劉樹煥,谷利偉,張大維

(哈爾濱師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,哈爾濱 150025)

黑龍江蘋果亞科5屬14種植物導(dǎo)管分子形態(tài)結(jié)構(gòu)研究

劉樹煥,谷利偉,張大維*

(哈爾濱師范大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,哈爾濱 150025)

利用掃描電子顯微鏡對(duì)黑龍江蘋果亞科5屬14種植物導(dǎo)管分子的管腔微形態(tài)結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了比較研究。結(jié)果顯示:(1)該亞科植物導(dǎo)管分子的管腔長(zhǎng)度、寬度及端壁斜度角有較大的差別。(2)孔紋導(dǎo)管在該亞科植物種中均存在,網(wǎng)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管僅見于蘋果屬和花楸屬中。(3)導(dǎo)管分子管壁除蘋果屬及山楂屬中的毛山楂、遼寧山楂外均有螺紋加厚。(4)紋孔的排列方式為互列式、對(duì)列式及互列、對(duì)列同時(shí)存在。(5)在所觀察的植物中花楸、山荊子、無毛山楂導(dǎo)管端壁具單穿孔板和梯狀穿孔板,其余種的導(dǎo)管端壁僅具單穿孔板。(6)導(dǎo)管紋孔膜殘留現(xiàn)象普遍存在。研究表明,導(dǎo)管分子管腔的微形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,可為該亞科植物的系統(tǒng)演化提供形態(tài)學(xué)依據(jù);導(dǎo)管分子微形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與其所處的環(huán)境存在一定的適應(yīng)性。

蘋果亞科;形態(tài)結(jié)構(gòu);導(dǎo)管分子;掃描電鏡;黑龍江

蘋果亞科(Maloideae)隸屬于薔薇科(Rosaceae),是以果實(shí)特化為梨果為標(biāo)志的植物類群[1]。該亞科共20屬,主要分布于北半球,中國(guó)有16屬,黑龍江有5屬,12種,2變種,1變型[2]。有關(guān)該亞科植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究國(guó)內(nèi)外有一些報(bào)道,Huckins[3]從形態(tài)解剖學(xué)特征出發(fā),研究蘋果屬(MalusM.)植物的進(jìn)化,認(rèn)為多勝海棠組(Sect.Docyniopsis Schneid.)是該屬中最原始的組;楊曉紅等[4-5]通過對(duì)蘋果屬植物花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究認(rèn)為蘋果系在該屬中是較進(jìn)化的類型;俞德浚[6]通過對(duì)蘋果亞科植物葉、花形態(tài)及果實(shí)類型的研究,認(rèn)為花楸屬(SorbusL.)是蘋果屬的祖先屬且梨屬(PyrusL.)的演化位置處于二者之間,栒子屬(CotoneasterB.)的演化水平高于山楂屬(CrataegusL.);劉靜等[7]利用掃描電子顯微鏡對(duì)蘋果亞科葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行研究,認(rèn)為梨屬要比花楸屬、蘋果屬更為進(jìn)化。本研究利用掃描電子顯微鏡對(duì)黑龍江蘋果亞科14種植物的導(dǎo)管分子管腔主要特征進(jìn)行比較,旨在為該亞科植物的系統(tǒng)演化提供導(dǎo)管微形態(tài)學(xué)依據(jù),并從導(dǎo)管分子微形態(tài)特征的角度對(duì)其與環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)行探討。

1 材料和方法

1.1 供試樣品

樣品均為2013年采自黑龍江境內(nèi),取樣部位為1年生枝條的節(jié)間處。采集相關(guān)信息見表1。

1.2 方 法

1.2.1 復(fù)型導(dǎo)管樣品結(jié)構(gòu)觀察 選取一年生枝條節(jié)間處,切成10 mm×5 mm大小,用苯乙烯滲透4～6周。滲透好的樣品置于60 ℃溫箱中使其完全凝固,用刀片切除多余樹脂,并將樣品切成細(xì)桿狀后,浸泡于下列2種溶液中,A為高濃度的過氧化氫及等量的冰醋酸混合液,B為濃硫酸。A,B兩步驟交替進(jìn)行,直至充分暴露出復(fù)型樣品。樣品經(jīng)自然干燥后,粘貼于掃描電鏡樣品臺(tái)上,Eiko IB-3離子濺射儀中進(jìn)行導(dǎo)電處理,HITACHI S-4800型掃描電子顯微鏡下(加速電壓15 kV)進(jìn)行觀察,隨機(jī)測(cè)量30個(gè)導(dǎo)管分子管腔長(zhǎng)度、寬度、端壁斜度角,求其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

