代慧　張強(qiáng)　方炎明

摘要 植物耐蔭性是植物的一種重要復(fù)合性狀。它反映植物對光照強(qiáng)度及其他環(huán)境因素的適應(yīng)能力。近年來，隨著園林綠化的不斷發(fā)展，植物耐蔭性的相關(guān)研究不斷深入。該研究綜述了植物耐蔭性的研究意義、耐蔭生理生態(tài)、分子生物學(xué)等方面的研究進(jìn)展，以期為今后植物耐蔭性的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 耐蔭性；生理生態(tài)；分子生物學(xué)

中圖分類號 S184 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）19-018-03

植物耐蔭性反映植物在弱光照條件下的生活能力，是植物為適應(yīng)低光量子密度以及維持自身系統(tǒng)平衡、生命活動正常進(jìn)行而發(fā)生的一系列變化，是一種對植物群落動態(tài)起重要作用的特性。它是由植物的遺傳特性和諸多的生物因素與非生物因素共同決定的，是植物的一種重要復(fù)合性狀。植物耐蔭性是植物的一個極重要的生態(tài)特性。它不僅直接反映植物對光照強(qiáng)度的適應(yīng)，而且反映植物對其他環(huán)境因素的適應(yīng)。筆者就植物耐蔭性研究的意義、耐蔭生理生態(tài)、分子調(diào)控等方面研究進(jìn)行綜述。

1 植物耐蔭性研究的意義

植物對城市生態(tài)環(huán)境的改善有著不可替代的作用，而其生態(tài)效益主要取決于葉面積總數(shù)和葉面積指數(shù)。隨著我國經(jīng)濟(jì)建設(shè)和園林綠化的迅速發(fā)展，園林植物在城市綠化中越來越受重視，并且被廣泛應(yīng)用于園林綠化中。目前，園林綠化中遮蔭成為城市中低矮植物生存所面臨的一個嚴(yán)峻問題。城市中約有1/4的植被處于遮蔭生境中。遮蔭源包括建筑物、闊葉樹、針葉樹等[1-2]。室內(nèi)植物的廣泛應(yīng)用也對耐蔭植物材料提出更高的要求。耐蔭植物的篩選和應(yīng)用是建立合理復(fù)層種植結(jié)構(gòu)、提高單位面積綠地綠化生態(tài)效益的關(guān)鍵措施。研究和利用植物耐蔭性是發(fā)展城市綠地立體綠化、改善城市人居環(huán)境的必由之路。一些證據(jù)表明，正如模擬的溫帶森林所揭示的那樣，耐蔭性是現(xiàn)實(shí)估計(jì)全球變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的關(guān)鍵變量[3]。因而，植物耐蔭性的研究具有重要的理論意義和現(xiàn)實(shí)意義。

