高梅香，孫 新，吳東輝，* ，張雪萍

(1.黑龍江省高校地理環(huán)境與遙感監(jiān)測重點實驗室，哈爾濱師范大學(xué)，哈爾濱 150025;

2.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春市 130012)

土壤動物作為重要的生態(tài)因子存在顯著的空間分布格局，研究土壤有機體的空間分布格局及其驅(qū)動因子是近些年來科學(xué)研究的重要領(lǐng)域［1］。然而物種在一定范圍內(nèi)的空間分布常常表現(xiàn)出空間自相關(guān)性，即彼此接近的樣點比相互遠離的樣點具有更大的相似性［2］。當(dāng)存在正的空間自相關(guān)性的時候，若使用傳統(tǒng)標(biāo)準方法(如ANOVA，相關(guān)分析和回歸分析)來檢驗統(tǒng)計假設(shè)，標(biāo)準誤差常常會被低估，結(jié)果會引起統(tǒng)計分析中Type Ierrors的產(chǎn)生［3］。因此，識別土壤動物的空間自相關(guān)性特征，是準確揭示土壤動物空間異質(zhì)性和空間共存格局的重要前提。

許多研究表明土壤動物存在顯著的空間自相關(guān)性，如研究發(fā)現(xiàn)土壤有機體在＜100 m的野外尺度內(nèi)很少空間獨立［4］。土壤動物的空間自相關(guān)性依賴于空間尺度，不同尺度條件下的空間自相關(guān)性特征可能是不同的?？臻g尺度是指研究某一事物或現(xiàn)象時所采用的空間單位，同時又可指某一現(xiàn)象或過程在空間上所涉及的范圍和發(fā)生的頻率。目前有很多研究致力于揭示不同尺度條件下土壤動物的空間特征，如 Jiménez JJ等［5］在1 個50 m×50 m 的樣方內(nèi)，對不同尺度條件下蚯蚓的空間特征進行了分析，結(jié)果表明蚯蚓群落存在明顯的多尺度空間自相關(guān)性。但對于多尺度條件下土壤跳蟲空間特征的研究相對少見。

我國土壤動物空間生態(tài)學(xué)研究開展已久，研究者對土壤動物的生態(tài)地理分布進行了廣泛的調(diào)查研究［6］，但有關(guān)土壤動物空間自相關(guān)性的研究仍然十分缺乏。本文以三江平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤跳蟲為研究對象，使用規(guī)則采樣點的方法設(shè)置50 m×50 m的空間樣方，通過全局空間自相關(guān)性和局部空間自相關(guān)性相結(jié)合的方法，來研究土壤跳蟲的多尺度空間自相關(guān)性特征，為土壤動物空間異質(zhì)性和空間共存機制的研究打下基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

三江平原位于黑龍江省東部，包括完達山以北的松花江、黑龍江和烏蘇里江沖積形成的低平原和完達山以南烏蘇里江支流與興凱湖形成的沖－湖積平原。是中國最大的淡水沼澤濕地集中分布區(qū)，現(xiàn)在已經(jīng)成為重要的糧食生產(chǎn)基地。試驗在中國科學(xué)院三江平原沼澤濕地生態(tài)實驗站內(nèi)進行 (133°31'E，47°35'N)，研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫1.9℃，年均降水量約600 mm，降水集中在7—9月，地貌類型為三江平原沼澤發(fā)育最為普遍的碟形洼地;土壤為草甸沼澤土、腐殖質(zhì)沼澤土、泥炭沼澤土、潛育白漿土和草甸白漿土。

