周喜旺，宋建榮，岳維云，張耀輝，曹世勤，呂莉莉，劉鴻燕，

王娜1，南海1，趙尚文1

(1.甘肅省天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水　741000； 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，甘肅 蘭州　730070)

甘肅冬小麥品種(系)面筋強(qiáng)度、黃色素含量和PPO活性相關(guān)基因的分子檢測

周喜旺1，宋建榮1，岳維云1，張耀輝1，曹世勤2，呂莉莉1，劉鴻燕1，

王娜1，南海1，趙尚文1

(1.甘肅省天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水741000； 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，甘肅 蘭州730070)

摘要：為了明確甘肅冬小麥品種(系)中品質(zhì)相關(guān)基因的分布狀況，提高品質(zhì)育種效率，以141份小麥品種(系)為材料，利用高分子量麥谷蛋白亞基1Dx5的特異PCR標(biāo)記、與黃色素含量相關(guān)的八氫番茄紅素合酶(phytoene synthase,Psy)基因Psy-A1的標(biāo)記YP7A及多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)活性基因Ppo-A1的標(biāo)記PPO18分別進(jìn)行1Dx5、Psy-A1和Ppo-A1的基因型檢測.結(jié)果表明：含1Dx5基因的材料56份，分布頻率為39.7%；Psy-A1位點(diǎn)存在Psy-A1a和Psy-A1b 2種等位變異類型，分布頻率分別為62.4%和37.6%；Ppo-A1位點(diǎn)存在Ppo-A1a和Ppo-A1b 2種等位變異類型，分布頻率分別為42.6%和57.4%.1Dx5、Psy-A1和Ppo-A1的基因類型在不同地區(qū)分布頻率存在明顯差異，1Dx5和Psy-A1b基因在天水地區(qū)頻率最高，分別為51.0%和40.8%；Ppo-A1b基因在慶陽地區(qū)頻率最高，為77.8%，Psy-A1a基因在3地區(qū)的分布頻率明顯高于Psy-A1b基因.參試材料中，聚合1Dx5、Psy-A1b和Ppo-A1b基因的材料有19份，這些材料可作親本資源，在小麥品種面筋強(qiáng)度和面粉色澤的改良中加以利用.

關(guān)鍵詞：普通小麥；1Dx5；黃色素；多酚氧化酶活性；分子檢測

第一作者：周喜旺(1978-)，女，助理研究員，研究方向為小麥遺傳育種.E-mail:zhouxiwang1208@163.com

Molecular detection of genes associated with gluten strength,

yellow pigment content and PPO activity of winter

wheat cultivars (lines) in Gansu Province

ZHOU Xi-wang1,SONG Jian-rong1,YUE Wei-yun1,ZHANG Yao-hui1,CAO Shi-qin2,

LYU Li-li1,LIU Hong-yan1,WANG Na1,NAN Hai1,ZHAO Shang-wen1

(1.Tianshui Institute of Agricultural Sciences,Tianshui 741000,China;2.Institute of Plant Protection,

Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou 730070,China)

Abstract：In order to define the distribution of genes related to quality traits and improve breeding efficiency,3 gene specific markers for HMW-GS 1Dx5,Psy-A1 and Ppo-A1 genes were used to detect the allelic variations at these loci in 141 Gansu wheat cultivars and advanced lines.The results indicated that the frequency of 1Dx5 gene was 39.7%,the frequencies of Psy-A1a genotype with high yellow pigment content and Psy-A1b genotype with low yellow pigment content at Psy-A1 locus were 62.4% and 37.6%,respectively;the frequencies of Ppo-A1a genotype with high PPO activity and Ppo-A1b genotype with low PPO activity at Ppo-A1 locus were 42.6% and 57.4%,respectively.Significant differences among 1Dx5,Psy-A1 and Ppo-A1 were found in different areas,1Dx5 and Psy-A1b were distributed mainly in Tianshui area,with frequency of 51.0% and 40.8%,respectively;Ppo-A1b had highest frequency of 77.8% in Qingyang area.The frequency of Psy-A1a was obviously higher than that of Psy-A1b in three areas.19 materials contented desired gene for 1Dx5 and alleles for Psy-A1b and Ppo-A1b,thus it is essential to combine the desired genes in a variety to improve the processing quality of Gansu winter wheat.The markers used in this study were all gene-specific,with good stability and high accuracy,and they can be efficiently applied in molecular marker-assisted breeding for wheat quality improvement.