2 植物耐蔭性生理生態(tài)研究

2.1 光合作用特性

耐蔭植物能在隱蔽條件下正常生長，與其光合作用特性有著密切的聯(lián)系。為此，國內(nèi)外學(xué)者展開了大量的研究。陳麗飛等[4]通過對3種大花萱草進(jìn)行不同的遮蔭處理，發(fā)現(xiàn)3種大花萱草的光飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)不一致，葉片凈光合速率日變化為雙峰曲線。楊學(xué)軍等[5]研究表明，山麥冬光合日進(jìn)程有光合午休現(xiàn)象。王瑞等[6]研究表明，適度遮蔭對陰生園林植物生長和光合性能的提高有利。陸鑾眉等[7]對8種園林植物耐蔭性與光合特性進(jìn)行研究，得出除黃金榕外，其他品種對弱光的利用能力較強(qiáng)，具有較強(qiáng)的適應(yīng)弱光能力。Huang等[8]對馬牙貫眾的幼苗進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在正常光照水平，幼苗具有更高的光飽和光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)；與低光照水平相比，非光化學(xué)淬滅能力下降；而在低光照水平，幼苗能更好地吸收和利用光能，具有更高的葉綠素b和電子傳遞速率。國外也有類似報道[9]。陰卓越等[10]發(fā)現(xiàn)，芒萁冬季凈光合速率呈單峰型，并且凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度三者之間均存在顯著的相關(guān)性。有研究表明，當(dāng)光照從50%降低到30%，金線蓮電子傳遞速率和光化學(xué)猝滅增加， 同時非光化學(xué)淬滅指標(biāo)下降，在減少光照時葉綠素a和葉綠素b含量明顯增加，但葉綠素a/ b比值降低[11]。狀態(tài)轉(zhuǎn)換是光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ調(diào)整光能吸收的一種快速生理機(jī)制。這種狀態(tài)轉(zhuǎn)換是在低光強(qiáng)度下最大限度提高捕光效率的一種方法[12]。C平衡的核心理念是所涉的碳量出入相抵，不增加環(huán)境的凈負(fù)擔(dān)。它與植物耐蔭性的關(guān)系已在5種草本植物中有研究。研究者認(rèn)為，耐蔭品種在高輻照度具有競爭優(yōu)勢是因?yàn)閮?yōu)越的潛在增長率，但在低光照時，耐蔭不一定與更好的C平衡有關(guān)[13]。光合作用特性的研究雖取得一定的進(jìn)展，但對光合作用內(nèi)部機(jī)理的研究還很欠缺。

2.2 葉黃素循環(huán)

早在20世紀(jì)90年代初，就有國外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)陰生植物體內(nèi)黃體素相對含量高，而葉黃素庫相對含量低，并且黃體素和葉黃素庫的相對含量間具有顯著的負(fù)相關(guān)性[14-15]。盡管沒有相關(guān)的后續(xù)報道，但葉黃素循環(huán)在光能的捕獲、吸收和傳遞中所發(fā)揮的重要功能是毋庸置疑的。葉黃素循環(huán)包括紫黃質(zhì)、花藥黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)3種組分。在強(qiáng)光下，在紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶的催化下，紫黃質(zhì)發(fā)生去環(huán)氧化，經(jīng)花藥黃質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橛衩S質(zhì)；而在弱光條件下，玉米黃質(zhì)被玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶催化，經(jīng)花藥黃質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽宵S質(zhì)[16]。對2種山龍眼科幼苗和成樹的研究發(fā)現(xiàn)，夏天中午比冬天中午有更大的葉黃素庫，而花藥黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)庫總是在中午時更高，黃體素在夏天時也增長更多[17]。在缺少葉黃素循環(huán)時，植物通過葉綠素把過多的能量傳給氧，導(dǎo)致光氧化損傷[18-19]。陰生植物在強(qiáng)光下對光抑制的反映比陽生植物更敏感[20-21]。有關(guān)葉黃素循環(huán)的研究當(dāng)前主要集中在對植物的光保護(hù)與熱能耗散方面，而國內(nèi)關(guān)于葉黃素循環(huán)與植物耐蔭性之間關(guān)系的研究甚少，今后應(yīng)進(jìn)行深入的研究。

2.3 耐蔭性鑒定指標(biāo)