1.2 樣地設(shè)置與野外調(diào)查方法

實驗樣地設(shè)置在沼澤濕地開墾的大豆地內(nèi)，土壤類型為白漿土，具30 a以上的開發(fā)歷史。在遠離排水溝的中心區(qū)域，選擇一塊50 m×50 m的樣地，將樣地以5 m為間隔等間距劃分為100個5 m×5 m的小樣方，以此來揭示土壤跳蟲空間自相關(guān)性特征。樣方設(shè)置完畢，在每個網(wǎng)格樣方內(nèi)，以左下角網(wǎng)格線交叉點為中心，以15 cm為半徑，用內(nèi)徑為7 cm的土鉆隨機采集4個10 cm深的土柱作為一個空間采樣點采集土壤跳蟲樣品。野外樣品于2011年8月和10月進行采集。回到室內(nèi)采用Tullgren干漏斗法進行分離，分離結(jié)束后顯微鏡下鑒定種類并計數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析方法

1.3.1 土壤跳蟲種類數(shù)量和平均密度差異性檢驗

單因素方差分析比較8月和10月跳蟲種類數(shù)量和平均密度的差異顯著性，軟件平臺選擇SPSS 19.0。

1.3.2 空間自相關(guān)分析

空間自相關(guān)所統(tǒng)計的內(nèi)容包括空間變量的空間位置及其屬性，即每個變量與其相鄰統(tǒng)計分析變量之間的空間位置關(guān)系以及屬性取值特征。表示空間自相關(guān)的指標(biāo)和方法很多，其中最常用的是Moran's I指數(shù)。Moran's I值一般可分為全局空間自相關(guān)(Global spatial autocorrelation)和局部空間自相關(guān)(Local spatial autocorrelation)兩種［7］。

(1)全局Moran's I分析

應(yīng)用全局Morans'I統(tǒng)計判斷一個區(qū)域是否存在空間聚集的結(jié)果比較可靠，并且可以通過屬性值的相對大小直接判斷是高值聚集還是低值聚集。其表達式如下:

其中:

式中，n為參與分析的土壤跳蟲樣品的數(shù)目，xi和xj分別為樣品i和樣品j的觀測值;ˉx為所有樣品觀測值的平均值，Wij空間權(quán)重矩陣值，表示空間單元i和j的空間關(guān)系，當(dāng)空間單元i和j為鄰近的空間單元時，Wij=1，反之 Wij=0。

在空間隨機分布零假設(shè)下，I的預(yù)期值 E(I)=－1/(n－1)。當(dāng)被檢驗樣本足夠多時，E(I)接近于0。Moran's I的值域為［－1，1］，Moran's I值為0時，代表種群不存在空間自相關(guān);Moran's I值大于0，說明全局自相關(guān)性是正相關(guān)，小于0為負相關(guān)關(guān)系，其絕對值越大，說明自相關(guān)程度越大。正空間自相關(guān)代表相鄰空間具有相似的特征或?qū)傩?，負空間自相關(guān)則表示相鄰空間具有不同的屬性或特征。Moran's I偏離預(yù)期值的顯著程度采用標(biāo)準正態(tài)偏差法檢驗。

(2)局部Moran's I分析

全局Moran's I值從總體上反映了研究種群的空間自相關(guān)性，它不能反映局部區(qū)域是正相關(guān)還是負相關(guān)以及相關(guān)程度，而局部空間自相關(guān)提供了每個空間單元自相關(guān)性的判斷。局部Moran's I指標(biāo)的計算公式如下:

其中:

在完全隨機的假定下，Ii的理論平均值為E(Ii)=－Wi/(n－1)。局部Moran's I值可以對土壤動物密度的空間格局進行可視化，便于進一步研究其空間分布規(guī)律。本研究利用局部空間自相關(guān)指標(biāo)結(jié)合Lisa聚類圖將土壤跳蟲空間分布劃分為5種類型:“高—高”、“低—低”為空間聚集 (Spatial clusters)，表示高高相鄰或低低相鄰，即某觀測點自身和該觀測點周圍其它觀測點的跳蟲密度都較高或較低，同一聚集類型中土壤跳蟲密度的空間差異程度顯著較小;“高—低”、“低—高”為空間孤立(Spatial outliers)，表示高低相鄰，即某觀測點自身土壤跳蟲密度較高(或較低)，而該觀測點周圍其它觀測點的土壤跳蟲密度較低 (或較高)，同一聚集類型中土壤跳蟲密度的空間差異程度顯著較大;“不顯著”表示某觀測點與其周圍觀測點的土壤跳蟲密度空間差異不顯著。

