關(guān)佳威，姬明飛，王志強(qiáng)，樊哲翾，冉金枝，鄧建明

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州730000)

20 世紀(jì)90 年代，West、Brown 和Enquist 等［1-4］利用分形填充網(wǎng)絡(luò)模型從生物能量學(xué)的角度建立了生物體新陳代謝的模型，指出了個(gè)體大小與代謝速率之間存在著冪指數(shù)為3/4 的異速關(guān)系。West 等根據(jù)3/4 代謝理論建立了個(gè)體生長(zhǎng)的模型，并得到了大量動(dòng)物實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證［5］，其公式如下所示:

模型中，m 表示個(gè)體大小，t 為個(gè)體生長(zhǎng)時(shí)間，M 代表了生物生長(zhǎng)過(guò)程中可達(dá)到最大的個(gè)體大小，a 為歸一化常數(shù)，值趨于不變。

Reich 等［6-7］通過(guò)測(cè)定43 種樹木500 多個(gè)幼苗的個(gè)體整株呼吸速率發(fā)現(xiàn)，植株的呼吸速率與個(gè)體生物量的一次冪成正比，且此異速關(guān)系受氮元素含量的調(diào)控。針對(duì)Reich 等的研究，Enquist 等［8-9］認(rèn)為前者實(shí)驗(yàn)中樹木個(gè)體較小，個(gè)體內(nèi)還沒有形成充滿個(gè)體體積的分形網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，因此代謝速率與個(gè)體大小的異速指數(shù)接近于1，隨著個(gè)體成熟其體內(nèi)分型網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)日趨完善，異速指數(shù)則逐漸接近于3/4。個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，異速指數(shù)是在1 ～3/4 之間變化。Mori 等［10］用大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)再次證明了灌木及喬木等大個(gè)體植物其代謝速率與生物量異速指數(shù)仍為3/4，而小個(gè)體植物以及幼苗時(shí)期的個(gè)體其異速指數(shù)卻為1。

Deng 等［11］基于小個(gè)體植株資源利用速率與個(gè)體大小間異速指數(shù)為1 這一事實(shí)，提出了以邏輯斯諦方程為基礎(chǔ)的生長(zhǎng)模型，量化了資源在生物體內(nèi)分配的問(wèn)題，其公式如下

式中，m 表示在t 時(shí)的生物量，d m/d t 表示生長(zhǎng)速率，g 為內(nèi)稟增長(zhǎng)率，Mmat為個(gè)體成熟后的最大生物量。此方程給出了經(jīng)典的S 型曲線，表明在個(gè)體初期生長(zhǎng)不斷加快，但隨著資源的不斷分配以維持個(gè)體的各項(xiàng)生理功能，生長(zhǎng)不斷變慢直到成熟時(shí)完全停止，此時(shí)植物個(gè)體所獲得的資源完全用于維持生物體的各項(xiàng)功能［12］。

上述動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型(2)已經(jīng)在不同環(huán)境條件下的植物種群中得到了很好的驗(yàn)證［11］，但是由于植物群落植物物種組成比較復(fù)雜，有的物種生態(tài)位相近或相似，而有的物種間生態(tài)位分化很明顯。因此，在群落水平上，對(duì)于擁有相近生態(tài)位的物種以及具有明顯不同生態(tài)位物種的植物個(gè)體動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)是否也遵循上述生長(zhǎng)模型正是本研究擬探索的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。

1 材料與方法

本試驗(yàn)于2011 年在榆中試驗(yàn)站開展，所選玉米(Zea mays)、春小麥(Triticum aestivum)、胡麻(Linum usitatissimum)3 種作物是當(dāng)?shù)爻Ｒ姷募Z食及經(jīng)濟(jì)作物，3 種作物分別以低、中、高3 種密度進(jìn)行單獨(dú)栽培以及兩兩混合種植，樣方面積2．25 m2，各物種每樣方單獨(dú)播種的低、中、高密度梯度分別為:春小麥，100、2 000 和10 000 粒種子;胡麻，100、2 000和10 000 粒種子;玉米，4、100 和2 000 粒種子?；旌显耘嘤? 種組合方式，分別是:春小麥×胡麻;胡麻×玉米;玉米×春小麥?；旌戏N植的密度由下列公式給出。