Key words：common wheat;1Dx5;yellow pigment;polyphenol oxidase activity;molecular detection

小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，近年來，隨著人們生活水平的日益提高，消費(fèi)者對小麥品質(zhì)提出了更高的要求，目前，國內(nèi)外已將品質(zhì)改良作為小麥育種的重要目標(biāo)之一.

高分子量麥谷蛋白亞基對面團(tuán)粘彈性有重要影響[1-2].Glu-D1位點(diǎn)等位基因1Dx5+1Dy10編碼的5+10亞基與高面筋強(qiáng)度密切相關(guān)，是所有高分子量麥谷蛋白亞基中對面包烘烤品質(zhì)貢獻(xiàn)最大的亞基[3].目前，Ovidio[4]等和Smith[5]等已分別開發(fā)了1Dx5和1Dy10位點(diǎn)特異的PCR標(biāo)記，由于1Dx5和1Dy10緊密連鎖，可利用1Dx5基因的標(biāo)記檢測來判斷5+10亞基的有無.黃色素是小麥籽粒中最重要的天然素，有研究報道小麥籽粒黃色素含量與面制食品的白度呈高度負(fù)相關(guān)[6]，與面團(tuán)黃度的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.8～0.9[7].Miskelly等[8]研究表明，黃色素含量主要受基因型控制，遺傳力為0.68.Parker等[9]、Elouafi等[10]研究表明，黃色素含量受多個基因位點(diǎn)的調(diào)控，但位于第7同源群上的QTL效應(yīng)最大.He等[11]克隆了位于小麥7A染色體上的基因Psy-A1，并開發(fā)出相應(yīng)的功能標(biāo)記YP7A，此標(biāo)記能較好地區(qū)分7AL染色體上控制黃色素含量高、低的等位基因Psy-A1a和Psy-A1b.研究發(fā)現(xiàn)，多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)催化的化學(xué)反應(yīng)是引起面團(tuán)或面條顏色變褐的主要原因[12]，從而影響面制品的外觀品質(zhì)和營養(yǎng)價值[13-14].面粉中PPO的含量雖僅占籽粒中總PPO含量的3%[15]，但可以解釋面制品顏色變異的50%～70%[16]，通過遺傳育種途徑選擇低PPO活性的小麥品種是改良小麥面制食品顏色變褐的主要措施.張立平等[17]發(fā)現(xiàn)染色體2AL和2DL上存在控制PPO活性的主效QTL，其貢獻(xiàn)率分別為37.9%～50.0%和25.0%～29.1%.Sun 等[18]開發(fā)出了位于2AL染色體上的功能標(biāo)記PPO18.此標(biāo)記能有效區(qū)分小麥2AL染色體上控制高、低PPO活性的等位基因Ppo-A1a和Ppo-A1b.以上特異標(biāo)記的開發(fā)，為小麥種質(zhì)資源及品種(系)中相關(guān)基因的快速、準(zhǔn)確檢測提供了可能.

