李小瑩，高曉陽，李紅嶺，楊志平，王臨銘，寇敏瑜，

王明磊1，楊建青1，劉佳1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅 蘭州　730070；2.甘肅畜牧工程

職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 武威　733006)

甘肅啤酒大麥葉片生長特征模擬模型研究

李小瑩1，高曉陽1，李紅嶺1，楊志平2，王臨銘1，寇敏瑜1，

王明磊1，楊建青1，劉佳1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅 蘭州730070；2.甘肅畜牧工程

職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 武威733006)

摘要：通過對3種不同品種甘肅啤酒大麥葉片的生長過程的連續(xù)觀測和系統(tǒng)分析，采用Richards方程描述了不同葉位葉片的葉長、葉寬和葉面積的動態(tài)生長過程，構(gòu)建了大麥葉片生長特征的模擬模型，并用不同品種的大麥進行檢驗.結(jié)果表明:模型對不同品種大麥葉片葉長的RMSE值在0.76～2.74 cm之間，葉寬的RMSE值在0.013～0.35 cm之間，表明模型具有較好的相關(guān)性和預(yù)測可靠性.

關(guān)鍵詞：啤酒大麥；Richards方程；葉長；葉寬；生長模型

第一作者：李小瑩(1991-)，女，碩士研究生，主要研究方向是工程檢測與智能控制技術(shù).E-mail:anlixiaoying@163.com

葉片生長特征是作物生長形態(tài)模擬的基礎(chǔ)[1]，葉片的形態(tài)生長特征是作物群體發(fā)育動態(tài)的重要內(nèi)容，在很大程度上決定了作物冠層內(nèi)的光分布、CO2傳輸及光合生產(chǎn)等[2].迄今為止，關(guān)于作物葉片形態(tài)生長特征的模擬雖有報道[2-4]，但由于禾谷類作物的葉片形態(tài)的可變性、復(fù)雜性以及形態(tài)指標的難獲取性，準確描述其變化特征仍是有待研究解決的難點[2].葉片是作物極其重要的器官之一，目前已建有多個小麥葉片生長形態(tài)模擬模型[4-6]，關(guān)于大麥葉片生長形態(tài)的模擬研究比較少.本研究以甘肅大麥為試材，通過對不同大麥品種不同葉位葉片生長特征的連續(xù)觀察和定量分析獲得一系列相關(guān)參數(shù)，以單株大麥主莖葉片生長的動態(tài)變化為基礎(chǔ)，構(gòu)建大麥葉片生長特征的模擬模型，包括葉長、葉形和葉面積生長模型，以期為構(gòu)建甘肅大麥形態(tài)發(fā)育模型等提供技術(shù)基礎(chǔ).

1材料與方法

1.1　試驗設(shè)計

1.1.1試驗1試驗于2012、2013年4月初在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗田進行.試驗田土壤質(zhì)地為砂土，土壤速效N 42.30 mg/kg、速效P 15.61 mg/kg、速效K 74.8 mg/kg、有機質(zhì)含量約為0.94 g/kg，土壤為堿性，pH值約為7.0～8.3.供試大麥品種為‘甘啤5號’‘甘啤6號’和‘甘啤7號’，播深3～4 cm，播量為176.5～200.5 kg/hm.除施用農(nóng)家肥外，合理施用化肥，40%的啤酒大麥專用肥(甘肅省農(nóng)科院啤酒大麥中心研制)和氮磷肥作基肥一次性施入.其他栽培管理措施同大田.

1.1.2試驗2試驗在甘肅省農(nóng)科院啤酒大麥研究開發(fā)中心試驗站進行，試驗站地處甘肅省武威市黃羊鎮(zhèn)，海拔1 766 m，年降雨量216.7 mm，全年日照時數(shù)2 915.1 h，年降雨量主要分布在4～10月，占全年總降雨量的90%.試驗地前茬作物為大麥，大麥收獲后進行翻耕，播前用播種機將肥料(啤酒大麥專用肥)作底肥一次施入，施肥量為675 kg/hm，3月下旬進行播種，主播品種為‘甘啤5號’‘甘啤6號’‘甘啤7號’.

1.2　觀測方法

從出苗期開始，每個小區(qū)的每個品種隨機選取長勢相同的6株大麥掛牌標記，定點定株觀測.從主莖第1葉到旗葉，自葉片露尖開始連續(xù)測量葉片長度，每隔2 d測量1次，拔節(jié)后每隔1 d測量1次，直至葉片定長.同時，在同一個葉片上，每隔2 cm測量1個葉寬值.

1.3　建模方法

根據(jù)試驗數(shù)據(jù)分析，探明生理發(fā)育時間(PDT)與大麥葉片生長動態(tài)的關(guān)系，以甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗田的大麥實測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，運用Richards方程構(gòu)建大麥葉片生長的特征模型.