式中，D 為樣方中作物種植個(gè)體數(shù)。樣方的周邊均預(yù)留0．3 m 寬的緩沖樣帶，以避免植物生長(zhǎng)的邊際效應(yīng)。在每個(gè)樣方之間亦留出一定的間隔距離，縱向間隔20 cm，橫向間隔20 cm，以保證樣方之間的作物相互之間不產(chǎn)生干擾。待所播種作物出苗后對(duì)所有樣方中的作物進(jìn)行定期澆水、施肥、除草、打藥，以確保植物生長(zhǎng)除了自身個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)之外，不受水分、營(yíng)養(yǎng)等其他環(huán)境因素的脅迫或干擾。

本試驗(yàn)對(duì)作物進(jìn)行抽樣跟蹤測(cè)量，記錄作物從幼苗期到成熟期植物個(gè)體大小變化。所有測(cè)量工作始于播種后一個(gè)月，此時(shí)各樣方中每日新增加的個(gè)體數(shù)目漸趨近于零，樣方中的出苗數(shù)目趨于穩(wěn)定。對(duì)于每個(gè)樣方，首先測(cè)量出每一樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)(密度)和冠層蓋度，然后隨機(jī)抽取每個(gè)樣方內(nèi)部分個(gè)體，測(cè)定其生長(zhǎng)狀態(tài)下的株高、基徑、冠幅等形態(tài)學(xué)生理指標(biāo)，將高密度樣方內(nèi)部分個(gè)體的地上部分剪下取樣后帶回實(shí)驗(yàn)室處理。所有取樣都要避開外圍0．3 m×0．3 m 的緩沖帶，以避免邊緣效應(yīng)。所有樣品需先置于烘箱內(nèi)在115 ℃條件下殺青2 h，然后調(diào)至65 ℃恒溫烘干72 h 至恒重，最后將植株個(gè)體分成莖、葉兩部分，分別測(cè)定其生物量干重。每次測(cè)量工作間隔10 d，春小麥單混種樣方共跟蹤測(cè)量6次，玉米和胡麻單混種樣方共跟蹤測(cè)量7 次。

所有數(shù)據(jù)都經(jīng)過(guò)方差分析，以證明在不同處理間的數(shù)據(jù)有顯著性差異，同時(shí)對(duì)生物量等數(shù)據(jù)取對(duì)數(shù)，使用SMA 方法進(jìn)行回歸分析，用生長(zhǎng)曲線模型(2)進(jìn)行擬合并確定g、Mmat、達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所需時(shí)間(c)等參數(shù)。所有計(jì)算均是通過(guò)SPSS、origin、SMATR［13］等軟件完成。