植物耐蔭性的評價應(yīng)用盡可能多的指標(biāo)來綜合評定。近年來，一些研究者對此開展了相關(guān)研究。曾小平等[22]對25種植物進(jìn)行比較研究，指出測定指標(biāo)可分為耐蔭性較強(qiáng)、耐蔭性中等和耐蔭性相對較弱三大類。丁愛萍等[23]通過對12種園林植物耐蔭性鑒定指標(biāo)的篩選，得出生長增量、比葉面積、葉綠素a/b、過氧化物酶活性、日平均凈光合速率5個指標(biāo)對植物的耐蔭性有顯著影響，并且認(rèn)為這5個指標(biāo)可作為快捷的植物耐蔭性鑒定指標(biāo)。楊芳等[24]對類胡蘿卜素與草坪草耐蔭性進(jìn)行分析，認(rèn)為可以將類胡蘿卜素中各色素含量的比值作為反映草坪草耐蔭性程度的指標(biāo)。劉旭平等[25]研究表明，可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛含量和SOD活性可以作為評價玉簪耐蔭性強(qiáng)弱的標(biāo)準(zhǔn)。有學(xué)者對日本中部亞高山森林的4種松科植物進(jìn)行研究，得出維持目前的樹苗葉片質(zhì)量（MRNPLM）可以反映它們的耐蔭性[26]。此外，有學(xué)者指出，繪制一個物種的光響應(yīng)曲線可為評估外來物種忍受森林不同光環(huán)境的潛在能力提供一種可靠、快速的方法[27]。今后，應(yīng)尋找更科學(xué)的植物耐蔭性鑒定指標(biāo)。

2.4 耐蔭性與全球變化

全球變化涉及許多因素的同時，通過對植物生長和葉面積產(chǎn)量的影響，改變光在群落的可用性。特別的是，二氧化碳濃度的升高會減少光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)，提高光合氮利用率[28]，從而使植物在任何給定的群落中支持更大的葉面積。一些研究表明，在耐蔭植物中，二氧化碳濃度升高會使植物的光合作用和生長有更大的提高[29]，但隨著耐蔭性的變化，物種對二氧化碳的響應(yīng)間沒有差別[30]。在熱帶地區(qū)，二氧化碳濃度升高會增強(qiáng)攀援植物的活力，可能會加速熱帶森林動態(tài)，并且導(dǎo)致出現(xiàn)大量的早期演替樹種[31]。盡管二氧化碳反映與耐蔭性之間的關(guān)系是模糊的，但致密的遮蔭表明物種耐蔭性在未來森林的運(yùn)作中起核心作用[32]。種間差異應(yīng)對大氣二氧化碳濃度升高可能會改變物種的耐蔭性，進(jìn)一步擴(kuò)大未來森林組成上的改變。

由于耐蔭性和耐受性對其他環(huán)境因素存在固有的權(quán)衡，耐蔭性影響植物對全球變化的響應(yīng)如溫度升高、改變水的可用性等[33-34]。這些影響與遮蔭、全球變化的其他因素相互作用如生境破碎化，增強(qiáng)物種入侵的速度等。這就意味著在遮蔭情況下，全球變化影響物種差異對物種相對豐度的改變[35]。許多例子說明，在全球變化情況下耐蔭性是如何參與改變物種表現(xiàn)和分布的。目前，隨著全球變化的日益加劇，耐蔭性與全球變化的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

3 分子生物學(xué)研究

近年來，數(shù)量性狀基因座（QTL）在植物上應(yīng)用廣泛。對玉米2個遮蔭處理下耐蔭敏感相關(guān)性狀進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)這些QTL可以用于選擇具強(qiáng)耐蔭性和高種植密度的優(yōu)良雜交品種[36]。有學(xué)者對耐蔭分子調(diào)控的潛在模式進(jìn)行討論，認(rèn)為使用模式和非模式物種的分子生物學(xué)方法將有助于確定支撐耐蔭性的分子途徑，為作物進(jìn)一步改良提供理論基礎(chǔ)[37]。目前，國內(nèi)外對植物耐蔭性的分子生物學(xué)機(jī)理研究并不多，今后應(yīng)加強(qiáng)研究。