全局Moran's I指數(shù)和局部Moran's I指數(shù)在Geoda 1.0.0軟件平臺上實現(xiàn)(http://geodacenter.asu.edu/software/downloads)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤跳蟲群落統(tǒng)計特征

8月和10月分別捕獲土壤跳蟲17和13種，差異不顯著;平均密度分別為10603.62和38698個/m2，差異顯著(P＜0.001)(圖1)。捕獲的跳蟲隸屬于11屬6科。其中小角棘跳屬 (Oligaphorura ursi Fjellberg，1984)和土跳屬 (Tullbergia sp.1)在8月和10月均為優(yōu)勢類群(密度占總密度的10%以上)。8月份，Protaphorura sp.1、異棘跳屬 (Allonychiurus songi Sun＆ Wu，2012)、小圓跳屬 (Sminthurinus sp.1)、符跳屬(Folsomia sp.1)、德跳屬(Desori a sp.1)、長跳屬 (Entomobrya sp.2)和鱗長跳屬(Hypogastrura sp.1)為常見類群 (密度占總密度的比例介于1%—10%之間);至10月份，除了小圓跳屬 (Sminthurinus sp.1)、符跳屬 (Folsomia sp.1)、長跳屬(Entomobrya sp.2)和鱗長跳屬 (Hypogastrura sp.1)外，其他常見類群仍保持數(shù)量上的優(yōu)勢，另外，紫球角跳屬(Hypogastrura sp.1)在10月份成為常見類群。其余類群為稀有類群(密度占總密度的比例＜1%)。變異系數(shù) (CV)表明，所有的土壤跳蟲均表現(xiàn)出很強的空間變異性(表1)。

圖1 土壤跳蟲群落種類數(shù)量和平均密度(圖中誤差棒為標(biāo)準誤)Fig．1 Species number and mean density of soil collembolan community(The bars are standard errors)

2.2 土壤跳蟲多尺度全局空間自相關(guān)

2.2.1 土壤跳蟲群落總密度全局空間自相關(guān)

圖2為土壤跳蟲群落總密度的Moran I散點圖。第一、三象限代表土壤跳蟲密度正的空間相關(guān)聯(lián)系，第二、四象限代表負的空間相關(guān)聯(lián)系。其中第一象限代表了土壤跳蟲密度高值采樣點為其他高值采樣點所包圍(高—高);第二象限代表了土壤跳蟲密度低值采樣點為其它高值采樣點所包圍 (低—高);第三象限代表了土壤跳蟲密度低值采樣點為其它低值采樣點所包圍(低—低);第四象限代表了跳蟲密度高值采樣點為其它低值采樣點所包圍 (高—低)。在研究樣地，8月份分別有32個和52個采樣點落在第一和第三象限內(nèi)，二者合計占總樣點數(shù)的84%;分別有9個和7個采樣點落在第二和第四象限內(nèi)，二者合計占總樣點數(shù)的16%;說明多數(shù)采樣點表現(xiàn)出“高—高”集聚和“低—低”集聚的類型。10月份分別有23個和42個采樣點落在第一和第三象限內(nèi)，二者合計占總樣點數(shù)的65%;分別有21個和14個采樣點落在第二和第四象限內(nèi)，二者合計占總樣點數(shù)的35%;說明多數(shù)采樣點表現(xiàn)出“高—高”和“低—低”集聚的類型。

將Moran's I指數(shù)與步長相結(jié)合，便可得到跳蟲群落總密度的多尺度空間自相關(guān)變化。8月份，跳蟲群落總密度的Moran's I系數(shù)在5—50m尺度內(nèi)均表現(xiàn)出極顯著的正的空間自相關(guān)性(P＜0.001)，形成特定的空間集群。10月份，跳蟲群落總密度的Moran's I系數(shù)在5 m尺度表現(xiàn)為顯著的正的空間自相關(guān)(P＜0.01)，其他尺度均沒有顯著的空間自相關(guān)(圖3)。

