靳虎甲，李 亞，紀(jì)永福，魏懷東，周蘭萍，胡小柯，肖 斌

(1．甘肅省水利廳 水土保持局，甘肅 蘭州730000;2．甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治省部共建國家重點實驗室培育基地/甘肅省荒漠化防治重點實驗室/甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州730070)

(責(zé)任編輯 徐素霞)

1917年Grinnell 提出了生態(tài)位(niche)概念［1］，生態(tài)位的研究便成為生態(tài)學(xué)的一個熱點問題。生態(tài)位理論不斷完善和發(fā)展，生態(tài)位的概念也先后經(jīng)歷了“空間的生態(tài)位”［2］、“功能性的生態(tài)位”［3］和“多維超體積生態(tài)位”［4］等認(rèn)識階段，目前對于生態(tài)位的理解趨向于“植物種在多維環(huán)境梯度空間的位置”［5］這一表述。在評價種間和種內(nèi)關(guān)系，以及種群在群落中所處的地位時，生態(tài)位的研究已經(jīng)成為一種重要的手段，從而使生態(tài)位的研究在生物多樣性及其形成機制、群落演替與發(fā)展趨勢、植物資源保護與利用等方面有廣泛的應(yīng)用前景［6］。

甘肅引黃灌區(qū)(景電灌區(qū))是中國西北最主要的引黃灌區(qū)之一，橫跨甘肅景泰、古浪兩縣，北倚騰格里沙漠，東臨黃河，南靠長嶺山，自20 世紀(jì)七八十年代開始實施景電一期、二期工程提灌黃河水灌溉，使大片固定沙地變?yōu)樗疂驳?，并形成了新的綠洲［7］?？傮w而言，甘肅引黃灌區(qū)的生態(tài)環(huán)境十分脆弱，天然荒漠植被也存在不同程度的退化，一旦現(xiàn)有天然荒漠植被遭到破壞，必將嚴(yán)重威脅到灌區(qū)的農(nóng)田。本研究選取甘肅引黃灌區(qū)天然荒漠植被為研究對象，運用生態(tài)位理論，通過對處于不同立地類型下不同恢復(fù)演替階段的群落優(yōu)勢種群生態(tài)位進行研究，揭示該區(qū)荒漠植被的環(huán)境適應(yīng)性和種間關(guān)系、種群動態(tài)的變化，闡明植被恢復(fù)過程的特征和規(guī)律。這一研究對該區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)和治理具有重要的理論意義和實踐意義。

1 研究地區(qū)自然概況

研究區(qū)位于甘肅引黃灌區(qū)北部的騰格里沙漠東南緣，地理坐標(biāo)為103°41' ～104°50'E、36°14' ～37°20'N，平均海拔1 650 m。該區(qū)氣候干燥、干旱少雨、風(fēng)沙大，年均降水量185 mm，集中在7—9月，年均蒸發(fā)量3 040 mm;年均氣溫8．5 ℃，雨熱同期;年均風(fēng)速為3．5 m/s，年大風(fēng)日數(shù)為27．9 d，最大風(fēng)速25 m/s，年平均沙塵暴日數(shù)為21．9 d，最多達47 d，大風(fēng)多發(fā)生在3—5月份，主要以西北風(fēng)為主。地表水資源較為貧乏，地下水資源礦化度高、水質(zhì)差。災(zāi)害性天氣主要有干旱、大風(fēng)、霜凍、冰雹、干熱風(fēng)等。主要土壤類型為風(fēng)沙土、灰鈣土和荒漠灰鈣土。自然分布的植物種類主要有油蒿(Artemisia ordosica)、甘蒙錦雞兒(Caragana opulens)、貓頭刺(Oxytropis aciphylla)、茵陳蒿(Artemisia capillaries)、沙米(Agriophyllum squarrosum)、畫眉草(Eragrostis pilosa)、針茅(Stipa capillata)等。

2 樣地設(shè)置與研究方法

2．1 樣地設(shè)置

在野外分別選取流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘三種立地類型的典型樣地各15 個，其中流動沙丘選取15 個20 m ×20 m 的樣方，半固定沙丘和固定沙丘各選取15 個10 m×10 m 的樣方，共選取45 個樣方。使用全球定位系統(tǒng)(GPS)對調(diào)查地點定位，并記錄各樣地的海拔、地貌和土壤類型等環(huán)境因子(表1)。