4 結(jié)語

綜合近幾年國內(nèi)外對植物耐蔭性的研究進(jìn)展及趨勢，主要涉及生理的、生態(tài)的、分子的等方面的研究，但仍存在明顯不足，如分子水平的研究很少涉及，因此要深入地了解植物耐蔭的內(nèi)部機(jī)理；植物耐蔭性鑒定指標(biāo)與植物的遺傳因素、外界環(huán)境有密切聯(lián)系，應(yīng)用盡可能多的指標(biāo)來進(jìn)行綜合評價。目前，國內(nèi)關(guān)于全球變化與耐蔭性的相關(guān)研究相對薄弱?？傊瑹o論是尋找綜合的植物耐蔭性鑒定指標(biāo)還是對全球變化與耐蔭性作相關(guān)研究，都需要科學(xué)研究者的不懈努力。

參考文獻(xiàn)

[1] BELL G E，DANNEBERGER T K，MCMAHON M J.Spectral irradiance available for turfgrass growth in sun and shade[J].Crop Science，2000，40（1）：189-195.

[2] JIANG Y，DUNCAN R R，CARROW R N.Assessment of low light tolerance of seashore paspalum and bermudagrass[J].Crop Science，2004，44（2）：587-594.

[3] BUGMANN H.Functional types of trees in temperate and boreal forests：Classification and testing[J].Journal of Vegetation Science，1996，7（3）：359-370.

[4] 陳麗飛，杜江，董然，等.遮蔭對大花萱草光合特性的影響[J].北方園藝，2008（1）：121-123.

[5] 楊學(xué)軍，韓蕾，孫振元，等.耐蔭地被植物山麥冬光合特性研究[J].草地學(xué)報，2008，16（4）：370-373.

[6] 王瑞，丁愛萍，杜林峰，等.遮蔭對12種陰生園林植物光合特性的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，29（3）：369-374.

[7] 陸鑾眉，閻光宇，杜曉娜，等.8種園林植物耐蔭性與光合特性的研究[J].熱帶作物學(xué)報，2011，32（7）：1249-1254.

[8] HUANG D，WU L，CHEN J R，et al.Morphological plasticity，photosynthesis and chlorophyll fluorescence of Athyrium pachyphlebium at different shade levels[J].Photosynthetica，2011，49（4）：611-618.

[9] KIM S J，YU D J，KIM T C，et al.Growth and photosynthetic characteristics of blueberry （Vaccinium corymbosum cv.Bluecrop） under various shade levels[J].Scientia Horticulturae，2011，129（3）：486-492.

[10] 陰卓越，張明如，鄒伶俐，等.不同遮蔭處理對芒萁冬季光合參數(shù)日變化的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2013，42（4）：418-422.

[11] SHAO Q，WANG H，GUO H，et al.Effects of shade treatments on photosynthetic characteristics，chloroplast ultrastructure，and physiology of Anoectochilus roxburghii[J].PLoS ONE，2014，9（2）：1-10.

[12] MULLINEAUX C W，EMLYN-JONES D.State transitions：An example of acclimation to low-light stress[J].Journal of Experimental Botany，2004，56（411）：389-393.

[13] PONS T L，POORTER H.The effect of irradiance on the carbon balance and tissue characteristics of five herbaceous species differing in shade-tolerance[J].Frontiers in Plant Science，2014，5（12）：1-14.

[14] THAYER S S，BJRKMAN O.Leaf xanthophyll content and composition in sun and shade determined by HPLC[J].Photosynthesis Research，1990，23（3）：331-343.

[15] JOHNSON G N，SCHOLES J D，HORTON P，et al.Relationships between carotenoid composition and growth habit in British plant species[J].Plant，Cell & Environment，1993，16（6）：681-686.

[16] FRSTER B，OSMOND C B，POGSON B J .De novo synthesis and degradation of Lx and V cycle pigments during shade and sun acclimation in avocado leaves[J].Plant Physiology，2009，149（2）：1179-1195.

[17] ALBERDI M，REYES-DIAZ M，Z

U'

IGA R，et al.Photochemical efficiency of PSII and photoprotective pigments in seedlings and adults of two Proteaceae with different shade tolerance from the Chilean temperate rain forest[J].Revista Chilena de Historia Natural，2009，82（3）：387-402.