目前，國內(nèi)學(xué)者利用上述標(biāo)記，并取得了較好的研究結(jié)果.但以甘肅冬小麥品種(系)為試驗材料進(jìn)行品質(zhì)性狀方面檢測尚未見報道.基于此，作者選用部分甘肅冬小麥品種(系)進(jìn)行品質(zhì)性狀相關(guān)基因的分子檢測，旨在明確研究材料所含的基因種類及其相關(guān)品質(zhì)狀況，篩選有價值的小麥種質(zhì)，為小麥品質(zhì)育種提供親本材料；并進(jìn)一步驗證相關(guān)標(biāo)記的有效性和實用性，以期利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)加快小麥品質(zhì)改良的步伐.

1材料與方法

1.1供試材料

試驗所用141份小麥品種和育成新品系的名稱和來源見附表1，由甘肅省天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所小麥中心提供.每份材料選取籽粒飽滿種子，播種于直徑9 cm的黑色營養(yǎng)缽內(nèi)，2葉1心期采集新鮮葉片用于基因組DNA的提取.

1.2基因組DNA的提取

參考文獻(xiàn)[19-20]用CTAB法提取小麥基因組DNA，紫外分光光度計檢測DNA質(zhì)量及濃度，并稀釋到50 ng/μL.

1.3特異性分子標(biāo)記

1Dx5的特異PCR標(biāo)記及YP7A、PPO18標(biāo)記的引物序列及相關(guān)信息見表2，所用引物由北京賽百盛公司合成.

1.4PCR擴(kuò)增及聚丙烯酰胺凝膠電泳

PCR擴(kuò)增及凝膠電泳所用試劑均購于北京天根生化科技公司.1Dx5、YP7A和PPO18標(biāo)記的PCR反應(yīng)體系均為10 μL，其中2 μL ddH2O、5 μL 2×MasterMix、上下游引物各1 μL、模板DNA(50 ng/μL)1 μL.3個標(biāo)記的擴(kuò)增程序分別參照表1相關(guān)文獻(xiàn)，略有改動.1Dx5的擴(kuò)增程序為：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性1 min，58 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，共35個循環(huán)；72 ℃延伸10 min.YP7A的擴(kuò)增程序為：95 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性30 s，65 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，共35個循環(huán)；72 ℃延伸10 min.PPO18的擴(kuò)增程序為：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性1 min，65 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，共35個循環(huán)；72 ℃延伸10 min.擴(kuò)增產(chǎn)物用8.0%的非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳分離，采用緩沖體系為1×TBE溶液，電壓180 V，擴(kuò)增產(chǎn)物電泳1 h，銀染顯色后，置于白熾燈箱上用數(shù)碼相機(jī)拍照.

表1　甘肅141份小麥品種(系)品質(zhì)性狀相關(guān)基因分子檢測結(jié)果

“+”表示檢測到1Dx5基因，“-”：表示未檢測到1Dx5基因； YP7A檢測到194 bp片段，以“1”表示，231 bp片段，以“2”表示；PPO18檢測到685 bp片段，以“1”表示，876 bp片段，以“2”表示.

表2　用于檢測品質(zhì)性狀相關(guān)基因的分子標(biāo)記及其引物序列

2結(jié)果與分析

2.11Dx5基因檢測結(jié)果

1Dx5基因的特異PCR標(biāo)記是顯性標(biāo)記，含該基因的材料，可擴(kuò)增得到450 bp的特異片段，不含1Dx5基因的材料，無此片段.從圖1可以看出，利用PCR標(biāo)記，在電泳圖譜450 bp的位置上，可明顯區(qū)分供試材料中1Dx5基因的有無.在141份材料中，有56份材料含有該基因，占參試材料的39.7%.

M:分子量標(biāo)準(zhǔn);1:‘天選43號’;2:‘天選45號’;3:‘天選46號’;4:‘中梁12號’;5:‘蘭天7號’;6:‘ 蘭天23號’;7:‘中梁14號’;8:‘蘭天24號’;9：‘西峰25號’;10:‘天S98531’.