1.2.2 離析導(dǎo)管樣品結(jié)構(gòu)觀察 將樣品放入裝有解離液(10%鉻酸與10%硝酸等量混合液)的瓶中,置于60 ℃溫箱,每間隔1 h更換1次解離液,時(shí)間3～6 h。待樣品完全軟化,并呈白色透明狀,解離完成。解離好的樣品吸出解離液,用蒸餾水沖洗后自然干燥粘貼于掃描電鏡樣品臺(tái)上,置Eiko IB-3離子濺射儀中進(jìn)行導(dǎo)電處理,Hitachi S-4800型掃描電子顯微鏡下(加速電壓15 kV)進(jìn)行觀察。

表1 黑龍江蘋果亞科14種植物材料信息

2 觀察結(jié)果

蘋果亞科植物導(dǎo)管分子的管腔長(zhǎng)度、寬度及端壁斜度角有較大的差別(表2);導(dǎo)管有網(wǎng)紋、孔紋、螺紋3種形態(tài)類型,導(dǎo)管次生壁內(nèi)表面出現(xiàn)螺旋狀凸起的螺紋加厚,紋孔排列方式為互列式、對(duì)列式及對(duì)列、互列同時(shí)存在,導(dǎo)管端壁穿孔板為單穿孔板、梯狀穿孔板(表3);導(dǎo)管紋孔膜殘留現(xiàn)象普遍存在。

表2 掃描電鏡下蘋果亞科14種植物導(dǎo)管分子管腔的長(zhǎng)度、寬度及端壁斜度角

表3 黑龍江蘋果亞科14種植物導(dǎo)管分子形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

注:+和-分別表示有和無。

Note:+and - stand for have and have not.

2.1 導(dǎo)管分子長(zhǎng)度、寬度、端壁斜度角

導(dǎo)管分子長(zhǎng)度在263.87～436.97 μm之間,其中最長(zhǎng)的是毛山楂,最短的是山楂;導(dǎo)管分子管腔寬度范圍17.27～27.30 μm,其中光葉山楂最寬,黑果栒子最窄;端壁斜度角在45.25°～61.79°之間,其中毛山楂最大,遼寧山楂最小。

2.2 導(dǎo)管形態(tài)類型

導(dǎo)管形態(tài)類型共有3種,網(wǎng)紋導(dǎo)管、螺紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管。3種類型導(dǎo)管都存在的有山荊子和毛山荊子(圖版Ⅰ,1～4);存在螺紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管的只有一種,即花楸(圖版Ⅰ,5);其余的種均只有孔紋導(dǎo)管(圖版Ⅰ,6、7)。

2.3 導(dǎo)管管壁的螺紋加厚

導(dǎo)管分子內(nèi)表面呈螺紋加厚(圖版Ⅰ,8),除蘋果屬和山楂屬中遼寧山楂、毛山楂無螺紋加厚(圖版Ⅰ,9)外,其余種均有螺紋加厚。

2.4 紋孔的排列方式

紋孔排列方式為對(duì)列式(圖版Ⅱ,1)、互列式(圖版Ⅱ,2)以及對(duì)列、互列同時(shí)存在(圖版Ⅱ,3)3種類型,其中蘋果屬、花楸、水榆花楸為對(duì)列式,山楂屬、花蓋梨為互列式排列,無毛花楸、栒子屬為對(duì)列式、互列式同時(shí)存在。

