺盛，有利于緩解土壤退化、沙化以及森林的退化[6-7]，研究其根系生長過程有著非常重要的意義。

鎘（Cd）是一種重金屬，其濃度對許多植物的生長都有影響[8-10]，同樣，其對小桐子的生長也有一定的影響。筆者為探討Cd2+脅迫對小桐子根系生長影響情況，通過盆栽試驗對小桐子根系各參數(shù)進行測量和分析，根據(jù)小桐子根系的幾何拓撲結(jié)構(gòu)，應用根系幾何模型SimRoot，構(gòu)建Cd2+脅迫時小桐子根系生長模型，并應用小桐子根系可視化生長模擬系統(tǒng)進行虛擬仿真實驗。

1試驗材料及試驗方案

1.1試驗材料

試驗采用盆栽方式，試驗于2013年4月～7月在昆明理工大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程學院智能控制溫室中進行，以小桐子幼苗為試驗材料。選取大小基本一致的小桐子種子若干，進行消毒處理后，置于人工培養(yǎng)箱培養(yǎng)至發(fā)芽，再用水培法培養(yǎng)，至幼苗期改為盆栽試驗，移栽至溫室。培養(yǎng)一個月后，挑選生長狀況基本一致的小桐子進行不同的Cd2+脅迫處理。盆栽試驗使用直徑為15 cm，高為13 cm的塑料花盆，每盆均控制相同的土壤容重。移栽完成后所有盆內(nèi)均澆水至田間持水量。試驗期間管理措施保持一致，培養(yǎng)幼苗30 d，待其生長穩(wěn)定后開始盆栽試驗。

1.2試驗方案設(shè)計

試驗處理設(shè)置4個鎘脅迫梯度，Cd2+溶液用CdCl2配制：①0 mmol/L Cd2+（即對照實驗）；②0.1 mmol/L；③0.2 mmol/L；④0.5 mmol/L。

為了保證試驗的準確度，各梯度設(shè)10個重復處理。

1.3 獲取測定參數(shù)

從培育的小桐子幼苗中選取200盆長勢基本一致的小桐子進行不同濃度的鎘脅迫處理。試驗處理第一天，用濃度為0 mmol/L（即蒸餾水）、0.1 mmol/L、0.2 mmol/L及0.5 mmo/L的Cd2+（CdCl2溶液）澆灌至飽和，每5 d對小桐子幼苗進行取樣處理，測量其根長、分根數(shù)、根夾角等相關(guān)參數(shù)進行。

2小桐子根系構(gòu)型及模型構(gòu)建

2.1小桐子根系構(gòu)型

小桐子根系如圖1所示。從圖中可以看出，小桐子的根系由主根、側(cè)根組成；主根較粗壯，向地下生長，起固定作用，除主根外，小桐子的根系還有向側(cè)面方向生長的一級側(cè)根，一級側(cè)根上另生長有二級側(cè)根和三級側(cè)根等。二級側(cè)根、三級側(cè)根相對于主根與一級側(cè)根，較細小，對植物生長意義不大，故該研究僅以主根與一級側(cè)根為研究對象。

根據(jù)以上分析，可以確定小桐子的拓撲結(jié)構(gòu)為倒向的樹形拓撲[5]，因此在描述小桐子根系的拓撲結(jié)構(gòu)時，使用倒向放置的樹形拓撲結(jié)構(gòu)進行分析。小桐子根系拓撲結(jié)構(gòu)見圖2。小桐子的拓撲結(jié)構(gòu)由根、主干和旁枝組成，主根由根起始節(jié)點開始沿軸向生長，每生長一段距離，會分生一條側(cè)根，經(jīng)過多次分生后，到根終止節(jié)點停止生長。側(cè)根生長規(guī)律與主根基本相似，從主根起始節(jié)點開始生長，生長期間不斷分生二級側(cè)根[11]。