圖11Dx5基因特異PCR標(biāo)記對部分材料的擴(kuò)增結(jié)果

Fig.1PCR amplification in partial varieties with

1Dx5 specific PCR marker

2.2Psy-A1位點(diǎn)的等位變異

采用共顯性標(biāo)記YP7A，對供試材料Psy-A1位點(diǎn)的等位基因Psy-A1a和Psy-A1b進(jìn)行檢測(圖2)，分別擴(kuò)增得到194 bp和231 bp大小的片段.在141份材料中，含Psy-A1a等位基因的材料有88份，占62.4%；含Psy-A1b等位基因的材料有53份，占37.6%.表明甘肅省冬小麥品種(系)的Psy-A1位點(diǎn)上廣泛存在Psy-A1a和Psy-A1b2種等位變異類型.

M:分子量標(biāo)準(zhǔn);1:‘中梁27號’;2:‘天選43號’;3:‘中梁14號’;4:‘中梁23號’;5:‘天選46號’;6:‘隴鑒9811’;7:‘蘭天9號’;8:‘ 蘭天11號’;9:‘天S98531’;10:‘蘭天7號’.

圖2利用YP7A檢測部分材料中的Psy-A1等位變異

Fig.2Identification of Psy-A1 locus in partial

varieties with YP7A

2.3Ppo-A1位點(diǎn)的等位變異

利用共顯性標(biāo)記PPO18，對供試材料Ppo-A1位點(diǎn)的等位基因Ppo-A1a和Ppo-A1b進(jìn)行檢測(圖3)，分別擴(kuò)增得到685 bp和876 bp大小的片段.在141份材料中，含Ppo-A1a等位基因的材料有60份，占42.6%；含Ppo-A1b等位基因的材料有81份，占57.4%.表明甘肅省冬小麥品種(系)的Ppo-A1位點(diǎn)上廣泛存在Ppo-A1a和Ppo-A1b2種等位變異類型.

M:M:分子量標(biāo)準(zhǔn);1:‘中梁12號’;2:‘中梁23號’;3:‘中梁14號’;4:‘天選46號’;5:‘蘭天2號’;6:‘蘭天3號’;7:‘蘭天25號’;8:‘隴原011’;9:‘西峰25號’.

圖3利用PPO18檢測部分材料中的Ppo-A1等位變異

Fig.3Identification ofPpo-A1 locus in partial

varieties withPPO18

2.4聚合優(yōu)異基因材料的篩選

在所有參試材料中，既含有低黃色素含量等位基因Psy-A1b，又含有低多酚氧化酶活性等位基因Ppo-A1b，同時含有1Dx5基因的材料有19份(‘天選43’‘天選45’‘天選48’‘天選49’‘天03-165-2’‘天S98531’‘S98530-7-2-2-1-1-1’‘03-165-6-1’‘01-61-4-2-1-1-1’‘S98531-1-1-1-2’‘99211-1-1-4-1’‘9474-1-1-5-2-1-2c2’‘05495-34-5-1-4’‘0817-4’‘0741-1-14’‘05184-1-1-4’‘08531-15’‘96289’‘99293’)，說明甘肅冬小麥品種(系)中，聚合多個優(yōu)良品質(zhì)性狀基因的品種(系)不是很多，小麥品質(zhì)改良工作急需加強(qiáng).

2.5不同地區(qū)1Dx5、Psy-A1及Ppo-A1基因類型分布

從表3可以看出，1Dx5、Psy-A1和Ppo-A1基因在不同地區(qū)分布頻率存在明顯差異，1Dx5和Psy-A1b基因主要分布在天水地區(qū)，頻率分別為51.0%和40.8%，Psy-A1a基因在3個地區(qū)的分布頻率明顯高于Psy-A1b基因；Ppo-A1a基因在蘭州地區(qū)分布頻率最高，為55.9%，Ppo-A1b基因在慶陽地區(qū)分布頻率最高，為77.8%.