2.5 導(dǎo)管端壁穿孔板類型

在所觀察的植物中花楸、山荊子、無毛山楂具單穿孔板和梯狀穿孔板(圖版Ⅱ,4、5),其余種僅具單穿孔板(圖版Ⅱ,6～8)。

2.6 紋孔膜殘留

所觀察植物木質(zhì)部導(dǎo)管紋孔膜殘留(圖版Ⅱ,9)的現(xiàn)象普遍存在。

3 討 論

3.1 導(dǎo)管微形態(tài)特征

導(dǎo)管是植物木質(zhì)部輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽的管狀結(jié)構(gòu),其輸導(dǎo)作用和它的結(jié)構(gòu)特征是緊密聯(lián)系的。對(duì)該亞科植物導(dǎo)管分子測(cè)量結(jié)果其長(zhǎng)度在263.87～436.97 μm之間,管腔寬度變化范圍在17.27～27.30 μm之間,端壁斜度角的大小在45.25°～61.79°之間。植物導(dǎo)管分子長(zhǎng)度變化幅度相對(duì)較大,管腔寬度變化幅度小,端壁斜度角的變化范圍不大。斜度角大小直接影響管腔端壁的接觸面積,端壁接觸面積的大小與植物運(yùn)輸水分的效率呈負(fù)相關(guān);孔紋導(dǎo)管在所有植物中均存在,螺紋導(dǎo)管存在于少數(shù)種中,網(wǎng)紋導(dǎo)管僅見于蘋果屬中;紋孔的排列方式為對(duì)列式或互列式,同時(shí)存在兩種排列方式的植物較少;導(dǎo)管管腔內(nèi)壁螺紋加厚普遍存在,僅少數(shù)種中不加厚,螺紋加厚可以加大管壁與水的粘著力,提高植物對(duì)水分運(yùn)輸?shù)男?端壁穿孔板多為單穿孔板,僅少數(shù)種中見梯狀穿孔板,穿孔板類型的進(jìn)化可為植物系統(tǒng)演化提供形態(tài)學(xué)依據(jù);導(dǎo)管紋孔膜普遍存在殘留現(xiàn)象,紋孔膜的殘留是導(dǎo)管分子原始性的一種表征。

3.2 導(dǎo)管微形態(tài)特征與演化

導(dǎo)管是植物適應(yīng)陸生環(huán)境而形成的輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽的最主要組織,它們的結(jié)構(gòu)在系統(tǒng)發(fā)育上具有重要地位[8]。在系統(tǒng)演化上,蘋果亞科植物導(dǎo)管分子由于發(fā)育的先后和側(cè)壁次生增厚的方式不同,形成了螺紋、網(wǎng)紋、孔紋3種類型的導(dǎo)管,其中螺紋導(dǎo)管在個(gè)體發(fā)育中出現(xiàn)較早,其次是網(wǎng)紋導(dǎo)管,最后發(fā)展到孔紋導(dǎo)管,這個(gè)規(guī)律在個(gè)體發(fā)育不同時(shí)期的木質(zhì)部中可得到體現(xiàn)[9-10]。管間紋孔式進(jìn)化的過程為對(duì)列→互列(Takhtajan,1948),從這一點(diǎn)來看,互列式紋孔排列是較進(jìn)化的類型。導(dǎo)管端壁穿孔板的進(jìn)化順序?yàn)闄M隔多的梯狀穿孔板→單穿孔板(Bailey,1944)且紋孔膜的缺失是導(dǎo)管分子成熟的標(biāo)志[11-12]。本研究結(jié)果顯示,導(dǎo)管形態(tài)類型以孔紋導(dǎo)管為主,在部分種中有螺紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管的出現(xiàn);管間紋孔排列方式既有原始的對(duì)列式又有較進(jìn)化的互列式,也有兩種排列方式同時(shí)存在的;端壁單穿孔板及紋孔膜的殘留見于所有研究的植物種中,梯狀穿孔板僅存在于少數(shù)種中。從同一亞科植物既出現(xiàn)原始又有進(jìn)化的導(dǎo)管形態(tài)特征來看,本文認(rèn)為蘋果亞科的演化水平處于相對(duì)較進(jìn)化的初級(jí)階段。

3.3 導(dǎo)管微形態(tài)特征與其生境適應(yīng)性

導(dǎo)管位于維管植物的木質(zhì)部中,是絕大多數(shù)被子植物輸導(dǎo)水分和礦質(zhì)元素的重要組織。導(dǎo)管管腔寬度較小,長(zhǎng)度較短(即單位長(zhǎng)度中橫壁較多)端壁斜度角較小(即端壁的面積較大)等是加大水分運(yùn)輸阻力的因素[8]。導(dǎo)管管腔的長(zhǎng)度、寬度及端壁斜度角與生境是密切相關(guān)的,高海拔和土壤水分缺乏環(huán)境下的植物導(dǎo)管一般較長(zhǎng)、管腔相對(duì)較寬、端壁斜度角較大;低海拔和土壤水分充足環(huán)境下導(dǎo)管較短、管腔相對(duì)較窄、端壁斜度角較小[13-15]。從導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度、寬度和端壁斜度角結(jié)果顯示,毛山楂導(dǎo)管分子最長(zhǎng),管腔相對(duì)較寬,端壁斜度角最大,這些形態(tài)特征是植物適應(yīng)海拔較高水分相對(duì)較缺乏的土壤環(huán)境中的表現(xiàn)。遼寧山楂導(dǎo)管分子相對(duì)較短,管腔相對(duì)較窄,端壁斜度角最小是其長(zhǎng)期生活在低海拔地區(qū)和水分含量相對(duì)充沛的土壤環(huán)境中的表現(xiàn)。其余種類導(dǎo)管分子長(zhǎng)度、寬度、端壁斜度角差異明顯,說明蘋果亞科植物有著廣泛的分布地區(qū),這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)差異是其功能長(zhǎng)期適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果。

