吳新毅 馮立超 李燕 徐煒超 孟慶繁

(北華大學，吉林省·吉林市，132013) (吉林農(nóng)業(yè)科技學院) (北華大學)

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，跳蟲群落組成繁雜、數(shù)量龐大，物種多樣性高，是土壤內(nèi)重要的動物類群之一[1]。土壤跳蟲在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用，土壤內(nèi)土壤動物活動直接改變土壤內(nèi)有機物質(zhì)礦化過程，影響植物群落對土壤養(yǎng)分的利用[2-3]，而植物群落改變亦能影響土壤理化性質(zhì)變化[4-5]，從而改變植物群落自身生產(chǎn)力、物種分布范圍、種群組成及演替[6]。在跳蟲與植被、生物因子及環(huán)境因子互作影響的研究中，土壤跳蟲通過選擇性地抑制特定植物從而間接地促進其他植物種群發(fā)展，進而影響植物群落多樣性組成[7-9]。通過食物網(wǎng)的調(diào)節(jié)作用改變土壤內(nèi)其他生物的群落，間接影響土壤內(nèi)物質(zhì)循環(huán)，對植物生長產(chǎn)生促進或抑制作用[10-11]，并進一步改變地上植物群落結(jié)構(gòu)。由地上植被類型、植物凋落物組成所主導的土壤有機物(有機碳、氮等)，土壤微生物組成直接決定以土壤微生物、動物殘體及植物凋落物為食的土壤跳蟲組成結(jié)構(gòu)[12-14]。土壤理化性質(zhì)變化如pH、土壤含水量等可顯著改變跳蟲群落結(jié)構(gòu)[15-16]，林分類型變化對土壤跳蟲群落的直接影響相對較小[17]。

我國有關(guān)土壤跳蟲生態(tài)學的研究起步于20世紀80年代末[18]，雖然起步相對較晚，但發(fā)展迅速。天然林生態(tài)系統(tǒng)系內(nèi)，土壤跳蟲群落結(jié)構(gòu)與多樣性受生境和季節(jié)變化影響顯著，生境的植被類型與土壤理化性質(zhì)共同決定土壤跳蟲分布[19]，而在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，土壤跳蟲的物種數(shù)在各生境差異較小，土壤跳蟲個體密度和物種數(shù)存在季節(jié)差異，這種差異因生境而異[20]。長白山不同山地森林類型下土壤跳蟲的分布存在差異，在退化程度不同的森林中呈現(xiàn)不同群落的組成[21]。為弄清長白山植被如何通過影響土壤理化性質(zhì)進而影響跳蟲群落結(jié)構(gòu)，本研究以長白山自然保護區(qū)不同林型下土壤跳蟲群落為研究對象，從植物群落組成及土壤理化性質(zhì)等方面研究土壤跳蟲的分布規(guī)律，探討林分類型、土壤理化性質(zhì)對土壤跳蟲物種組成及多樣性格局的影響，揭示長白山土壤跳蟲群落的分布特征，從而了解土壤跳蟲對環(huán)境的適應(yīng)機制以及土壤跳蟲的生態(tài)功能，為自然保護區(qū)生態(tài)資源多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

長白山自然保護區(qū)位于吉林省東南部，是我國建立較早的以森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象的自然綜合體。地理坐標為：41°41′49″～42°25′18″N,127°42′55″～128°16′48″E。保護區(qū)總面積19.6萬 hm2。該區(qū)為中國生物多樣性熱點地區(qū)，也是世界上同緯度物種最豐富的地區(qū)。長白山山體高大，是東北亞地區(qū)海拔最高的山脈，中國境內(nèi)最高峰白云峰，海拔2 691 m。該區(qū)屬溫帶大陸性氣候，冬季漫長嚴寒，夏季短暫炎熱。年降水量變幅為800～1 800 mm，年均溫度3.6 ℃，年相對濕度為65 %～74 %[22]。長白山植被垂直分布明顯，從低海拔到高海拔依次為闊葉紅松林帶、暗針葉林帶、亞高山岳樺林帶、高山凍原帶。主要組成樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、岳樺(B.ermanii)、紫椴(Tiliaamurensis)、槺椴(T.mandschurica)、槭樹(Acersaccharum)、榆樹(Ulmuspumila)、山楊(Populusdavidiana)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)，其中紅松為建群種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2018年7—8月份，選取長白山自然保護區(qū)北坡楊樺林、闊葉紅松林和云冷杉林3個林型[22]，每個林型內(nèi)各選擇6塊代表性林分設(shè)置樣地，作為重復，樣地面積為20 m×30 m。

表1 長白山自然保護區(qū)不同林型樣地概況

2.2 土壤樣本采集

分別在樣地四角和對角線中心點各設(shè)一個1 m×1 m樣方，在樣方內(nèi)進行3次采樣，將采集點上枯枝落葉層樣本裝入自封袋內(nèi)，利用直徑為5 cm的土鉆在3個采樣點采集土樣，采集深度15 cm，每個樣品分別裝入自封袋內(nèi)，編號，帶回實驗室分離。