該研究依據(jù)小桐子根系的生長特點，定義了2種類型的根，分別為：0級（主根）、1級（一級側(cè)根）。采用11個參數(shù)對拓撲結(jié)構(gòu)和幾何結(jié)構(gòu)進行描述：根類型數(shù)量，根數(shù)、根系類型，首次分根長度，最大分根數(shù)目，分根長度間隔，首次分根時間，分根時間間隔，分根與主根的夾角，直徑生長參數(shù)，是否規(guī)則拓撲。

2.2小桐子根系模型構(gòu)建

根據(jù)SimRoot模型[13]，在構(gòu)建小桐子根系生長模型時，可以從根的生長 （RootGrowth）與分根（Rooting or Branching）兩方面來描述。

2.2.1

根的生長。根的生長模型包括：軸向生長、徑向生長及根尖生長方向3個參數(shù)。據(jù)Lungley等[14]提出的根的生長模型來建立相應數(shù)學模型。

軸向生長模型如下：

lsegment=α×ΔT

（1）

式中，α為根軸的軸向生長速率；ΔT為時間增量步長。

徑向生長模型為：

rsegment=α×l

（2）

式中，α為根徑向生長速率；l為根所求半徑位置的根段與根尖之間的距離長度。

根尖生長方向模型為：

DN=DN-1+DG+DN

（3）

式中，DN-1為上段根尖余弦方向；DG為α；DN為隨機方向系數(shù)。

2.2.2

分根。根據(jù)空間幾何知識，分根活動可以從分根時機及位置、分根數(shù)量、分根的初始生長方向3個方面來確定。

分根時機及位置模型如下：

Pnewroot=Pthissegment+[Lthissegment-（len-l）]×Dthissegment

（4）

式中， Pnewroot為新根空間坐標向量；Pthissegment為新根在父軸上的那段起始位置的空間坐標向量；Lthissegment為新根在父軸上那段距離基端的長度；Dthissegment為新根在父軸上那段的方向向量；len為生根位置距離陸父根基部的長度。

分根數(shù)量模型為：

k=N，（randbranch=0）

k=N×rand（），（randbranch=1）

（5）

式中，N為最大分根數(shù)量。

新根生長方向模型為：

u″=R[u，α]×u′=R[u，α]×R[u，β]×u

（6）

式中，α為新根生長徑向角度；β為新根生長軸向角度。

3Cd2+脅迫的小桐子根系可視化仿真

將試驗獲取的具體數(shù)據(jù)帶入以上模型得到小桐子在各濃度Cd2+脅迫下的生長模型。將模型輸入根系模擬系統(tǒng)[12]，設(shè)定生長時間后，得到Cd2+脅迫下的可視化生長仿真圖像。

由圖3可知，隨著Cd2+濃度增加，根系生長速度及分根數(shù)量均減??；當Cd2+濃度達到0.5 mmol/L時，減小幅度明顯。

4模型驗證

為了驗證模型精度，將可視化仿真結(jié)果與培育30 d后各濃度Cd2+脅迫下小桐子根系主根長度進行對比，對模型進行驗證。

表1為生長30 d時主根長度仿真結(jié)果與實測結(jié)果的對比。

由表1可知，模型模擬主根長與實測值相比誤差較小，說明該模型可以較好地反映不同濃度Cd2+脅迫下小桐子根系的生長過程。

5結(jié)論

該研究通過在不同濃度Cd2+脅迫下對小桐子幼苗進行

盆栽試驗，測量不同濃度Cd2+脅迫下的小桐子根系生長參

數(shù)，結(jié)果顯示，隨著Cd2+濃度增加，根系生長速度及分根數(shù)量均減小；當Cd2+濃度達到0.5 mmol/L時，減小幅度明顯；應用根系幾何模型SimRoot，構(gòu)建了不同濃度Cd2+脅迫下的小桐子根系生長模型，將該模型輸入前期開發(fā)的根系可視化模擬系統(tǒng)，設(shè)定運行時間為30 d，對小桐子根系生長進行可視化仿真；將仿真結(jié)果與與實測結(jié)果進行對比，結(jié)果顯示，該模型可以較好地反映出Cd2+脅迫下小桐子根系的生長過程。

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