莊龍傳， 葉振江??， 李 軍(. 中國海洋大學水產學院，山東 青島 66003； .集美大學水產學院，福建 廈門 360)

?

青島近海許氏平鲉年齡與生長特性的研究?

莊龍傳1， 葉振江1??， 李 軍2
(1. 中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003； 2.集美大學水產學院，福建 廈門 361021)

2004年3月—2005年1月逐月在青島近海采集許氏平鲉(Sebastesschlegelii)樣本共計147尾，以矢耳石為年齡鑒定材料對其年齡和生長特性進行了研究。耳石邊緣增長率分析表明，許氏平鲉耳石年輪形成的周期為1年，6～7月是年輪形成高峰期。協(xié)方差分析和殘差平方和分析表明，許氏平鲉的體長與體重、年齡與生長關系在雌雄性別間無顯著性差異(P>0.05)，其體長(L)與體重(W)的關系式為W=1.750×10-5×L3.084(r2=0.990，P<0.05)；使用年齡和體長的實測值擬合其生長，Von-Bertalanffy體長生長方程為Lt=367.211×(1-e-0.576×(t- 0.399))(r2=0.943，P<0.05)。分析表明，在耳石形態(tài)與重量各測量參數(shù)中，耳石重量(Wotolith)與年齡(t)的線性相關性最密切(r2=0.942)，其關系式為Wotolith=-0.023+0.035t。平均百分比誤差指數(shù)(IAPE)結果顯示，耳石重量可以作為青島近海許氏平鲉年齡鑒定的有力手段(IAPE=8.3%)。與1980年代相比，青島近海許氏平鲉生長加快,顯示出資源進一步衰退的跡象。

許氏平鲉； 耳石； 年齡鑒定； 生長

許氏平鲉(Sebastesschlegelii)又名黑鲪，屬于鲉形目(Scorpaeniformes)鲉科(Scorpaenidae)平鲉屬(Sebastes)，是中國近海習見冷水性底層魚類，營半定居性生活，常棲息于近岸巖礁地帶、清水礫石區(qū)域及海藻叢生的海區(qū)、洞穴中，無遠距離洄游習性[1]。許氏平鲉生長較快，味道鮮美，為中國北方海域具有重要經濟價值的名貴魚類，也是近海增殖和人工養(yǎng)殖的重要對象。

數(shù)十年來高強度的捕撈壓力，兼之漁場環(huán)境的巨大變遷，使得青島近海漁業(yè)資源整體呈現(xiàn)持續(xù)衰退的趨勢[2-4]。生長是影響經濟魚類種群數(shù)量變動的重要生物學指標之一，亦在一定程度上表征著魚類資源量的變動狀況。目前，關于許氏平鲉的研究報道內容主要集中于基礎生物學和人工苗種培育方面[5-6]，而對于其年齡鑒定及生長特性的研究則僅見于陳大剛等早期的報道[7]。對于許氏平鲉近年來的年齡與生長、資源狀況缺乏科學評估，不利于對其進行保護與合理開發(fā)。耳石(Otolith)是硬骨魚類在生長過程中沉積于內耳內淋巴囊中的結石[8]，其年輪的明暗環(huán)帶交替的模式具有非常穩(wěn)定的年周期性[9-10]。近年來研究表明，魚類耳石重量及形態(tài)指標亦可用于魚類年齡鑒定[11-12]，且不同的耳石測量參數(shù)其估算年齡的精確度存在差異[13]。

本研究以矢耳石為年齡鑒定材料對青島近海許氏平鲉的年齡和生長特性進行研究，主要目的在于：(1)確證耳石年輪形成的時期及周期；(2)分析許氏平鲉的年齡和生長特性；(3)分析各耳石測量參數(shù)與年齡的關系，探討各耳石測量參數(shù)用于估算年齡的可靠性。