導(dǎo)管分子管壁的螺紋加厚,可以增加管腔表面積,加大管壁與水的粘著力,提高管內(nèi)水分的內(nèi)聚力,從而保證水分更有效的運(yùn)輸[16-18],管壁有螺紋加厚的植物,生活在水分含量較多的地區(qū)。研究結(jié)果顯示,蘋果亞科導(dǎo)管分子管壁螺紋加厚普遍存在(除蘋果屬、毛山楂、遼寧山楂),植物導(dǎo)管管壁螺紋加厚這一特征是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

[1] 聶紹荃,張艷華.黑龍江省植物志[M].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社,1998:81-160.

[2] 周以良,董世林.黑龍江樹木志[M].哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社,1986:267-354.

[3] LI Y N(李育農(nóng)).Progress in research on the origin and evolution of genusMalusin the word[J].JournalofFruitScience(果樹科學(xué)),1999,16(S):8-19(in Chinese).

[4] YANG X H(楊曉紅),LI Y N(李育農(nóng)).Studies on morphology and evolution of sect.Maluslangenf and sect.baccatus jiang of genusMalusmill through the pollen grain analysis[J].JournalofSouthwestAgriculturalUniversity(西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)),1995,17(4):279-285(in Chinese).

[5] YANG X H(楊曉紅),LI Y N(李育農(nóng)).Studies on the pollen morphology,systematics of genusMalussect.Sorbomalus zabel.and sect,docyniopsis[J].JournalofSouthwestAgriculturalUniversity(西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)),1995,17(4):348-354(in Chinese).

[6] YU D J(俞德浚).Origins and evolution of Rosaceae[J].ActaPhytotaxonomicaSinica(植物分類學(xué)報(bào)),1984,2(6):431-444(in Chinese).

[7] LIU J(劉 靜),WANG L(王 磊).Morphology structure of leaf epidermis of Maloideae in Heilongjiang[J].JournalofChineseElectronMicroscopySociety(電子顯微學(xué)報(bào)),2014,33(1):69-76(in Chinese).

[8] ZHANG D W(張大維),SHI F CH(石福臣).Morphological anatomical studies on Betulaceae vessel element from Heilongjiang Province,China[J].BulletinofBotanicalResearch(植物研究),2004,24(2):158-163(in Chinese).

[9] YIN X L(尹秀玲),WANG J X(王金俠).The anatomy observation of the vessel type of the twelve kinds of plants in Rosaceae[J].JournalofHebeiNormalUniversityofScience&Technology(河北科技師范學(xué)院學(xué)報(bào)),2006,20(4):14-17(in Chinese).

[10] POOLE I,FRANCIS J E.The first record of fossil wood of Winteraceae from the upper cretaceous of Antarctica[J].AnnalsofBotany,2000,85:307-315.

[11] LI H F(李紅芳),REN Y(任 毅).The variation of perforation plates of vessels in the secondary xylem ofEupteleapleiosperma(Eupteleaceae)[J].ActaPhytotaxonomicaSinica(植物分類學(xué)報(bào)),2005,43(1):1-11(in Chinese).

[12] ZHU J Y(朱俊義),LU J M(陸靜梅).Anatomic study of the secondary xylem inOplopanaxelatussetms[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.(西北植物學(xué)報(bào)),2005,25(4):776-780(in Chinese).

[13] LI H F(李紅芳),TIAN X H(田先華),REN Y(任 毅).Research progress in vessel and perforation plate of vascular plants and some considerations for future research[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.(西北植物學(xué)報(bào)),2005,25(2):419-424(in Chinese).

[14] ZHU J Y(朱俊義).The type and evolution of vessel element’s penforation plate ofSorbuspohuashanensis[J].BulletinofBotanicalResearch(植物研究),2002,22(3):285-288(in Chinese).

