肖小柳+彭東燕+杜琴+李紅梅

摘要：利用石蠟包埋、HE染色、常規(guī)切片對紅瘰疣螈（Tylototriton verrucoosus Anderson）消化系統(tǒng)進行組織學觀察。結(jié)果表明，紅瘰疣螈的食管由上皮細胞、皺襞、黏膜下層、肌肉層、食管腺、杯狀細胞、外膜、固有膜組成;胃由上皮細胞、黏膜下層、胃小凹、固有膜、肌肉層、胃腺組成;十二指腸、回腸、直腸由上皮細胞、皺襞、杯狀細胞、肌肉層組成;消化道上皮細胞為單層柱狀細胞，食管中有團泡狀食道腺，黏膜層較厚，向內(nèi)形成皺襞，有發(fā)達的單管狀胃腺，腸中有豐富的杯狀細胞，其中，十二指腸中的杯狀細胞最少，回腸、直腸中的杯狀細胞數(shù)目依次增多。

關(guān)鍵詞：紅瘰疣螈（Tylototriton verrucoosus Anderson）;消化系統(tǒng);消化腺

中圖分類號：Q945.6 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ? 文章編號：0439-8114（2014）12-2846-04

Microanatomy Observation of Digestive System in Tylototriton verrucoosus Anderson

XIAO Xiao-liu，PENG Dong-yan，DU-qin，LI Hong-mei

（Yuxi Normal University， Yuxi 653100，Yunnan，China）

Abstract： In this experiment， paraffin-embedded， HE staining， conventional continuous slice were adopted on digestive histological observation of Tylototriton verrucoosus Anderson. The results showed that the esophagus of Tylototriton verrucoosus Anderson consisted of epithelial cells， mucosal layer， submucosa， muscle layer， esophageal glands， goblet cells， outer membrane; and the stomach composed of epithelial cells， folds， submucosa， gastric pits， tunica propria， muscle layers and gastric gland. The duodenum， ileum， rectum were made of the epithelial cells， folds， goblet cells， muscle layers. The gastrointestinal epithelium was simple columnar cells. The esophagus had groups of esophageal glands， thick mucous layer which folded inward to form plica， and developed single tubular gastric gland. The intestinal were rich of goblet cells yet least in duodenum and gradually increasing in ileum and rectum.

Key words： Tylototriton verrucoosus Anderson; digestive system; digestive gland

紅瘰疣螈（Tylototriton verrucoosus Anderson）是兩棲綱（Amphibia）有尾目（Caudata）蠑螈科（Salamandridae）疣螈屬（Tylototriton）的代表動物之一，云南省主要分布于麗江、騰沖、保山、景洪、新平等地區(qū)[1]。體色因其生活環(huán)境而有所差異[2]，指4，趾5。主要以蚯蚓、蜈蚣、步行蟲、蝸牛、黃粉蟲等為食，為雜食性動物。紅瘰疣螈屬于水生脊椎動物向陸生脊椎動物過渡階段的一個類群，其生活環(huán)境特殊，因而其對研究動物系統(tǒng)進化有重要意義[3]。目前，中國有很多學者對紅瘰疣螈做了研究，例如，從線粒體Cyt b基因探討紅瘰疣螈物種地位的有效性[4]、體溫調(diào)節(jié)[5]、繁殖生態(tài)[6，7]、皮膚顯微結(jié)構(gòu)觀察[8]等。本研究對紅瘰疣螈消化系統(tǒng)做了組織學研究，并與其他動物作比較，探究其內(nèi)部構(gòu)造對其生活環(huán)境的適應性，也為兩棲動物組織學研究提供基礎資料。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗所用活體紅瘰疣螈采自云南鳳慶縣小灣鎮(zhèn)，3雌1雄，平均體長15.5～18.6 cm，游標卡尺測量。平均體重14.4～22.1 g，雌性個體比雄性個體大，體色鮮艷且生長狀況良好。

1.2 ?方法

取消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)各部分組織用8%福爾馬林溶液固定，石蠟包埋，常規(guī)石蠟切片，切片厚度一般為5 μm左右，經(jīng)HE染色，顯微鏡拍照，觀察。

2 ?結(jié)果與分析

為敘述方便起見，將紅瘰疣螈消化道分為食道、胃、十二指腸、回腸、直腸。

2.1 ?消化系統(tǒng)的組織結(jié)構(gòu)