表2　不同地區(qū)被測基因等位變異分布頻率

3討論與結(jié)論

基因功能標(biāo)記的開發(fā)與應(yīng)用是小麥分子育種的重要方向[21].基于PCR技術(shù)，本研究檢測的141份材料中，發(fā)現(xiàn)1Dx5基因的分布頻率為39.7%，與王靜等[22]、徐相波等[23]的研究結(jié)果16.3%和34.7%基本一致，但遠(yuǎn)低于國外的基因頻率(約85%)[24]，這也與目前甘肅省冬小麥育種中僅重視抗條銹育種，尚不重視品質(zhì)育種有很大關(guān)系.研究發(fā)現(xiàn)，本試驗中低黃色素含量等位基因Psy-A1b的分布頻率為37.6%，與楊芳萍等[21]研究的國內(nèi)主要冬麥區(qū)的歷史品種和當(dāng)前主栽品種、胡鳳靈等[25]研究的中國不同地區(qū)的221份小麥品種中Psy-A1b分布頻率分別為37.8%和36.6%的結(jié)果基本一致，表明甘肅乃至中國大部分冬小麥品種(系)的黃色素含量高，不符合中國傳統(tǒng)食品饅頭、面條的白度要求，降低小麥品種黃色素含量是小麥品質(zhì)育種的重要目標(biāo).多酚氧化酶活性檢測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，等位基因Ppo-A1b的分布頻率為57.4%，略高于全國平均水平(52%)[15]，高于張春利等[26]對黑龍江省小麥品種的研究結(jié)果(41.2%)，略低于肖永貴等[27]對中國冬小麥品種的檢測結(jié)果(58.2%)，表明盡管甘肅省冬小麥在品質(zhì)育種方面沒有針對Ppo-A1基因進(jìn)行定向選擇，但Ppo-A1b的分布頻率不是很低，選擇潛力大，有利于培育符合甘肅傳統(tǒng)食品面條、饅頭所需的低多酚氧化酶活性的品種，提高甘肅小麥面粉的白度.

通過對甘肅省141份冬小麥品種(系)1Dx5、Psy-A1b和Ppo-A1b基因等位變異分析，各基因在不同地區(qū)分布頻率存在明顯差異.1Dx5、Psy-A1b基因主要分布在天水地區(qū)，Ppo-A1b基因在慶陽地區(qū)分布頻率最高，這可能與各地區(qū)所用親本及育種方向不同有關(guān).綜合來看，供試材料中，聚合有1Dx5、Psy-A1b和Ppo-A1b基因的品種(系)有19份，且全為甘肅天水地區(qū)材料，在甘肅蘭州和慶陽地區(qū)的材料中未檢測到聚合3個基因的品種(系)，今后小麥品質(zhì)育種要以聚合多個優(yōu)良品質(zhì)性狀基因為重點(diǎn)，同時借助分子標(biāo)記技術(shù)加快小麥品質(zhì)改良的步伐.

由于小麥籽粒黃色素含量和多酚氧化酶活性分別受多個基因位點(diǎn)的調(diào)控，僅考慮某一位點(diǎn)的基因型并不能準(zhǔn)確評價真實的黃色素含量和多酚氧化酶活性.本研究對甘肅冬小麥品種(系)從Psy-A1和Ppo-A1位點(diǎn)初步進(jìn)行了基因型鑒定，下一步要做的工作應(yīng)該是對黃色素含量和多酚氧化酶活性的另外位點(diǎn)進(jìn)行基因型鑒定及不同位點(diǎn)基因組合方式做深入研究.

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(責(zé)任編輯李辛)

收稿日期：2014-04-24；修回日期：2014-06-11

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(31160362)；甘肅省生物技術(shù)研究與應(yīng)用開發(fā)項目(GNSW-2010-24).

通信作者：宋建榮，男，研究員，研究方向為小麥遺傳育種.E-mail:tskd228202@163.com

中圖分類號：S 512.1+1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1003-4315(2015)02-0054-07