1 材料與方法

1.1 標本采集及耳石的制備

2004年3月～2005年1月，從青島近海的定置網和釣漁具漁獲物中逐月采集野生許氏平鲉標本共計147尾，體長范圍為78～370mm，體重范圍為17～1548g。標本組成情況見表1。所有標本在生鮮狀態(tài)下在實驗室進行常規(guī)生物學測定，測量體長(精確至1mm)和體重(精確至1g)，解剖觀察性腺以確定其雌雄性別。摘取左右矢耳石(以下簡稱為耳石)，以清水洗凈并用超聲波清洗機進一步清洗，于40℃下烘干30min，稱重(精確至0.01mg)并保存于離心管中作為年齡鑒定材料。

表1 許氏平鲉標本采樣時間與數(shù)量Table 1 List of the sampling date and the number of Sebastes schlegelii specimens collected monthly

1.2 耳石圖像采集

根據(jù)耳石在魚體內耳中的位置狀態(tài)，將耳石靠近魚體頭部的部分稱為前部,靠近魚體尾部的部分稱為后部,朝向魚體背部的部分稱為背部,朝向魚體腹部的部分稱為腹部，將耳石面向體中軸一側成為內側面，背向體中軸一側稱為外側面[14]。將耳石完全浸于去離子水中,使用Nikon SMZ800解剖顯微鏡及配套的圖像采集系統(tǒng)在20×放大倍數(shù)下觀察耳石輪紋特征并分別采集耳石內、外側面圖像(見圖1)。經觀察，耳石外側面的中心核區(qū)及年輪明暗環(huán)帶特征較內側面更為清晰明顯，易于計數(shù)和測量。因此本研究統(tǒng)一選用耳石外側面圖像進行年輪計數(shù)和輪徑測量。

(Rn：年輪半徑；Rotolith：耳石半徑。Rn: The distance between otolith core and annuli; Rotolith: Otolith radius.)

1.3 耳石測量與年輪計數(shù)

許氏平鲉耳石的中心核基本位于耳石中央位置，但解剖鏡下觀察發(fā)現(xiàn)1+齡以上個體耳石后緣輪廓較不規(guī)則，不易準確定位其最大突出部邊緣，因此本研究統(tǒng)一選取中心核到耳石前側的最大突出部邊緣的直線距離作為耳石半徑(Otolith radius，Rotolith)，沿著耳石徑方向測量耳石中心核到第n年輪(不透明帶外緣)間的距離即為第n年輪半徑(Rn)(見圖1)。耳石上的年輪確認和計數(shù)依照常規(guī)方法[15]。隨機挑選30對耳石進行年輪計數(shù)，發(fā)現(xiàn)年輪數(shù)目在左右耳石間無差異(配對樣本t檢驗，P>0.05)，因此統(tǒng)一使用右耳石作為年齡鑒定材料。對所有耳石的年輪數(shù)進行2次判讀，2次判讀間隔1個月，每次觀測順序完全隨機。如果2次的讀數(shù)相同，表示其結果是可取的；如果讀數(shù)不一致，則進行復核以確定耳石的正確輪紋數(shù)目。個別高齡魚的耳石, 由于中心部位較肥厚，輪紋計測困難，需用砂紙研磨至輪紋清晰后再進行計測。許氏平鲉為體內受精的卵胎生魚類，山東近海的許氏平鲉繁殖盛期在5月上、中旬[7]。因此，作者假設繁殖盛期的中點5月10日為樣本的出生日期，則依據(jù)采樣時間和年輪形成情況將各樣本通過年輪計數(shù)得到的相對年齡轉換為絕對年齡[10]。

使用生物圖像處理軟件Image-Pro Plus 6.0對所有耳石的耳石徑、各年輪半徑以及耳石形態(tài)參數(shù)進行測量(見圖1)，本研究中測量的耳石形態(tài)參數(shù)如下：

耳石長(Otolith length，Lotolith) 耳石從前部到后部的長度。

耳石寬(Otolith height，Hotolith) 耳石從背部到腹部的長度。

耳石面積(Otolith area，Aotolith) 耳石實際的二維面積。

配對樣本t檢驗結果顯示，左右耳石的重量及各形態(tài)參數(shù)(以下統(tǒng)稱為耳石測量參數(shù))均無顯著差異(P>0.05)。因此，分析中統(tǒng)一使用右耳石測量參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