[15] CHEN SH S(陳樹思).Study of vessel elements inPterisvittata[J].JournalofWuhanBotanicalResearch(武漢植物學(xué)研究),2005,23(2):196-198(in Chinese).

[16] CARLQUIST S.Ecologiical strategies of xylem evolution[M].California:University of Californiusa Press,1975.

[17] CARLQUIST S,SCHNEIDER E L.Origin and natures of vessels in monocotyledons.5.Araceae subfamily Colocasioideae[J].BotanicalJournaloftheLinneanSociety,1998,128:71-86.

[18] CARLQUIST S.Wood anatomy of coriariaecae:phylogenetic and ecological implications[J].Syst.Bot.,1985,10:174-183.

圖版 Ⅰ 掃描電鏡下導(dǎo)管分子管腔微形態(tài)

1.山荊子,×600;2.山荊子,×600;3.毛山荊子,×600;4.毛山荊子,×1000;5.花楸,×600;6.全緣栒子,×600;7.黑果栒子,×600;8.光葉山楂,×600;9.遼寧山楂,×600。

Plate Ⅰ SEM photomicrographs of the inner wall of the vessel molecules

Fig.1.M.baccata,×600;

Fig.2.M.baccata,×600;

Fig.3.M.baccatavar.mandshurica,×600;

Fig.4.M.baccatavar.mandshurica,×1 000;

Fig.5.S.pohuashanensis,×600;

Fig.6.C.integerrimus,×600;

Fig.7.C.melanocarpus,×600;

Fig.8.C.dahurica,×600;

Fig.9.C.sanguinea,×600.

圖版 Ⅱ 掃描電鏡下導(dǎo)管分子管腔微形態(tài)

1.蘋果,×600;2.花蓋梨,×500;3.無毛花楸,×600;4.無毛山楂,×600;5.無毛山楂,×600;6.水榆花楸,×250;7.毛山楂,×600;8.山楂,×600;9.花蓋梨,×1 000。

Plate Ⅱ SEM photomicrographs of the inner wall of the vessel molecules

Fig.1.M.pumila,×600;

Fig.2.P.ussuriensis,×500;

Fig.3.S.pohuashanensisvar.amurensis,×600;

Fig.4.C.pinnatifidavar.psilosa,×600;

Fig.5.C.pinnatifidavar.psilosa,×600;

Fig.6.S.alnifolia,×250;

Fig.7.C.maximowiczii,×600;

Fig.8.C.pinnatifida,×600;

Fig.9.P.ussuriensis,×1 000.

(編輯:潘新社)

Morphological Structure of Vessel Elements in 14 Speciesof Maloideae (Rosaceae) from Heilongjiang,China

LIU Shuhuan,GU Liwei,ZHANG Dawei*

(College of Life Science and Technology,Harbin Normal University,Harbin 150025,China)

The morphological structure of the inner wall of the vessel elements in 14 species of Maloideae (Rosaceae) from Heilongjiang Province was studied by means of scanning electronic microscope (SEM).The result showed that:(1)The length,the width and the slope of vessel elements are various in different species;(2)All studied species have pitted vessel type,while reticulated and spiral vessel only appear in theMalusandSorbus;(3)Helical thickening of the inner wall of the vessel elements occurs in most species except inMalusand inCrataegusmaximowicziiandC.sanguinea;(4)The arrangement of pits is alternate,opposite or both in one element;(5)Simple and scalariform perforations were found on the end wall of the vessel elements inSorbuspohuashanensis,MalusbaccataandCrataeguspinnatifidavar.psilosa,while other species only with simple perforations on the end wall of the vessel elements;(6)The remnants of pit membrane are common in all species.These results indicated that the morphological structure of the inner wall of the vessel elements is systematic significance for Malodieae,and the micro structure of the vessel elements is also adapted to their environment.

Maloideae;morphological structure;vessel element;SEM;Heilongjiang

1000-4025(2015)04-0723-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2015.04.0723

2014-10-21;修改稿收到日期:2015-03-05

哈爾濱師范大學(xué)碩士研究生創(chuàng)新科研項(xiàng)目(HSDSSCX2014-31);哈爾濱師范大學(xué)科技發(fā)展預(yù)研項(xiàng)目(11XYG-13)

劉樹煥(1988-),女,在讀碩士研究生,主要從事植物結(jié)構(gòu)形態(tài)特征的研究。E-mail:liushuhuan198833@126.com

*通信作者:張大維,博士,教授,主要從事植物解剖學(xué)科研工作。E-mail:daniel7491@126.com

Q944.5

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