2 結(jié)果與分析

在本研究中，所有數(shù)據(jù)都經(jīng)過(guò)方差分析，表明在不同的種植方式之間其生長(zhǎng)曲線存在明顯的差異，所得的結(jié)果為:春小麥，F(xiàn) =6．488，P =0．002;玉米，F(xiàn) = 3． 739，P = 0． 025;胡 麻，F(xiàn) = 27．775，P =0．000 01。根據(jù)邏輯斯諦生長(zhǎng)模型對(duì)所跟蹤測(cè)量的生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，從胡麻單獨(dú)種植以及分別與春小麥玉米混種情況下胡麻的生長(zhǎng)狀況比較(圖1)，可以看出，在不同種植密度條件下，胡麻與春小麥混種情形下個(gè)體生長(zhǎng)狀況明顯優(yōu)于另外兩種種植方式，而胡麻與玉米混種樣方中其個(gè)體長(zhǎng)勢(shì)最差。從生長(zhǎng)模型對(duì)生長(zhǎng)曲線擬合所得的各參數(shù)值(表1)可知，各生長(zhǎng)曲線擬合的相關(guān)性都非常高，R2的值均在0．98 以上。另從結(jié)果可知，不同種植方式之間內(nèi)稟生長(zhǎng)率相差不大，而成熟后最大生物量則相差較大。這很可能是因?yàn)閮?nèi)稟生長(zhǎng)率是物種內(nèi)在的生物特性，而與環(huán)境因素間的相關(guān)性并不大，但成熟時(shí)的最大生物量卻與環(huán)境緊密相關(guān)?？傮w上，胡麻單獨(dú)種植的內(nèi)稟生長(zhǎng)率最大，相應(yīng)的達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所需的時(shí)間(c)最小;胡麻和玉米混種情形下的內(nèi)稟生長(zhǎng)率最小，相應(yīng)的c 值最大。不過(guò)，在高密度梯度下3 種種植方式樣方內(nèi)c 值相差不大。

從玉米單混種生長(zhǎng)狀況的差異(圖2)以及玉米分別在不同種植密度條件下以及單、混種情形下的生長(zhǎng)狀況(表2)可以看出，玉米與春小麥混合樣方中玉米的生長(zhǎng)狀況優(yōu)于另外兩個(gè)處理樣方內(nèi)玉米生長(zhǎng)狀況，玉米與春小麥混種的樣方在高、中、低密度下曲線的內(nèi)稟生長(zhǎng)率皆為最大，且在高、中、低密度條件下，其生長(zhǎng)曲線的內(nèi)稟生長(zhǎng)率在不同種植方式間變化幅度較小，在低密度和中密度梯度條件下，玉米與春小麥混種樣方其個(gè)體生長(zhǎng)達(dá)到最大速率所需時(shí)間(c 值)最短，胡麻和玉米混作樣方c 值最大，高密度梯度下玉米與春小麥混種樣方其c 值最大，玉米單獨(dú)種植樣方其生長(zhǎng)曲線c 值最小。

圖1 不同種植密度下胡麻單混種生長(zhǎng)曲線比較Fig．1 The comparison of flax growth curve between flax monoculture plots and mixture plots in three density gradients

表1 不同種植密度下胡麻的生長(zhǎng)曲線擬合參數(shù)值Table 1 Fitting parameters of flax growth curve in different density gradients and different planting ways

圖2 不同種植密度下玉米單混種生長(zhǎng)曲線比較Fig．2 The comparison of corn growth curve between flax monoculture plots and mixture plots in three density gradients

表2 不同種植密度下玉米的生長(zhǎng)曲線擬合參數(shù)值Table 2 Fitting parameters of corn growth curve in different density gradients and different planting ways

從春小麥3種種植方式下各樣方內(nèi)個(gè)體生長(zhǎng)狀況的比較可知，其中胡麻和春小麥混種樣方內(nèi)春小麥個(gè)體生長(zhǎng)狀況最好，其次為春小麥單種樣方，最后是玉米和春小麥混種樣方。在低密度梯度下胡麻和春小麥混種與玉米和春小麥混種樣方其g 值較大(表3)，春小麥單種的樣方g 值較小，對(duì)于中密度梯度，胡麻和春小麥混種樣方g 值最大，而玉米和春小麥混種樣方g 值最小，高密度梯度下春小麥單種樣方其內(nèi)稟生長(zhǎng)率較大，而玉米和春小麥混種的樣方g 值最小，中密度及低密度梯度下玉米和春小麥混種樣方其c 值最小，胡麻和春小麥混種樣方其c 值最大。高密度梯度下春小麥單獨(dú)種植樣方其c 值最小，而玉米和春小麥混種樣方其c 值最大。

圖3 不同種植密度的春小麥單混種生長(zhǎng)曲線比較Fig．3 The comparison of wheat growth curve between flax monoculture plots and mixture plots in three density gradients