征特計統(tǒng)蟲跳壤土1表屬of數(shù)跳/%變oefficient系異191 variation 14492414181 102140193128384142285140圓obrya sp．3:小;Y C ntom(E )比屬度ercentage分/%跳．58百October density 1．53 3．72．08 0．22 0．06．64 0．99 2．35 0．01 0．54 0．44 10．83:長密P of 7710 rrhopalites sp．1)C1(A．1(Lepidocyrtusfelipei);月屬10差 標(biāo)Standard sp跳準eviation．7067．301972．9727706．09129．02155．263969．08347．262229．89175．9719．68293．181592．14屬esoria 451圓 長跳D 11棘(D屬;Z/m2)/(個:鱗2:齒ean跳．933:德．431367．0930075．1831．7585．183891．80．61 248．07 1157．20 1375．23 207．67 558 M;D．56;Y值611321均ypogastrura sp．1)ecies (H數(shù)變oefficient of屬sp 系/%111olsomia sp．1)跳variation異153 olan 1419888199424323 10133829621187459252 1000 359(Sminthurinus sp．1)(F 角球?qū)賹賐 C 跳跳collem 圓比2:符:紫C8 of 分/%;D );aracteristics 百 ．65．93．28．60．25．19．12．15．37．39．26．73．05．17．01．17．70 1:小度ercentage density August 253 6200015013200001;Y密P of月olsomia sp．2)obryakoreana tatistical ch 8標(biāo)Standard差準eviation．70(F．90885 431．50 6500．40 334．12 53．47 85．92 39．31 1629．88 131．78 436．47 730．08 252．86 23．14 44．50 6．34 65．93 ligaphoruraursi)ntom D 199(O 屬(E跳屬S 屬:符跳 跳1le．94角/m2)．28 ab 6:長．82/(個T ean ．96．32．63 inthuridae 20 281 Onychiuridae 628 6603 inthuridae 381 inthuridae 26．14．34．49．98 idae 147 inthuridae 12 160638．46．59．08．20 5．54．65．19 0棘D1;C值M 2891718均;J3:小songi)ullbergia sp．1)(T obrya sp．3)idae 345 Hypogasturidae 179跳(E屬屬Entomobryidae:土ntom Tu Entomobryidae 跳Onychiuridae Entomobryidae Tullbergiidae 跳Entomobryidae 4:長Onychiuridae(A屬idae ;C Sm棘Sm Isotom Sm Sm Isotom Isotom Entomobryidae科:異llonychiurus科科科科科跳ily 科科科科科科科科科科科跳跳跳跳跳角J2Sphyrotheca sp．1;跳跳跳跳 跳跳跳跳跳跳跳角角角角角球4:obrya sp．1)科 F am 棘棘棘圓圓圓圓土等等等長長長長長紫;Yntom(E屬種rotaphorura sp．1;跳物Species J1J2J31 Y 2 Y 3 Y 4 Y u T 1 D 2 D 3 D 1 C 2 C 4 C 6 C 8 C Z :P J1(Sminthurinus sp．2):長C2);2

圖2 土壤跳蟲總密度的Moran'sI散點圖Fig．2 Moran'Iscatterplotofsoilcollembolancommunitymeandensity

圖3 不同尺度土壤跳蟲總密度的空間自相關(guān)性Fig．3 Spatialcorrelogramsofsoilcollembolancommunitymeandensityatdifferentscale

2.2.2 不同跳蟲種類多尺度全局空間自相關(guān)