觀測耳石標本中年輪形成的情況，使用邊緣增長率(Marginal increment rate)對年輪形成進行分析。其中，2+齡及2+齡以上個體的邊緣增長率k通過以下公式計算：

(1)式中：Rotolith為耳石半徑；Rn為耳石中心核到最后一個年輪的距離；Rn-1為中心核到倒數(shù)第二個年輪的距離。

如果只有一個年輪(1+齡)，則使用以下2個公式計算其邊緣增長率k[9]：

(2)

式中：m為校正系數(shù)；R1和R2分別為各2+齡及2+齡以上個體的第1和第2年輪半徑。則1+齡個體的邊緣增長率為：

(3)

式中R1為各1+齡個體的第1年輪半徑。

使用公式W=aLb，擬合體長與體重的相關關系。

以體長為協(xié)變量進行協(xié)方差分析，檢驗各耳石測量參數(shù)在雌雄性別間的差異。使用SPSS V.19.0的精確法隨機抽樣從總樣本中隨機抽取100尾樣本，分別擬合其各耳石測量參數(shù)與年齡的線性和冪函數(shù)回歸關系，依據(jù)擬合優(yōu)度r2確定最佳擬合公式[16]。使用各最佳擬合公式估算剩余47尾樣本的年齡，擬合估算年齡與耳石年輪觀測得來的實測年齡的線性相關關系，依據(jù)平均百分比誤差指數(shù)(IAPE)評估各耳石測量參數(shù)的估算年齡相對于實測年齡的精確度[13]。

本研究中所有統(tǒng)計分析均使用SPSS V.19.0軟件處理，其中的差異顯著水平均設置為P<0.05。

2 結果

2.1 耳石年輪特征及確證

在解剖鏡反射光下，可以清晰地看到圍繞中心核同心圓交替排列的透明帶和不透明帶。反射光暗背景下，透明帶為暗色，不透明帶為亮色，1條透明帶和1條不透明帶組成1個年輪標志(見圖1(b))。

使用耳石邊緣分析法確定年輪的形成周期，邊緣生長率均值的逐月變化見圖2。由圖2可知，許氏平鲉耳石年輪的形成周期為1年。其中，6～7月的邊緣增長率最低，是新輪完成的高峰期。

圖2 耳石邊緣增長率均值逐月變化圖(平均值±標準誤)

根據(jù)耳石年輪讀數(shù)，實驗雄性和雌性樣品由0+～5+齡個體組成。

2.2 體長與體重的關系

對雌、雄的體長體重關系進行協(xié)方差分析，結果顯示兩性間無顯著差異(P>0.05)。雌雄個體合并后的體長與體重關系用冪函數(shù)擬合，得到體長與體重相關關系式為：

W=1.750×10-5×L3.084，(n=147，r2=0.990，P<0.05)，式中：W為體重(g)；L為體長(mm)。其關系曲線見圖3。Pauly[17]的t檢驗結果表明，冪指數(shù)b與3之間無顯著差異(t=1.18

2.3 Von-Bertalanffy體長生長方程

許氏平鲉雌雄個體的年齡體長的散點圖基本重合，殘差平方和(ARSS)分析表明雌雄生長不存在顯著性差異(P>0.05)。使用非線性回歸擬合雌雄個體合并后的Von-Bertalanffy體長生長方程為(見圖4)：