紅瘰疣螈的食道由固有膜和單層上皮細胞共同向食道腔形成多個褶皺（圖1-1），皺襞高度為153.6～706.4 μm 。黏膜上皮為單層柱狀上皮，黏膜層厚度為67.2～124.8 μm。表皮細胞有4～6層，細胞核橢圓形，位于細胞基底部，厚度為57.6～134.4 μm。表皮細胞間有杯狀細胞，大小為9.6～38.4 μm。黏膜基底層上皮細胞呈矮柱狀，細胞核呈圓形或橢圓形，黏膜基底層可見不甚明顯的泡狀食管腺，黏膜下層為疏松結(jié)締組織（圖1），其間分布有血管、神經(jīng)和空泡狀細胞，其下為肌肉層，肌肉層由平滑肌構(gòu)成內(nèi)環(huán)外縱兩層，其間還有扁平狀的漿細胞。外膜由外向內(nèi)由漿膜和纖維膜構(gòu)成，漿膜厚105.6～192.0 μm，纖維膜厚度為1.5 μm左右。endprint

胃可分為賁門胃、胃體和幽門胃三部分。紅瘰疣螈胃的腔面里有10～12個褶皺組成的皺襞群（圖1-2），高度為163.2～556.8 μm，由黏膜層和黏膜下層組成。黏膜上皮為單層柱狀細胞，大小為3.4～6.8 μm，細胞核為橢圓形被染成深紫色，位于細胞基底部，細胞質(zhì)被染成粉紅色，嗜酸性。胃黏膜上皮下陷到固有膜形成單管狀胃腺，且胃腺發(fā)達，細胞核大且呈圓形或近似于圓形，位于細胞中央。黏膜下層由疏松結(jié)締組織組成，在結(jié)締組織之間有成堆的脂肪細胞和血管，以及壁細胞和頸黏液細胞，壁細胞近似于圓形，細胞核呈圓形且位于細胞中央，頸黏液細胞為長柱狀細胞，細胞核橢圓形，位于細胞基部。胃肌肉層由內(nèi)層環(huán)肌和外層縱肌構(gòu)成，環(huán)肌較厚，占肌肉層的2/3，最外層膜為一層纖維膜。

紅瘰疣螈十二指腸黏膜層較發(fā)達（圖1-3），黏膜上皮為單層柱狀上皮。黏膜向腸腔內(nèi)形成10～15個皺襞，皺襞高201.0～668.4 μm，皺襞的表層有較豐富的絨毛，絨毛高9.6～28.8 μm，其下為高柱狀細胞，在小腸中數(shù)量最多，大小為7.8～14.4 μm，細胞核橢圓形或長橢圓形，位于細胞中央，大小為4.8～7.8 μm。在柱狀細胞中有巨型杯狀細胞，杯狀細胞為長橢圓形，個體較大。固有膜內(nèi)分布著腸腺，還可見少量的乳糜管。黏膜肌層較胃肌層薄，由內(nèi)環(huán)外縱兩層平滑肌組成，環(huán)肌較厚，縱肌較薄，兩層肌肉之間有疏松結(jié)締組織連接，可見微血管，黏膜下層為疏松結(jié)締組織，分布有血管、神經(jīng)等。

紅瘰疣螈黏膜向腸腔內(nèi)形成多個以單個個體形式存在的皺襞（圖1-4），黏膜上皮為單層柱狀上皮，黏膜表層有一層絨毛（圖1-5），柱狀細胞數(shù)目較多，大小為23.5～35.8 μm，細胞核大多為圓形，少數(shù)為橢圓形，較小，位于細胞中央。在柱狀細胞中有杯狀細胞，呈短橢圓形，直腸中最多（表1）。肌層較明顯，但不發(fā)達，內(nèi)環(huán)外縱，環(huán)肌較薄，縱肌較厚。

直腸黏膜上皮為單層柱狀上皮（圖1-6），具微絨毛，柱狀細胞數(shù)目最多，細胞呈橢圓形或圓形，細胞核近圓形，位于細胞中央，柱狀細胞中還分布有較多的杯狀細胞，杯狀細胞近似于圓形。直腸肌肉層環(huán)肌和縱肌同等發(fā)達，內(nèi)環(huán)外縱，縱肌上分布有脂肪細胞。

2.2 ?消化腺的組織結(jié)構(gòu)

由單層柱狀細胞及肌肉層組成（圖1-7），細胞層排列整齊緊密，大小為1.0～12.5 μm細胞為橢圓形，相鄰細胞分界不明顯，細胞核呈橢圓形，位于細胞中央。肌肉層較薄，厚度為15～50 μm，為單層的縱肌，其間分布有脂肪細胞。