表2列舉出不同土壤跳蟲種類多尺度全局Moran'sI指數(shù)。小角棘跳屬(Oligaphoruraursi)，8月份在5—50m的尺度內(nèi)均為明顯的正空間自相關(guān)性，10月份僅在5m、35m和40m尺度上具有顯著的正空間自相關(guān)性;Protaphorurasp.1、異棘跳屬(Allonychiurussongi)、小圓跳屬 (Sminthurinussp.1)、土跳屬 (Tullbergiasp.1)、德跳屬 (Desoriasp.1)、長跳屬(Entomobryasp.3)、紫球角跳屬 (Hypogastrura sp.1)和鱗長跳屬 (Lepidocyrtusfelipei)于8月和10月分別在不同的尺度上具有顯著的空間自相關(guān)性，多數(shù)為顯著的正空間自相關(guān)性;符跳屬 (Folsomia sp.2)和符跳屬 (Folsomiasp.1)僅8月份在個別尺度上具顯著的空間自相關(guān)性;其余6種跳蟲在8月和10月均沒有顯著的多尺度空間自相關(guān)性，占捕獲種數(shù)的35.29%。

2.3 土壤跳蟲局部空間自相關(guān)性

全局空間自相關(guān)能夠判斷跳蟲密度空間分布上是否存在空間聚集區(qū)和空間孤立區(qū)，可以描述跳蟲密度的自相關(guān)系數(shù)隨步長的變化，而局部空間自相關(guān)指標(biāo)能夠揭示跳蟲密度的空間分布規(guī)律，指出跳蟲密度空間聚集區(qū)和空間孤立區(qū)在研究區(qū)內(nèi)的具體位置。

關(guān)相自間空蟲跳壤土度尺同不2表8C6C4C2C1C3D scales 2 t D ifferendat 1D eciesspolan u T bcollemsoil 4Y ofscorrelogram 3Y2 atial Y p S 1 2Y leabT J3J2J1份月onth M/m度尺Scale*．140．010－*．160．040．050＊＊＊．450*．120*．130＊＊＊．380．010－．010－．10－*．140＊＊＊．430＊＊＊．250＊＊＊．250 8 5＊＊＊．440．010．010－．030＊＊＊．420．100＊＊．190．060*．090＊＊．220＊＊＊．300＊＊．24010．060．010－*．080．020－．030＊＊＊．260．050．030＊＊＊．220．050－．030－．030－＊＊．110＊＊＊．300＊＊．150＊＊．150 8 10＊＊＊．320*．070．050－．050＊＊＊．260．060＊＊．140．020．010．060＊＊＊．240＊＊＊．21010．010．010－*．060．000．010＊＊．090．010．010＊＊＊．110．020－．030－．040－．030＊＊＊．210*．060＊＊．100 8 15＊＊＊．170．010．010－．020＊＊．100．030＊＊．120．020．020－．010＊＊＊．150＊＊＊．16010．010－．010－*．030．990．010．010．01230．010－*．050．010－．030－．020－．020＊＊＊．160*．030＊＊．070 8 20＊＊＊．100．010－．010－．010*．030．020＊＊．060．010．020－．010－＊＊．070＊＊．080 10．000．010－．010．020－．010－．020－．000．010－．010－．010－．010－．030－．020－＊＊＊．110＊＊．050．010825＊＊．050．010－．000．000．010－．010－．010．010．020－．010．000*．020 10．000．010－．010－．020－．010－．030－．010－．020－．030－．010－．010－．030－．020－＊＊＊．090＊＊＊．050．010－830＊＊．020．010－．010－．010－．020－．020－．010－．000．020－*．020．030－．010－10．990．010－．010－．020－．010－．020－．000＊＊．030－＊＊．030－．010－．010－．020－．010－＊＊＊．060＊＊＊．040．020－835*．010 1．00－．010－．010－．020－．020－．020－．010－．010－*．010＊＊＊．030－＊＊．030－10．010－．010－．000．020－．020－＊＊．020－．000＊＊＊．030－．020－．010－．010－．020－．010－＊＊＊．040＊＊＊．020＊＊．030－8 40．000．020－．010－．020－．020－．010－*．020－．010－．010－*．010＊＊＊．030－＊＊＊．030－10．010－．010－．000．010－．010－．010－．010－．010－．010－．010－．010－．010－．010－＊＊＊．020．010－＊＊．020－8 45．000．010－．010－．010－．010－．010－*．020－．010－．010－．010－＊＊．020－＊＊．020－10．010－．010－．010－．010－．010－．000．010－．010－．010－．010－．010－．010－．010－＊＊＊．010．010－*．010－8 50＊＊＊．010 ligaphorura olsom ia(F obryako-(O 屬ntom屬跳:符跳(E屬．01角棘D1跳．01;J3:小0－6:長;C 0－songi)ullbergia sp．1)．00(Tobrya sp．3)0 llonychiurus屬:土(E跳ntom屬．00(A Tu 跳0屬跳棘4:長．01;C 0:異－J2 Sphyrotheca sp．1;4:obrya sp．1)rotaphorura sp．1;;Y ntom(E屬跳0． J1 01:P－2:長=9999;(Sminthurinus sp．2);C ermutations)屬跳圓obrya sp．2)．01(P 3:小ntom(E )0;Y－量數(shù)屬列 跳:長．01C1 0－．0101;序);－0rrhopalites sp．1)(A ．1(Lepidocyrtusfelipei．01)=屬sp 屬(I 圓esoria跳 跳長0－ ，E 棘(D屬跳;Z:鱗．01＜0．001 2:齒;Y 0－＊P 3:德;D*．010 ypogastrura sp．1)－．01，＊＊(H＊P＜0(Sminthurinus sp．1)olsom ia sp．1)(F 屬跳10，＊屬跳屬角．05圓跳球0:紫＜:小:符P D2C8*Y1);););ursi ．2 sp reana