表1 不同立地類型樣地信息

2．2 植被調(diào)查

植被調(diào)查于2011年9月進行，在每個樣方內(nèi)進行植被調(diào)查，逐株調(diào)查樣方內(nèi)所有植物的種類、數(shù)量(株/叢)、蓋度和高度等指標(biāo)。

2．3 數(shù)據(jù)分析

(1)重要值。在統(tǒng)計各樣地植物高度、蓋度、密度和頻度的基礎(chǔ)上，分別按灌木和草本植被計算樣方內(nèi)各物種的重要值，具體的計算公式為［8］

(2)生活型統(tǒng)計。本研究中，分別采用丹麥植物學(xué)家Raunkiaer 的生活型分類系統(tǒng)［9］和我國植物學(xué)家采用的《中國植被》生活型分類系統(tǒng)對植被類型進行了劃分［10］。

(3)生態(tài)位寬度。本研究以所調(diào)查的樣方作為資源狀態(tài)，樣方數(shù)目為資源梯度的數(shù)目，以重要值為數(shù)量指標(biāo)進行生態(tài)位的計測。Levins 生態(tài)位寬度指數(shù)為［11］

其中

上二式中:Bi為種i 的生態(tài)位寬度;Pij代表種i 在第j個資源狀態(tài)下的資源利用率;nij為種i 在資源梯度級j的數(shù)量特征值，本文中為種i 在第j 個樣方的重要值;r為資源等級數(shù)，本文中為樣方數(shù)。

(4)數(shù)據(jù)處理。數(shù)據(jù)分析處理和圖形繪制均使用Microsoft 公司的表格處理軟件Excel 完成。方差分析在SPSS13．0 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中進行，多重比較用Duncan 新復(fù)極差法檢驗(顯著性水平為0．05)。

3 結(jié)果與分析

3．1 不同群落的種群生態(tài)位寬度

在甘肅引黃灌區(qū)的騰格里沙漠南緣，不同立地類型的植物群落中各種群的生態(tài)位寬度及其在各群落中的生態(tài)位總寬度見表2。

表2 不同立地類型的植物群落中各種群的生態(tài)位寬度

由表2 可知:在流動沙丘群落中，砂藍(lán)刺頭和刺沙蓬的生態(tài)位寬度值較大，其值分別為0．846 6、0．819 9，白刺、沙米、霧冰藜、小畫眉草的生態(tài)位寬度值也均超過了0．7，表現(xiàn)出了對該群落較強的適應(yīng)性，而該群落中沙蔥、針茅、芨芨草等一些多年生草本的生態(tài)位寬度值則比較低。在半固定沙丘群落中，白刺的生態(tài)位寬度值最大，已經(jīng)達到了0．904 7，小畫眉草、刺沙蓬、小花棘豆、油蒿、蒔蘿蒿的生態(tài)位寬度值均超過了0．8，而茵陳蒿、礫苔草、無芒隱子草、針茅的生態(tài)位寬度值在本群落里就比較低。在固定沙丘群落里，油蒿的生態(tài)位寬度值達到了0．973 8，表現(xiàn)出對該立地類型極強的適應(yīng)性，蒺藜、刺沙蓬、豬毛蒿、礫苔草、貓頭刺、針茅的生態(tài)位寬度值也均超過了0．9，其適應(yīng)性也很強，但相對而言，檸條、白刺、沙芥等種群在該群落的生態(tài)位寬度值就比較低。就整個區(qū)域所有立地類型的生態(tài)位總寬度值而言，刺沙蓬的最大，達到1．507 8;油蒿其次，為1．336 8;砂藍(lán)刺頭、小畫眉草、霧冰藜、蒺藜、白刺、貓頭刺、豬毛蒿、小花棘豆的總生態(tài)位寬度值也較大，均超過1．0;相對而言，檸條、沙芥、籽蒿、蟲實等種群的總生態(tài)位寬度值是比較低的。比較不同立地類型中各種群的生態(tài)位寬度值的平均值大小，固定沙丘＞半固定沙丘＞流動沙丘，這也從一個方面說明了不同立地類型上群落對環(huán)境的總體適應(yīng)程度。