在40倍光學顯微鏡下觀察到肝小葉之間分界不明顯，肝小葉分界處有肝管（圖1-8），在肝小葉的中央有一條中央靜脈（圖1-9），管徑小，靜脈腔不明顯。肝細胞呈不規(guī)則的多邊形，分界清楚，胞質(zhì)豐富，呈顆粒狀，部分肝細胞出現(xiàn)空泡和空隙（圖1-8）。細胞核呈圓形或橢圓形，位于細胞中央。肝細胞由6～10個圍繞中央靜脈呈放射狀排列成肝細胞索（圖9），大小為33.6～76.8 μm，肝細胞索之間形成的空隙為竇狀隙，竇狀隙呈狹長型，其內(nèi)可見殘留的血細胞。此外，肝實質(zhì)內(nèi)有黑色顆粒聚縮形成黑色素團，體積大小不一樣，分布也不均勻，其間分布有肝血竇。肝的表面為一層薄薄的漿膜，結(jié)締組織少，緊接著結(jié)締組織是由5～6層單層扁平細胞組成的表皮細胞。

外膜為一薄層結(jié)締組織（圖1-10），胰腺細胞形狀不規(guī)則，細胞核橢圓形，位于細胞基底。排泄管貫穿于腺細胞之間，排泄管內(nèi)可見分泌物（圖1-11），經(jīng)HE染色后呈紅色，嗜酸性。

3 ?討論

紅瘰疣螈處于水生到陸生的過渡階段，它的消化系統(tǒng)需要面臨由水生生活轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮顜淼男蛄袉栴}，所以在結(jié)構(gòu)上有一序列相應的特征之與相適應。

3.1 ?紅瘰疣螈消化道與其他兩棲類動物的比較

從解剖學上來講紅瘰疣螈食道短而粗，利于紅瘰疣螈在捕食時將整個食物都吞進去，與大鯢[9]相似。從組織學上來講，紅瘰疣螈食管內(nèi)有縱行的皺襞，當吞咽食物時，皺襞平展，這就大大擴大了食道管腔的面積，且皺襞上有黏液細胞，可以分泌黏液以濕潤食物助于吞咽。紅瘰疣螈黏膜下層相對較厚，增強了消化道各部分組織的舒展性，使食物在消化道中得到充分的消化吸收，與鰱魚[10]黏膜下層較薄有差異，這一點說明紅瘰疣螈在進化過程中細胞分化更為完全。在食道黏膜下層分化出體積大小不等的兩種杯狀細胞，與中華蟾蜍[11]、版納魚螈[12]食道黏膜上皮細胞中的杯狀細胞相似，其主要功能是分泌蛋白[13]，起潤滑作用，能夠保護消化道并利于食物順利通過。與版納魚螈等有尾及大多無尾兩棲類[11，14，15]相似，都有食道腺，但與版納魚螈[12]不同，版納魚螈食道腺為團泡狀腺，紅瘰疣螈為單管狀食道腺。食道最外層為漿膜層，與鰱魚[10]漿膜層相似，由扁平細胞組成。

紅瘰疣螈胃內(nèi)壁較粗大的皺襞和發(fā)達的肌肉結(jié)合，大大增加了胃的舒展性，可以容納體積較大的食物，而花背蟾蜍[16]胃中皺襞更加發(fā)達，為5～7條縱行的皺襞組成且胃中皺襞高度相對其他組織高，這表明它的胃具有較強的舒張性，皺襞高就使得食物在胃中停留時間延長。胃的上表皮有豐富的單層柱狀上皮細胞和頸黏液細胞、壁細胞，它們共同促進了胃對食物的蠕動。胃里還有豐富的胃腺，分泌胃液，使食物得到濕潤，有利于食物的消化吸收，這些結(jié)構(gòu)的結(jié)合使得食物得到初步的消化并被迅速送到腸內(nèi)。