(1)

式中，A是累計生長的飽和值或稱之為生物學(xué)上線；B是生長初始值參數(shù)；k是生長速率參數(shù)，m是異速生長參數(shù).

利用黃羊鎮(zhèn)大麥中心試驗站的實測數(shù)據(jù)，采用國際常用方法根均方差RMSE(root mean square error)對所建模型進行測試，統(tǒng)計分析模擬值與觀測值之間的符合度[7].RMSE值越小，表明模擬值和觀測值之間的偏差越小，模擬值與觀測值的一致性越好，模型的模擬結(jié)果越準確可靠.

(2)

式中，Oi為實際觀測值；Pi為模型模擬值；n為樣本容量.

采用觀測值與模擬值的y=x線性回歸方程的相關(guān)系數(shù)R2對模型進行檢驗[8].R2值越大，模擬值與觀測值間的偏差越小，即模擬的結(jié)果越準確、可靠.

(3)

式中，Xi、Yi分別為第i組的觀測值和模擬值.

2結(jié)果與分析

2.1　大麥葉片模型的建立

2.1.1葉長模型葉片伸長是一個由慢到快再到慢的過程，符合Richards方程.根據(jù)試驗數(shù)據(jù)和資料研究[9-12]，葉片伸長開始于出苗期，結(jié)束于灌漿期，經(jīng)歷的時間約為25個生長日.大麥主莖不同葉位葉片定形后的長度隨葉位的不同而變化，從第1片葉開始，不同葉位葉片定形后的長度隨葉位的升高而增加，至第4葉位出現(xiàn)1個峰值，然后隨葉位的升高而降低，拔節(jié)后又隨葉位的升高而增加，至倒三葉出現(xiàn)另一個峰值，其后又隨葉位的升高而降低.葉片伸長的動態(tài)模型如下式4所示.

(4)

n=1，2，3，4，5，6，7，8，9，10

式中，LLen(PDT)n為大麥在某一生理發(fā)育時刻第n片葉的葉長；PDT為生理發(fā)育時間[13]，取值范圍為3(n-1)~25+3(n-1)；LLenmax n是大麥第n片葉的最大葉長，作為品種遺傳參數(shù)，如表1所示；an，bn，m均是模型參數(shù)，根據(jù)所測數(shù)據(jù)和文獻資料[13-14]，用Excel規(guī)劃求解工具來確定，其中m在方程中取常量0.419 0，an，bn如表2所示.

2.1.2葉寬模型試驗結(jié)果表明，大麥葉片在葉長生長的同時葉寬也在增加，其葉寬變化的動態(tài)模型

如式5所示:

(5)

式中，LWid(PDT)n是大麥在某一生理發(fā)育時刻第n片葉的葉寬；PDT為生理發(fā)育時間；LWidmaxn是大麥第n片葉葉寬最大值，作為品種遺傳參數(shù)，如表1所示；an，bn，m均是模型參數(shù)，根據(jù)所測數(shù)據(jù)和文獻資料[13-14]，用Excel規(guī)劃求解工具來確定，其中m在方程中取常量0.419 0，an，bn如表3所示.

表1　不同大麥品種葉長和葉寬的最大值

表2　不同大麥品種葉長的模型參數(shù)值

表3　不同大麥品種葉寬的模型參數(shù)值

2.1.3葉面積模型葉面積形成和光合生產(chǎn)的基礎(chǔ)是準確模擬葉面積在葉片伸長到定長過程中的動態(tài)變化過程.葉面積隨著葉片的伸長而變化，單葉面積的大小受葉寬和葉長的影響，本研究利用積分法，結(jié)合葉形和葉長模擬模型，定量描述單葉面積在葉片伸長過程中的動態(tài)變化，其模型如式6所示.

(6)

式中，LArea(PDT)n是大麥在某一生理發(fā)育時刻第n片葉的葉面積，其中LLen(PDT)n為大麥在某一生理發(fā)育時刻第n片葉的葉長，LWid(PDT)n是大麥在某一生理發(fā)育時刻第n片葉的葉寬，本模型中其值由式4~5可得.

2.2　模型的檢驗結(jié)果

利用2012~2013年黃羊鎮(zhèn)大田試驗中3種不同大麥葉片指數(shù)的觀測數(shù)據(jù)對所建葉長、葉寬和葉面積模型進行了檢驗，以RMSE表示模擬值與觀測值之間的統(tǒng)計分析差異，結(jié)果如表4所示，用線性回歸方程y=x做出模擬值與觀測值的1∶1關(guān)系圖，如圖1～2所示.

表4檢驗結(jié)果表明，模型對甘肅大麥的不同品種不同葉位葉片在不同PDT時刻模擬值的RMSE范圍在0.76～2.74 cm之間，不同葉片和同一葉片上不同葉長處葉寬的RMSE范圍在0.013～0.35 cm之間.因此，模型在葉片生長動態(tài)的模擬值和觀測值之間表現(xiàn)出較好的一致性，對甘肅大麥不同品種不同葉位葉片長度和葉寬及葉面積有很好的預(yù)測性.