3．2 不同生活型種群生態(tài)位寬度

根據(jù)Raunkiaer 的生活型分類系統(tǒng)，本區(qū)域的植物可以分為一年生植物(Th)、地面芽植物(H)、地上芽植物(Ch)、高位芽植物(Ph)四種類型。而根據(jù)《中國植被》的生活型分類系統(tǒng)，本區(qū)域植物有一年生植物、多年生草本、半灌木與小灌木、灌木這四種類型。

在本區(qū)域按照Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)劃分的各植被類型的生態(tài)位寬度變化如圖1 所示。由圖1 可知，對于一年生植物的生態(tài)位寬度值而言，半固定沙丘＞流動沙丘＞固定沙丘，但是三者之間的差異性未達到顯著水平;地面芽植物的生態(tài)位寬度值在固定沙丘上達到0．534 7，顯著高于其在半固定沙丘和流動沙丘的生態(tài)位寬度值;地上芽植物的生態(tài)位寬度值表現(xiàn)為固定沙丘＞半固定沙丘＞流動沙丘，且三者之間的差異性均達到了顯著水平，其中固定沙丘為0．664 2，分別比半固定沙丘和流動沙丘增加了42．35% 和109．40%;高位芽植物的生態(tài)位寬度值在固定沙丘和半固定沙丘上分別達到0．605 5 和0．604 4，而在流動沙丘上只有0．485 4，前兩者之間差異不顯著，而前兩者與流動沙丘間的差異性到達了顯著水平。

圖1 不同立地類型采用Raunkiaer 生活型系統(tǒng)劃分的植被類型生態(tài)位寬度(p ＜0．05)

按照《中國植被》的生活型分類系統(tǒng)對研究區(qū)的植物進行劃分后再進行生態(tài)位寬度分析，結(jié)果見圖2。由圖2 可知，其變化特征與按Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)劃分的植被類型的生態(tài)位寬度變化比較相似，但是具體分析結(jié)果略有不同:一年生植物在流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘的生態(tài)位寬度值分別為0．468 2、0．557 8、0．436 9，三者之間的差異性未達到顯著水平;多年生草本的生態(tài)位寬度值在固定沙丘上為0．534 7，而在流動沙丘和半固定沙丘上只有0．256 4 和0．206 5，且固定沙丘與其他兩種立地類型上的生態(tài)位寬度值差異性達到了顯著水平;半灌木與小灌木的生態(tài)位寬度值表現(xiàn)為固定沙丘＞半固定沙丘＞流動沙丘，三者之間的差異性均達到了顯著水平，半灌木與小灌木在固定沙丘的生態(tài)位寬度值高達0．943 8，是流動沙丘的2．97倍，是半固定沙丘的2．02 倍;灌木在半固定沙丘上的生態(tài)位寬度值是最大的，其次是固定沙丘，而流動沙丘最小，三者之間整體差異顯著，但后兩者之間的差異性未達到顯著水平。

圖2 不同立地類型采用《中國植被》生活型系統(tǒng)劃分的植被類型生態(tài)位寬度(p ＜0．05)

按Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)劃分的植被類型的生態(tài)位總寬度大小為地上芽植物＞一年生植物＞地面芽植物＞高位芽植物，且這四種植被類型的生態(tài)位總寬度整體之間差異達到了顯著水平，但地上芽植物、一年生植物、地面芽植物這三者之間的差異性未達到顯著水平，且高位芽植物與地面芽植物的差異性也不顯著，而高位芽植物與地上芽植物、一年生植物這兩者之間的差異性是顯著的(圖3)。按《中國植被》的生活型分類系統(tǒng)研究本區(qū)植被，其生態(tài)位總寬度變化規(guī)律與按Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)劃分的分析結(jié)果比較相似，具體表現(xiàn)為:半灌木與小灌木的生態(tài)位總寬度值最大(0．866 8)，其次是一年生植物(0．763 3)，再次是多年生草本(0．749 1)，而灌木的生態(tài)位總寬度值最小(0．744 9)。就差異性而言，四種植被類型整體差異顯著，但后三者之間的差異性卻未達到顯著水平(圖4)。

圖3 采用Raunkiaer 生活型系統(tǒng)劃分的植被類型的生態(tài)位總寬度(p ＜0．05)

圖4 采用《中國植被》生活型系統(tǒng)劃分的植被類型的生態(tài)位總寬度(p ＜0．05)