2.3.1 土壤跳蟲群落總密度的局部空間自相關(guān)

以土壤跳蟲群落總密度為觀測值，對樣方內(nèi)土壤跳蟲的空間分布進行局部Moran's I分析，結(jié)果見圖4。從8月份到10月份，土壤跳蟲群落總密度均存在顯著的局部空間自相關(guān)性。8月份，跳蟲群落總密度存在兩個明顯的“高—高”空間聚集區(qū)斑塊，其中一個較小的空間聚集區(qū)斑塊位于樣方的近中心區(qū)域，10月份仍能發(fā)現(xiàn)該斑塊的痕跡，但斑塊面積有所擴大;另一個較大的連續(xù)的空間聚集區(qū)斑塊位于樣方的右側(cè)區(qū)域，至10月份仍穩(wěn)定的占據(jù)樣方的右側(cè)區(qū)域，但空間分布區(qū)向右下角退縮。

8月份，跳蟲群落總密度存在兩個明顯的“低—低”空間聚集區(qū)斑塊，分別位于樣方的左上部偏中間和近中心區(qū)域。至10月份，這兩個“低—低”空間聚集區(qū)斑塊仍保留在原有區(qū)域附近，左上部斑塊向右移動，近中心的斑塊向右上方移動且斑塊面積擴大。

8月份僅有“低—高”空間孤立區(qū)1個，伴隨著“高—高”空間聚集區(qū)出現(xiàn)在樣方的右下角;沒有“高—低”空間孤立區(qū)的分布。10月份沒有顯著的“低—高”和“高—低”空間孤立區(qū)。

圖4 跳蟲群落總密度的空間聚類圖Fig．4 Spatial cluster maps of soil collembolan community mean density

2.3.2 不同跳蟲種類的局部空間自相關(guān)

優(yōu)勢類群的小角棘跳屬 (Oligaphorura ursi)，8月份于樣方右側(cè)形成一個連續(xù)的面積較大的“高—高”空間聚集區(qū)，另外在樣方的近中心區(qū)域存在一個面積較小的“高—高”空間聚集區(qū);至10月份，樣方右側(cè)“高—高”空間聚集區(qū)明顯變小，退縮到樣方右側(cè)中部區(qū)域。8月份于樣方左上角形成一個面積很大的“低—低”空間聚集區(qū)，另外在樣方的左下部近中心區(qū)域存在一個較小的“低—低”空間聚集區(qū);至10月份，左上角“低—低”空間聚集區(qū)殘存于原來的空間位置，但面積明顯縮小，而左下部“低—低”空間聚集區(qū)向左側(cè)偏移，但面積明顯擴大。8月份的“低—高”空間孤立區(qū)伴隨著顯著的“高—高”空間聚集區(qū)出現(xiàn)在樣方的右下角，至10月份消失(圖5)。