表3 不同種植密度下春小麥的生長(zhǎng)曲線擬合參數(shù)值Table 3 Fitting parameters of wheat growth curve in different density gradients and different planting ways

同一種植方式下，3 種作物的個(gè)體生長(zhǎng)曲線在不同種植密度梯度間的比較可知，單、混種樣方中，不同作物生長(zhǎng)狀況雖各有差別，但總體上，各物種的各種植方式在低密度梯度下的個(gè)體長(zhǎng)勢(shì)均優(yōu)于中密度及高密度梯度下的個(gè)體生長(zhǎng)(圖1、2、3)。春小麥與胡麻混種樣方中的春小麥，在高、中、低3 個(gè)密度梯度下其個(gè)體成熟生物量相對(duì)而言差異相對(duì)較小;而包括玉米與胡麻單混種樣方在內(nèi)，高、中、低3 種密度梯度下個(gè)體生長(zhǎng)狀況差異較大(圖1、2)。通過(guò)各曲線擬合參數(shù)可知，低密度條件下各樣方內(nèi)個(gè)體生長(zhǎng)曲線內(nèi)稟生長(zhǎng)率高于中密度及高密度條件下其對(duì)應(yīng)的樣方個(gè)體生長(zhǎng)曲線的內(nèi)稟生長(zhǎng)率，但玉米與胡麻相關(guān)樣方中內(nèi)稟生長(zhǎng)率在不同密度梯度之間差異較小，而春小麥樣方中的g 值卻差異較大;低密度條件下種植作物達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所需時(shí)間(即c值)也普遍少于中密度及高密度條件下所對(duì)應(yīng)的樣方其作物達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所需的時(shí)間，但玉米與胡麻相關(guān)樣方中其c 值差異較大，而春小麥各單混種樣方在不同密度梯度下其生長(zhǎng)曲線c 值差異較小。

3 討論

利用邏輯斯諦方程對(duì)生物量進(jìn)行擬合，從生長(zhǎng)曲線的結(jié)果可得，混合種植的樣方內(nèi)植株個(gè)體比單獨(dú)種植的樣方個(gè)體生長(zhǎng)狀況有優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步將結(jié)果作具體分析后可知與不同的物種混種其效果亦不盡相同。這主要是在混種情況下，種間競(jìng)爭(zhēng)存在生態(tài)位分化進(jìn)而導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度比在同等密度條件下的單種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度低。無(wú)論在何種密度條件下，單種以及混種的樣方內(nèi)，胡麻與春小麥混種的樣方其個(gè)體植株成熟時(shí)的生物量最大(圖1)，說(shuō)明胡麻個(gè)體在與春小麥的混種中胡麻比春小麥具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［14］，但是在胡麻與玉米混種的樣方中，由于玉米在樣方中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)更為明顯，胡麻在與其競(jìng)爭(zhēng)中因被玉米遮陰而處于非常弱勢(shì)的地位，不能得到充足的光資源，故而生長(zhǎng)狀況較差［15］，甚至不如單種條件下胡麻的個(gè)體生長(zhǎng)狀況。在低密度條件下，胡麻和玉米混種樣方中的胡麻達(dá)到生長(zhǎng)速率最大時(shí)所用的時(shí)間(c 值)比另兩個(gè)種植方式中的c 值大，而其內(nèi)稟生長(zhǎng)率亦低于胡麥混種的樣方以及胡麻單種的樣方，胡麻和春小麥混種的樣方其內(nèi)稟生長(zhǎng)率最大而c 值最小。以上結(jié)果說(shuō)明了在混種的樣方中胡麻的個(gè)體生長(zhǎng)狀況受到混種物種競(jìng)爭(zhēng)的影響，玉米個(gè)體較大，在樣方中所要占用的生態(tài)位較大，故在種間競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中優(yōu)勢(shì)明顯［16］，對(duì)于胡麻植株個(gè)體的生長(zhǎng)產(chǎn)生了較大抑制作用;但相對(duì)春小麥植物個(gè)體來(lái)說(shuō)，胡麻卻擁有較明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，同時(shí)對(duì)春小麥的生長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用。中密度以及高密度條件下亦是胡麥混種的樣方中其個(gè)體生長(zhǎng)狀況最好，其個(gè)體成熟時(shí)的生物量(Mmat)最大，而胡麻和玉米混種的樣方其個(gè)體成熟時(shí)的生物量最少，內(nèi)稟生長(zhǎng)率最小，與低密度條件下的胡麻和玉米混種的樣方類似。值得注意的是，在中密度及高密度條件下3 種種植方式樣方內(nèi)其個(gè)體生長(zhǎng)的c 值較為接近，這說(shuō)明密度―競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)對(duì)植物的生長(zhǎng)有相當(dāng)?shù)闹萍s作用，然而對(duì)其成熟時(shí)間或完成生活史所需時(shí)間并沒有顯著影響［17］。