圖1　不同葉位葉長實測值與模擬值的比較Fig.1　Comparison of simulated with observed value for leaf length at different leaf positions

圖2　不同葉片及同一葉片不同葉長處葉寬的實測值與模擬值的比較Fig.2　Comparison of simulated with observed values of leaf width on different leaves and at varied leaf length of the same leaf

cm

2.3　模型誤差分析

盡管模型對葉片的形態(tài)變化特征具有可靠的預(yù)測性，但模擬值與實測值之間還略有偏差，分析造成誤差的原因可能有以下幾方面：武威的大田環(huán)境與甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗田環(huán)境之間的差異；生長過程中的各種問題(干物質(zhì)缺乏、養(yǎng)分不平衡、長勢不均勻)；在實際種植過程中，沒有嚴格采用標準的培育方法；數(shù)據(jù)處理的方式、方法存在一定的誤差；實際測量的時候，產(chǎn)生的測量誤差.

3結(jié)論

本文在2 a連續(xù)觀測采集兩地大麥生長葉片試驗數(shù)據(jù)和定量分析的基礎(chǔ)上，首次對甘肅甘啤系列不同品種大麥主莖上不同葉位葉片的生長動態(tài)進行了量化模擬，以Richards方程建立了甘肅大麥葉片生長動態(tài)模擬模型，并利用實測數(shù)據(jù)對葉長、不同葉長處的葉寬變化及葉面積指數(shù)進行了初步建模試驗.試驗及檢驗結(jié)果表明，本模型對不同品種大麥生長的葉長和葉寬有很好的預(yù)測性和描述性.模型檢驗的RMSE均較小，R2接近1，表明所建模型誤差小，預(yù)測可靠，能夠較好地體現(xiàn)大麥葉片形態(tài)的建成過程，具有信息化描述葉片生長發(fā)育規(guī)律的生物學(xué)意義.研究表明，不同甘肅大麥品種，從主莖第1葉片到旗葉的葉長變化規(guī)律可用一標準化預(yù)測方程來量化表達；同時，用沿葉長方向葉寬的變化來表示葉形，能準確地反映葉片的形態(tài)變化特征，為構(gòu)建甘肅大麥形態(tài)發(fā)育模型等提供了技術(shù)基礎(chǔ).

本模型采用品種參數(shù)量化了甘肅不同種類大麥葉片在生長特征方面的遺傳差異，用Richards方程描述了單株大麥葉片的動態(tài)變化，較好地體現(xiàn)了甘肅大麥葉片的形態(tài)建成過程.但不同地區(qū)地理和氣候有差別，本試驗只在甘肅武威和蘭州進行，具有一定的局限性，作物生長模型目前還主要處于研究試驗階段，仍然存在很強的經(jīng)驗成分[15]，另外本文未曾考慮不同肥水條件對大麥葉片生長過程的影響[16-18]，因此如何更加準確地反映肥水因子和地域差異對葉片生長形態(tài)模型的建成，仍需要進一步進行深入研究.

致謝：對提供試驗大麥的甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院潘永東研究員表示衷心感謝.

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(責(zé)任編輯李辛)

Study on the simulation model of leaf growth characteristics of malting barley in Gansu Province

LI Xiao-ying1,GAO Xiao-yang1,LI Hong-ling1,YANG Zhi-ping2,WANG Lin-ming1,

KOU Min-yu1,WANG Ming-lei1,YANG Jian-qing1,LIU Jia1

(1.Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Habitats Crops,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China；

2.Gansu Polytechnic College of Animal Husbandry & Engineering,Wuwei 733006,China)

Abstract：Based on the continuous observation and systematic analysis on the leaf growth process of three different barley cultivars in Gansu Province,the dynamic changes of lengths,widths and areas of leaves at different leaf positions were described by the Richard equation,and a dynamic model was constructed to simulate the growth characteristics of barley leaves.After that,the model was validated by different barley cultivars.The experimental results showed that the root mean square errors(RMSE) of leaf lengths ranged from 0.76 to 2.74 cm,and that of leaf widths ranges from 0.013 to 0.35 cm,this showed that the simulation model had good correlation and predictability.

Key words：barley;Richard equation;leaf length;leaf width;dynamic model

收稿日期：2014-04-25；修回日期：2014-05-28

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目(61164001)；甘肅省教育廳高等學(xué)?？蒲杏媱濏椖?1102-07)；甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室開放基金(1102-11).

通信作者：高曉陽(1962-)，男，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)業(yè)工程檢測與智能控制技術(shù)及系統(tǒng)研究.E-mail:gaoxiao1081@sina.com

中圖分類號：S 513.3+1

文獻標志碼：A

文章編號：1003-4315(2015)04-0040-05