[18] MLLER- MOUL P，HAVAUX M，NIYOGI K K.Zeaxanthin deficiency enhances the high light sensitivity of an ascorbate- deficient mutant of Arabidopsis[J].Plant Physiology，2003，133（2）：748-760.

[19] VREDENBERG W J.Analysis of initial chlorophyll fluorescence induction kinetics in chloroplasts in terms of rate constants of donor side quenching release and electron trapping in photosystem II[J].Photosynth Research，2008，96（1）：83-97.

[20] DEMMING-ADAMS B.Carotenoids and photoprotection in plants：A role for the xanthophylls zeaxanthin[J].Biochim Biophys Acta，1996，1020（1）：1-24.

[21] DEMMIG A.Photoprotection and other responses of plants to high light stress[J].Annual Review of Plant Biology，1992，43（1）：599-626.

[22] 曾小平，趙平，蔡錫安.25種南亞熱帶植物耐陰性的初步研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28（4）：88-95.

[23] 丁愛萍，王瑞，張卓文.12 種園林植物耐蔭性鑒定指標(biāo)的篩選[J].植物生理學(xué)通訊，2009，45（1）：55-59.

[24] 楊芳，許岳飛，李麗群，等.類胡蘿卜素與草坪草耐蔭性的研究進(jìn)展[J].草葉業(yè)與畜牧，2011（1）：1-6.

[25] 劉旭平，張榮曄，遇文婧.遮蔭對引種玉簪生理指標(biāo)的影響[J].園林生態(tài)，2013（12）：66-67.

[26] TAKAHASHI K，OBATA Y.Growth，allometry and shade tolerance of understory saplings of four subalpine conifers in central Japan[J].Journal of Plant Research ，2014，127（2）：329-338.

[27] SMITH M C，MACK R N.Shade tolerance of temperate Asian bamboos：A harbinger of their naturalization in Pacific Northwest coniferous forests[J].Biological Invasions，2013，15（9）：2081-2093.

[28] HATTENSCHWILER S.Tree seedling growth in natural deep shade：Functional traits related to interspecific variation in response to elevated CO2[J].Oecologia，2001，129（1）：31-42.

[29] NAUMBURG E，ELLSWORTH D S.Photosynthesis sunfleck utilization potential of understory saplings growing under elevated CO2 in FACE[J].Oecologia，2000，122（2）：163-174.

[30] DELUCIA E H，THOMAS R B.Photosynthetic responses to CO2 enrichment of four hardwood species in a forest understory[J].Oecologia，2000，122（1）：11-19.

[31] GRANADOS J，KORNER C.In deep shade，elevated CO2 increases the vigor of tropical climbing plants[J].Global Change Biology，2002，8（11）：1109-1117.

[32] HATTENSCHWILER S.Tree seedling growth in natural deep shade：Functional traits related to interspecific variation in response to elevated CO2[J].Oecologia，2001，129（1）：31-42.

[33] ABRAMS M D，MOSTOLLER S A.Gas exchange，leaf structure and nitrogen in contrasting successional tree species growing in open and understory sites during a drought[J].Tree Physiology，1995，15（6）：361-370.

[34] PRIDER J N，F(xiàn)ACELLI J M.Interactive effects of drought and shade on three arid zone chenopod shrubs with contrasting distributions in relation to tree canopies[J].Functional Ecologyl，2004，18（1）：67-76.

[35] KURSAR T A.Relating tree physiology to past and future changes in tropical rainforest tree communities[J].Springer Netherlands，1998，39：363-379.

[36] YUAN L，TANG J，WANG X，et al.QTL Analysis of shading sensitive related traits in maize under two shading treatments[J].PLoS ONE，2012，7（6）：1-11.

[37] GOMMERS C M M，VISSER E J W，ST ONGE K R，et al.Shade tolerance：When growing tall is not an option[J].Plant Science，2013，18（2）：65-71.