通過(guò)比較春小麥單混種各樣方的個(gè)體生長(zhǎng)曲線，發(fā)現(xiàn)春小麥與胡麻混種樣方個(gè)體生長(zhǎng)狀況較另外兩個(gè)處理樣方來(lái)說(shuō)較好，可能的原因?yàn)榇盒←溤谏L(zhǎng)過(guò)程中所占據(jù)的生態(tài)位雖與胡麻所占據(jù)的生態(tài)位有重疊，但二者生態(tài)位仍有一定的分化［18］，從而使春小麥在與胡麻混種的過(guò)程中競(jìng)爭(zhēng)作用的影響較小而使生物量增高［19］。但在春小麥與玉米混種的樣方中，由于玉米所占的生態(tài)位較寬，較強(qiáng)烈的抑制了春小麥的生長(zhǎng)，所以玉米和春小麥混種的樣方中春小麥的個(gè)體生長(zhǎng)狀況較差。另通過(guò)分別比較各密度條件下不同處理的樣方中春小麥生長(zhǎng)曲線內(nèi)稟生長(zhǎng)率與達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所需的時(shí)間(c 值)發(fā)現(xiàn)，在不同處理的樣方中單混種春小麥生長(zhǎng)曲線的內(nèi)稟生長(zhǎng)率與c 值差異不明顯，大概是由于春小麥競(jìng)爭(zhēng)力較弱，而在對(duì)胡麻以及玉米的競(jìng)爭(zhēng)中一直處于弱勢(shì)地位，而使其生長(zhǎng)速率普遍減小，故差異不明顯。

玉米單混種的各樣方中，不論在何種密度條件下，玉米與春小麥的混種的樣方其個(gè)體生長(zhǎng)狀況好于胡玉混種以及玉米單獨(dú)種植時(shí)的生長(zhǎng)狀況，其個(gè)體生長(zhǎng)在成熟時(shí)的生物量總是最高，而與胡麻混種的樣方個(gè)體成熟時(shí)的生物量最低，這主要是由于在通常情況下胡麻冠幅較大，而其在玉米幼苗時(shí)期就對(duì)玉米的植株產(chǎn)生較大影響，故造成現(xiàn)有的結(jié)果［20-21］。值得注意的是，玉米和春小麥混種的樣方，在低密度及中密度條件下，其內(nèi)稟生長(zhǎng)率最大而達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所需的時(shí)間(c 值)最小，但是在高密度條件下，其內(nèi)稟生長(zhǎng)率依然最大，但c 值也最大，大概是由于在高密度條件下春小麥的種植密度較大，玉米個(gè)體的生長(zhǎng)受到密度效應(yīng)的制約，對(duì)其平均生長(zhǎng)速率產(chǎn)生較大的影響的緣故。