4 結(jié)論與討論

生態(tài)位反映了物種對群落內(nèi)各種生態(tài)因子適應(yīng)的綜合結(jié)果，即生態(tài)位越寬的物種對資源利用越充分、分布越廣泛［12］。具有較寬生態(tài)位的種群，其一定具有較強的生態(tài)適應(yīng)性，因而生存機會多，分布范圍也較廣，更傾向于泛化種［13］。對甘肅引黃灌區(qū)北側(cè)騰格里沙漠南緣荒漠區(qū)內(nèi)不同立地類型的典型荒漠植物種群的生態(tài)位進行的研究，在一定程度上揭示了該區(qū)荒漠植被對資源的占有、利用情況及群落發(fā)展演替的趨勢。

本研究選取的群落是從流動沙丘到半固定沙丘再到固定沙丘，而這樣一種空間上的變化實際上從另一個側(cè)面替代了植被在時間上的一種演替序列［14］。在這樣一個演替過程中，每一個階段的群落都有一個指示植物，如流動沙丘的先鋒植物沙米［15］，半固定沙丘上的白刺［16］，固定沙丘上的油蒿、針茅、無芒隱子草等植物［17］。本研究表明，各種群在不同立地類型上的生態(tài)位寬度值存在差異，總體而言，在流動沙丘到半固定沙丘再到固定沙丘的演替過程中，一些一年生的流動沙丘指示性植物的生態(tài)位寬度值是逐漸減小的，而一些在半固定、固定沙丘上才適宜生長的半灌木與小灌木的生態(tài)位寬度值明顯增大。不同立地類型上各種群生態(tài)位寬度值的平均值大小表現(xiàn)為固定沙丘＞半固定沙丘＞流動沙丘。沙米在這樣一個演替序列中其生態(tài)位寬度呈現(xiàn)從大到小的變化趨勢，白刺在從流動沙丘到半固定沙丘的演替過程中其生態(tài)位寬度是增加的，但到了固定沙丘其生態(tài)位寬度又明顯減小，而無芒隱子草、針茅、油蒿的生態(tài)位寬度又呈逐漸增加的變化趨勢。實際上群落的建立和演替過程其核心是物種的更替，物種更替是群落環(huán)境演變、物種的環(huán)境適應(yīng)性、競爭作用等種間關(guān)系共同作用的結(jié)果和集中表現(xiàn)，這幾方面的變化是互動的。在流動沙丘上，一些一年生的物種對空間的占用能力很強，有比較大的生態(tài)位寬度;而到了半固定沙丘階段，由于白刺的競爭作用，使得這些先鋒植物的生態(tài)位寬度出現(xiàn)不同程度的減小;在固定沙丘上，沙地環(huán)境有所穩(wěn)定，加上土壤理化性質(zhì)的改良，無芒隱子草、針茅等多年生草本與油蒿能比較好地占據(jù)該立地環(huán)境的資源空間，它們的生態(tài)位寬度明顯增加。

按Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)劃分的植被類型的生態(tài)位寬度表現(xiàn)為:一年生植物不同立地類型間的生態(tài)位寬度值差異不顯著;地面芽植物的生態(tài)位寬度值固定沙丘顯著大于流動沙丘和半固定沙丘;地上芽植物的生態(tài)位寬度值固定沙丘＞半固定沙丘＞流動沙丘，三種立地類型間差異更加明顯;高位芽植物在固定沙丘與半固定沙丘間的差異很小，但與流動沙丘差異比較大。按《中國植被》的生活型分類系統(tǒng)劃分的一年生植物、多年生草本、半灌木與小灌木、灌木的生態(tài)位寬度值在三種不同立地類型間的大小變化規(guī)律，與按Raunkiaer 生活型分類系統(tǒng)劃分的植被類型比較相似。群落的生活型提供了群落對特定環(huán)境因子的反應(yīng)、空間利用和種間競爭關(guān)系等方面的信息［18］。本研究中地上芽植物與一年生植物的生態(tài)位總寬度值比較高，說明這兩類植被類型對于本區(qū)的環(huán)境條件比較適應(yīng)。地上芽植物占優(yōu)勢反映該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，而一年生植物的生態(tài)位寬度較大說明一年生植物在本區(qū)中占有的優(yōu)勢明顯。擁有豐富的一年生植物本身是全球荒漠地區(qū)常見的一個特點［19］，這也與該區(qū)域干旱的氣候特征相吻合［20］。

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