紅瘰疣螈的十二指腸、回腸、直腸有高度不同的皺襞，從前到后皺襞逐漸變矮，皺襞在食物消化過程中起到了屏障作用，使食物在消化道內(nèi)停留的時間加長。小腸內(nèi)壁有豐富的絨毛，增加了食物與腸道的接觸面積，使食物的消化吸收更加充分，同時絨毛還具有緩沖作用，可預防食物對消化道的機械損傷。十二指腸中有豐富的絨毛（高9.6～28.8 μm），體現(xiàn)了十二指腸的重吸收作用，但沒有中華蟾蜍[11]絨毛發(fā)達（高40.8～52.8 μm）。腸中有豐富的杯狀細胞，食道、十二指腸、回腸、直腸中數(shù)目依次增加，與文縣疣螈[17]相似，在排便過程中水分得到重吸收，體內(nèi)水分得到保持，干燥的糞便順利排出體外，減少對水分的散失，更加適應陸地生活。endprint

3.2 ?紅瘰疣螈消化腺與其他兩棲類動物的比較

紅瘰疣螈肝臟較發(fā)達，肝細胞為不規(guī)則多邊形，細胞核較大，位于細胞中央，呈圓形。肝細胞中還有大量的空泡和空隙，與大涼疣螈相似，李蓓等[18]在成體大涼疣螈肝臟的組織形態(tài)學觀察中認為肝臟細胞質(zhì)空泡和空隙中分布著脂質(zhì)和糖原，是重要的儲能器官。紅瘰疣螈與大涼疣螈為同一屬的動物，因此也認為紅瘰疣螈肝臟細胞的空泡和空隙有脂質(zhì)和糖原的分布，能儲存更多的能量。肝實質(zhì)內(nèi)還有黑色素顆粒組成的黑色素團，且成堆存在，經(jīng)分析認為，這與已報道的蠑螈科[18]種類相似，是低氧環(huán)境下保護性適應的結(jié)果。肝臟還是重要的代謝器官，發(fā)達的肝細胞增強了紅瘰疣螈的代謝功能，紅瘰疣螈肝臟細胞特點與其功能相適應。

致謝：感謝李澤君老師及茶云肖、段生麗同學對本項目研究提供的幫助。

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[18] 李 ?蓓，史一珺，龍 ?梅，等.成體大涼疣螈肝臟的組織形態(tài)學觀察[J].四川動物，2013，32（3）：398-401.endprint

3.2 ?紅瘰疣螈消化腺與其他兩棲類動物的比較

紅瘰疣螈肝臟較發(fā)達，肝細胞為不規(guī)則多邊形，細胞核較大，位于細胞中央，呈圓形。肝細胞中還有大量的空泡和空隙，與大涼疣螈相似，李蓓等[18]在成體大涼疣螈肝臟的組織形態(tài)學觀察中認為肝臟細胞質(zhì)空泡和空隙中分布著脂質(zhì)和糖原，是重要的儲能器官。紅瘰疣螈與大涼疣螈為同一屬的動物，因此也認為紅瘰疣螈肝臟細胞的空泡和空隙有脂質(zhì)和糖原的分布，能儲存更多的能量。肝實質(zhì)內(nèi)還有黑色素顆粒組成的黑色素團，且成堆存在，經(jīng)分析認為，這與已報道的蠑螈科[18]種類相似，是低氧環(huán)境下保護性適應的結(jié)果。肝臟還是重要的代謝器官，發(fā)達的肝細胞增強了紅瘰疣螈的代謝功能，紅瘰疣螈肝臟細胞特點與其功能相適應。

致謝：感謝李澤君老師及茶云肖、段生麗同學對本項目研究提供的幫助。

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3.2 ?紅瘰疣螈消化腺與其他兩棲類動物的比較

紅瘰疣螈肝臟較發(fā)達，肝細胞為不規(guī)則多邊形，細胞核較大，位于細胞中央，呈圓形。肝細胞中還有大量的空泡和空隙，與大涼疣螈相似，李蓓等[18]在成體大涼疣螈肝臟的組織形態(tài)學觀察中認為肝臟細胞質(zhì)空泡和空隙中分布著脂質(zhì)和糖原，是重要的儲能器官。紅瘰疣螈與大涼疣螈為同一屬的動物，因此也認為紅瘰疣螈肝臟細胞的空泡和空隙有脂質(zhì)和糖原的分布，能儲存更多的能量。肝實質(zhì)內(nèi)還有黑色素顆粒組成的黑色素團，且成堆存在，經(jīng)分析認為，這與已報道的蠑螈科[18]種類相似，是低氧環(huán)境下保護性適應的結(jié)果。肝臟還是重要的代謝器官，發(fā)達的肝細胞增強了紅瘰疣螈的代謝功能，紅瘰疣螈肝臟細胞特點與其功能相適應。

致謝：感謝李澤君老師及茶云肖、段生麗同學對本項目研究提供的幫助。

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