圖3 體長與體重的關系曲線

圖4 許氏平鲉體長生長曲線

Lt=367.211×(1-e-0.576×(t-0.399))，(n=147，r2=0.943，P<0.05)。

2.4 各耳石測量參數(shù)與年齡的關系

配對樣本t檢驗結果顯示，各耳石測量參數(shù)在雌雄個體間差異均不顯著(P>0.05)，因此在分析中不考慮雌雄性別。使用SPSS V.19.0的精確法隨機抽樣從總樣本中隨機抽取100尾樣本，擬合各耳石測量參數(shù)與年齡之間線性和冪函數(shù)回歸關系式，依據(jù)擬合優(yōu)度r2確定各最佳擬合公式[16](見表2)。由表2可知，各耳石測量參數(shù)與年齡均呈顯著線性相關(P<0.05)。其中，以耳石重量與年齡的線性相關性最為密切(r2=0.942)。

使用各線性回歸關系式估算剩余47尾樣本的年齡，擬合估算年齡與耳石年輪觀測得來的實測年齡的線性回歸關系(見表3和圖5)。結果表明，各線性回歸關系均顯著(P<0.05)。K-S雙樣本檢驗顯示，各估算年齡與實測年齡間均無顯著差異(P>0.05)。比較平均百分比誤差指數(shù)(IAPE)可知，耳石重估算年齡最為精確(IAPE=8.3%)，其后依次是耳石面積(IAPE=14.6%)、耳石寬(IAPE=20.4%)和耳石長(IAPE=22.1%)。

表2 許氏平鲉各耳石測量參數(shù)與年齡(t)的相關關系Table 2 The relationships between otolith morphometric and age (t) in Sebastes schlegelii

表3 耳石測量參數(shù)估算年齡(因變量)與實測年齡(自變量)的線性回歸關系

表4 各研究中許氏平鲉生長參數(shù)的比較

注：b—體長-體重關系系數(shù)。Note:b- parameter of the weight-length relationship.

①Coastal waters of southern Shandong province； ②Coastal waters of Qingdao

(a 耳石重量估算年齡與實測年齡；b 耳石長估算年齡與實測年齡；c 耳石寬估算年齡與實測年齡；d 耳石面積估算年齡與實測年齡。a:The observed age and age estimated from otolith weight,b:The observed age and age estimated from otolith length,c:The observed age and age estimated from otolith height,d:The observed age and age estimated from otolith area.)

圖5 實測年齡與各耳石測量參數(shù)估算年齡的比較

Fig.5 Comparison of the observed age and age estimated from otolith morphometrics

3 討論

魚類的生長是遺傳因素與棲息環(huán)境之間相互作用的結果，不同的魚類往往有著不同的生長方式、生長過程與生長規(guī)律，甚至同一種群由于不同歷史時期的棲息環(huán)境、食物條件和捕撈強度的變化，生長情況也會有相應的變化。作者將本研究中的生長參數(shù)與陳大剛等[7]的進行比較，結果如表4所示。山東南部近海與青島近海在地理劃分上十分相近，因此在漁業(yè)生產和管理中可將2次研究的對象視為同一漁業(yè)群體。體長-體重關系系數(shù)b值為反映魚類生長發(fā)育狀況的特征參數(shù)。本研究中許氏平鲉的b值為3.084，與陳大剛等[7]報道的結果相比略小，但兩者都較接近于3，這說明青島近岸海域能夠滿足許氏平鲉生長的物質營養(yǎng)條件，魚體生長狀況良好，體內營養(yǎng)物質能夠正常積累。有研究表明生命周期很短的種類，在1年或2年內即能接近漸進體長L∞，其k值往往很高；而生長周期長的魚種，其體長經多年才能達到或接近漸進體長L∞，其k值則較低[18]。本研究中許氏平鲉的生長參數(shù)k值較陳大剛等[7]的研究結果顯著上升，由0.221提高到0.576，分析其原因可能與該魚種資源量持續(xù)下降、相對餌料基礎得以改善有關。而L∞值則表現(xiàn)出相反的趨勢，由480.340下降到367.211，這與Moreau[19]揭示的L∞和k值之間存在負相關相一致。綜上，作者認為多年來環(huán)境與捕撈壓力的巨大變化使得青島近海許氏平鲉的生長特性發(fā)生了顯著的適應性變化，呈現(xiàn)出生長顯著提速的資源持續(xù)衰退特征。