比較不同密度的樣方內(nèi)其作物個(gè)體生長(zhǎng)狀況，可以發(fā)現(xiàn)低密度條件下作物個(gè)體生長(zhǎng)狀況好于中密度及高密度條件下相對(duì)應(yīng)的樣方內(nèi)其作物的個(gè)體生長(zhǎng)長(zhǎng)勢(shì)，而且生長(zhǎng)曲線的各擬合參數(shù)均有較為顯著的差異。但是相比較而言，種植有春小麥的各樣方內(nèi)其內(nèi)稟生長(zhǎng)率差異較大，但其余的兩個(gè)參數(shù)包括個(gè)體成熟時(shí)的最大生物量以及c 值這兩個(gè)參數(shù)在高、中、低3 個(gè)密度梯度之間的差異不明顯，與其相反的是種有胡麻與玉米的各樣方，包括胡麻與玉米的單種樣方以及胡麥、胡玉、玉麥3 個(gè)混種樣方中胡麻與玉米的個(gè)體生長(zhǎng)曲錢，在統(tǒng)一種植方式下不同的密度梯度間比較達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所用的時(shí)間以及個(gè)體成熟時(shí)的最大生長(zhǎng)速率這兩個(gè)參數(shù)差異較大，而在內(nèi)稟生長(zhǎng)率方面的差異卻較小。導(dǎo)致該結(jié)果的可能原因?yàn)?，春小麥的個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，且密度制約效應(yīng)的影響較大，進(jìn)而導(dǎo)致其個(gè)體生長(zhǎng)受到抑制，生長(zhǎng)較為緩慢［22］。因此，雖然最大個(gè)體生物量以及平均生長(zhǎng)速率變化不明顯，而內(nèi)稟生長(zhǎng)率的波動(dòng)較為明顯［23］，而種有玉米與胡麻的樣方中這兩種個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)力較春小麥強(qiáng)，且個(gè)體的尺寸較大，故對(duì)于密度效應(yīng)的制約，胡麻與玉米的個(gè)體生長(zhǎng)曲線的變化多表現(xiàn)在最大個(gè)體生物量以及平均生長(zhǎng)速率這兩個(gè)指標(biāo)上，但是對(duì)于內(nèi)稟生長(zhǎng)率的影響不大。

基于代謝異速理論［1］所提出的小個(gè)體動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)模型［11］較為準(zhǔn)確的模擬了小個(gè)體植物個(gè)體的生長(zhǎng)規(guī)律，對(duì)于小個(gè)體植株具有較好的普適性，但是此模型并不適用于個(gè)體較大的植物或多年生植物。此模型對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)也具有普遍的指導(dǎo)意義，但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，農(nóng)作物特定部位的產(chǎn)量的大小往往比整體生物量更有意義，因此還需要結(jié)合特定農(nóng)作物進(jìn)行具體分析。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果得出:1)不論何種密度梯度何種種植方式的樣方內(nèi)其個(gè)體生長(zhǎng)均符合模型所給出形式;2)對(duì)于植物個(gè)體而言，對(duì)于具有相似或相近生態(tài)位的物種在混種條件下其個(gè)體生長(zhǎng)狀況總體上要好于相同密度梯度下各物種在單種條件下的個(gè)體生長(zhǎng)狀況，包括個(gè)體最大成熟生物量以及達(dá)到生長(zhǎng)速率最大時(shí)所需的時(shí)間更短等;但對(duì)于生態(tài)位相差較大的物種混種在一起，其資源競(jìng)爭(zhēng)處于劣勢(shì)的物種，其個(gè)體生長(zhǎng)明顯受到競(jìng)爭(zhēng)的負(fù)效應(yīng)影響;3)低密度條件下的生長(zhǎng)狀況亦顯著優(yōu)于中、高密度樣方個(gè)體生長(zhǎng)狀況?？傊?，在不同的競(jìng)爭(zhēng)壓力下，植物個(gè)體的生長(zhǎng)規(guī)律仍符合生長(zhǎng)模型的預(yù)測(cè)，模型的擬合度較高，這對(duì)于代謝理論的發(fā)展起到一定完善作用，同時(shí)也進(jìn)一步驗(yàn)證了該理論的可靠性。

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