常見類群的Protaphorura sp.1，8月份存在明顯的“高—高”空間聚集區(qū)，主要分布在樣方的中下部區(qū)域;至10月份，該“高—高”空間聚集區(qū)面積縮小，退縮到樣方的下部偏中間區(qū)域。8月份“低—低”空間聚集區(qū)存在兩個斑塊，分別位于樣方的左上角和右上角區(qū)域;至10月份，這兩個“低—低”空間聚集區(qū)仍殘留于原來的位置，另外在樣方的左側(cè)和右側(cè)偏中部區(qū)域新形成兩個較小的“低—低”空間聚集區(qū)。8月和10月均存在“高—低”和“低—高”空間孤立區(qū)，面積較小，且空間分布范圍略有變化(圖5)。

稀有類群的齒棘圓跳屬 (Arrhopalites sp.1)，8月份“高—高”空間聚集區(qū)位于樣方的上部近中心區(qū)域，且斑塊面積較小;至10月份該斑塊面積擴大，并向東側(cè)移動。8月至10月均不存在顯著的“低—低”空間聚集區(qū)。8月份存在顯著的“低—高”空間孤立區(qū)，分別位于樣方的上側(cè)近中心區(qū)域和右下角區(qū)域;至10月份，“低—高”空間孤立區(qū)明顯的分布于樣方的右側(cè)近中心區(qū)域，且斑塊面積增大。8月份存在明顯的“高—低”空間孤立區(qū)，從樣方的左上角至右下角廣泛分布，這些孤立區(qū)至10月份消失不見(圖5)。

圖5 3種跳蟲的空間聚類圖Fig．5 Spatial cluster maps of three collembolan species

其他跳蟲種類均存在顯著的局部空間自相關(guān)性(P＜0.05)，在局部地區(qū)形成“高—高”和/或“低—低”的空間聚集區(qū)以及“低—高”和/或“高—低”的空間孤立區(qū)?？傮w看來，從8月份至10月份，這些空間聚集區(qū)和空間孤立區(qū)的空間分布表現(xiàn)為一定的時間變動性，斑塊大小和分布范圍略有變化。

3 討論

本次調(diào)查共捕獲土壤跳蟲17種，隸屬于5科11屬。從水熱條件較好的夏季(8月份)到土壤溫度較低的秋季(10月份)，土壤跳蟲種類數(shù)減少、捕獲密度顯著增加;優(yōu)勢類群的組成保持穩(wěn)定，常見類群的組成略有變化;所有的跳蟲種類都具有明顯的空間變異性。

土壤跳蟲總密度和大多數(shù)跳蟲種類具有明顯的多尺度空間自相關(guān)性特征，即存在明顯的尺度效應(yīng)。全局Moran's I指數(shù)表明，夏季土壤跳蟲群落總密度在5—50 m尺度內(nèi)均表現(xiàn)出極顯著的多尺度正空間自相關(guān)性;至土溫較低的秋季，這種顯著的正空間自相關(guān)性僅出現(xiàn)在5 m尺度上。其中，64.71%的跳蟲種類在夏季和/或秋季具顯著的多尺度空間自相關(guān)特征，基本為優(yōu)勢和常見類群;其余跳蟲種類未發(fā)現(xiàn)顯著的多尺度空間自相關(guān)性，且主要為稀有類群。許多研究證明土壤動物群落具多尺度的空間自相關(guān)性特征。Jiménez JJ等［8］在以5 m×5 m 為最小單元的50 m×50 m的空間尺度內(nèi)，發(fā)現(xiàn)蚯蚓具明顯的多尺度空間自相關(guān)性特征;Gutiérrez－López M 等［9］在以16 m×14 m為最小單元的112 m×84 m的空間尺度內(nèi)，發(fā)現(xiàn)蚯蚓、跳蟲和螨類在多種距離水平具明顯的空間自相關(guān)性。