根據(jù)魚類耳石年輪來進行年齡鑒定是一項費時費力的工作，而且要求耳石的讀取人員具有良好的專業(yè)經驗與技能。因此，有學者提出采用另一種更客觀、經濟和易于操作的方法鑒定年齡，即使用一些耳石形態(tài)測量參數(shù)來直接估算年齡[13]。本研究中，作者通過將各估算年齡與實測年齡進行比較來評估各耳石測量參數(shù)進行年齡鑒定的可靠性。結果發(fā)現(xiàn)，耳石長、耳石寬和耳石面積雖然與年齡呈顯著的線性回歸關系，但估算年齡的精確度并不理想(IAPE>10%)，尤其對低齡個體(≤1齡)的年齡表現(xiàn)有明顯的低估(見圖5)。而相比之下，耳石重量與年齡的線性相關性更為密切(見表3)，并且應用耳石重量估算的年齡與實測年齡在樣本的整個年齡段都擬合良好(見圖5)，年齡估算精確度比較理想(IAPE=8.3%)。由此可知，各耳石測量參數(shù)中，耳石重量是反映許氏平鲉個體年齡的理想指標，可直接應用于該魚種的年齡鑒定。有研究表明，對一個新樣本，只需用100 尾隨機樣本即可建立或校正耳石重量與年齡之間線性回歸關系并用于年齡估算[11]。因而在對許氏平鲉進行年齡與生長研究時，使用耳石重量估計個體年齡是一種快速、精確且易于操作的有效手段。

[1] 金鑫波. 中國動物志 硬骨魚綱-鲉形目[M]. 北京: 北京科學出版社, 2006.

[2] 徐賓鐸, 任一平, 葉振江, 等. 青島近岸水域魚類群落分類學多樣性的研究[J]. 中國海洋大學學報: 自然科學版, 2008, 37(6): 907-910.

[3] 任一平, 徐賓鐸, 葉振江, 等. 青島近海春, 秋季漁業(yè)資源群落結構特征的初步研究[J]. 中國海洋大學學報: 自然科學版, 2005, 35(5): 792-798.

[4] 呂振波, 李凡, 徐炳慶, 等. 黃海山東海域春, 秋季魚類群落多樣性[J]. 生物多樣性, 2012, 20(2): 207-214.

[5] 王曉杰, 張秀梅, 李文濤. 鹽度脅迫對許氏平鲉血液免疫酶活力的影響[J]. 海洋水產研究, 2005, 26(6): 17-21.

[6] 吳立新, 王巖, 秦克靜. 許氏平鲉人工育苗的初步試驗[J]. 水產科學, 1994, 13(4): 7-9.

[7] 陳大剛, 葉振江, 段鈺, 等. 許氏平鲉繁殖群體的生物學及其苗種培育的初步研究[J]. 海洋學報, 1994, 16(3): 94-101.

[8] 竇碩增. 魚類的耳石信息分析及生活史重建——理論, 方法與應用[J]. 海洋科學集刊, 2007, 48: 93-113.

[9] Kadison E, D'Alessandro E K, Davis G O, et al. Age, growth, and reproductive patterns of the great barracuda,Sphyraenabarracuda, from the Florida Keys[J]. Bulletin of Marine Science, 2010, 86(4): 773-784.

責任編輯 朱寶象

Age and Growth Studies ofSebastesschlegeliiin Qingdao Coastal Waters

ZHUANG Long-Chuan1, YE Zhen-Jiang1, LI Jun2

(1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. College of Fisheries, Jimei University, Xiamen 361021, China)

Sebastesschlegelii; otolith; age determination; growth

海洋公益性行業(yè)科研專項(201305030); 高等學校博士學科點專項科研基金項目(20120132130001)資助

2014-04-15；

2014-06-17

莊龍傳(1989-)，男，碩士生。E-mail: zhuanglongchuan@163.com

?? 通訊作者： E-mail: yechen@ouc.edu.cn

S932.4

A

1672-5174(2015)08-032-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140136