空間集群是土壤跳蟲的常見空間分布格局，并在局部地區(qū)呈現(xiàn)“斑塊”和“孔隙”相間分布的鑲嵌格局。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)春季和秋季，土壤跳蟲群落總密度和多數(shù)跳蟲種類具顯著的正空間自相關(guān)性，在全局形成顯著的空間集群。同時，土壤跳蟲群落總密度和所有跳蟲種類具明顯的局部空間自相關(guān)特征，在局部地區(qū)形成顯著的“高—高”和/或“低—低”的空間集群斑塊，這些集群斑塊往往與“高—低”和/或“低—低”的“孔隙”相伴發(fā)生。Deca?ns T和Rossi JP［10］在哥倫比亞的熱帶牧草生境發(fā)現(xiàn)空間集群是蚯蚓群落的常見特征，Rossi JP［11］也在蚯蚓群落發(fā)現(xiàn)了相似的特征，分別證明了“斑塊”和“孔隙”這種水平鑲嵌格局的存在。

土壤跳蟲群落總密度和多數(shù)跳蟲種類在局部地區(qū)形成的“斑塊”和“孔隙”相間分布鑲嵌格局具有一定的時間變異性。夏季，土壤跳蟲在局部地區(qū)形成顯著的“高—高”和/或“低—低”空間集群區(qū);至秋季，仍能發(fā)現(xiàn)夏季空間集群斑塊的痕跡，但斑塊大小會略有變化，相應(yīng)的空間分布范圍略有移動。與此相伴發(fā)生的“高—低”和/或“低—高”空間孤立區(qū)也表現(xiàn)一定的時間動態(tài)性，“孔隙”的大小和范圍略有變化。Deca?ns T 和 Rossi JP［10］發(fā)現(xiàn)年內(nèi)蚯蚓的“斑塊”和“孔隙”分布格局具時間波動性，Pauli N［12］在短時間內(nèi)發(fā)現(xiàn)蚯蚓排泄物空間斑塊的時間變異性，Hernández P等［13］證實蚯蚓群落和一些蚯蚓種類的水平斑塊格局表現(xiàn)出明顯的年內(nèi)變異性。

根據(jù)地理學(xué)第一定律，空間鄰近的地理變量常常具空間自相關(guān)性［14］，尺度是地理學(xué)研究的基本問題，不同尺度條件下的空間格局及形成機制可能會有不同［15］。因而，多尺度空間自相關(guān)性特征是土壤動物空間生態(tài)學(xué)研究的首要前提，更是土壤動物群落空間格局和生物多樣性維持機制研究的重要基礎(chǔ)。總體看來，土壤動物多尺度空間自相關(guān)性特征的研究主要集中于蚯蚓種群，少有研究對跳蟲群落的多尺度空間自相關(guān)性研究開展系統(tǒng)的對比研究。本研究證明，土壤跳蟲總密度和多數(shù)跳蟲種類具明顯的多尺度空間自相關(guān)性，為土壤動物空間格局及生物多樣性維持機制的研究奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，(1)土壤跳蟲具有明顯的多尺度空間自相關(guān)性特征，即存在明顯的尺度效應(yīng)。(2)空間集群是土壤跳蟲的常見空間分布格局，并形成“斑塊”和“孔隙”相間分布的水平鑲嵌格局。(3)土壤跳蟲的“斑塊”和“孔隙”水平鑲嵌格局具有年內(nèi)時間變異性。

本研究僅能說明50 m×50 m的空間尺度內(nèi)，年內(nèi)土壤跳蟲的多尺度空間自相關(guān)特征，大于或小于該時空尺度的自相關(guān)特征還有待于深入開展。

致謝:感謝常亮、張兵、宋理洪對野外調(diào)查和樣品分離的幫助。

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