2.3 跳蟲分離與鑒定

采用干漏斗(Berlese-Tullgren)分離法分離土壤跳蟲。將野外采集的樣品放置于裝有漏斗的篩子上，漏斗下部接裝含有質(zhì)量分數(shù)75 %酒精的裝置，用以收集和保存分離后的土壤跳蟲，分離時間為7～12 d。將裝有跳蟲樣品的裝置倒入另一玻璃瓶內(nèi)進行水浴加熱，待瓶內(nèi)酒精煮沸，懸浮的跳蟲標本下沉后取出，進行跳蟲分揀工作。跳蟲分揀按照形態(tài)學進行劃分，記錄個體數(shù)，保存于裝有質(zhì)量分數(shù)75%酒精離心管內(nèi)[23]。分離后的跳蟲標本按照褪色、洗滌和制片等玻片標本制作流程將跳蟲樣本制成玻片標本并鑒定。

2.4 土壤理化性質(zhì)分析

將野外采集的土壤樣品進行自然風干，手動挑揀出大石塊、植物根系，再用研缽將土壤樣品磨細，過20目、100目篩，篩選出2份土樣，裝于標號的封口袋中。過20目篩的土樣用于測土壤pH，過100目篩的土樣用于測全氮、全磷、有機質(zhì)、有機碳質(zhì)量分數(shù)。采用V(水)∶m(土)=2.5∶1.0電極法測定pH值。采用烘干稱質(zhì)量法測量土壤含水量。采用電位法測量土壤還原電位值。采用油浴法測定土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)。采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定土壤有機碳質(zhì)量分數(shù)。采用凱氏定氮法測量土壤全氮質(zhì)量分數(shù)。采用堿熔-鉬銻抗比色法測量土壤全磷質(zhì)量分數(shù)[24]。

2.5 數(shù)據(jù)分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)、Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)計算各林型下土壤跳蟲群落多樣性。采用Jaccard相似性系數(shù)計算各不同林型間的相似性[25-26]。

統(tǒng)計方法采用Canoco5.0多變量排序分析軟件冗余分析RDA分析方法，對比不同林型下彈尾綱(Collembola)種群多樣性；采用SPSS分析軟件，運用非參數(shù)檢驗統(tǒng)計分析方法Kruskal-Wallis檢驗、單因素方差分析方法比較不同林型下彈尾綱種類及數(shù)量組成差異性。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林型下土壤跳蟲群落組成及α多樣性

共采集土壤跳蟲534頭，隸屬8科，20屬，30種。不同林型下土壤跳蟲的物種組成見表2。

表2 長白山自然保護區(qū)不同林型土壤跳蟲物種組成

由表2可見，保護區(qū)3個林分類型下土壤跳蟲優(yōu)勢種為Formosanochiurusnipponicus和德跳屬種1，分別占跳蟲總個體數(shù)的22.85%和15.73%；Koreanurinaalba、Hymenaphoruramaoerensis和Heteraphoruraseolagensis為亞優(yōu)勢種，共占總個體數(shù)量的21.54%；等節(jié)跳屬種1、Parisotomahyonosenensis、符跳屬種6、泡角跳蟲屬種2、Sahacanthellakele、麗跳屬種1、Sinellaumesaoi、Choreutinulaintermis、Micranuridapygmaea、Homaloproctussauteri、Pseudanurophorusbinoculatus、美土跳屬種1和符跳屬種2,共13種稀有種，共占總個體數(shù)量的2.43%。不同林型間，跳蟲的物種組成結(jié)構(gòu)不同，楊樺林和云冷杉林跳蟲優(yōu)勢種為德跳屬種1、Formosanochiurusnipponicus，而闊葉紅松林跳蟲優(yōu)勢種為德跳屬種1、Formosanochiurusnipponicus和Koreanurinaalba。

楊樺林下土壤跳蟲物種數(shù)最少，低于闊葉紅松林與云冷杉林，但3種林型間跳蟲物種數(shù)差異不顯著(P=0.251)。在楊樺林下，跳蟲個體數(shù)最少，低于闊葉紅松林與云冷杉林(P<0.05)(表3)。

表3 長白山自然保護區(qū)不同林型下土壤跳蟲個體與物種數(shù)

由表4可知，3個林型間土壤跳蟲物種多樣性指數(shù)(H′)差異不顯著(P=0.796)。楊樺林跳蟲物種多樣性指數(shù)最高，針闊混交林跳蟲物種多樣性指數(shù)(H′)最低；3個林型間跳蟲均勻度指數(shù)(J)(P=0.07)和優(yōu)勢度指數(shù)(W)(P=0.218)差異也均不顯著，但多重比較結(jié)果表明，楊樺林與闊葉紅松林的均勻度指數(shù)差異顯著。

表4 長白山自然保護區(qū)不同林型下土壤跳蟲α多樣性

3.2 不同林型下土壤跳蟲β多樣性

由圖1可見，不同林型間跳蟲群落物種組成差異較大，其中，3個林型共有跳蟲物種為13種，分別是Formosanochiurusnipponicus、德跳屬種1、Koreanurinaalba、Hymenaphoruramaoerensis、Heteraphoruraseolagensis、符跳屬種4、Protaphorurakhanka、符跳屬種7、泡角跳蟲屬種1、Folsomiainoculata、Protaphoruragenheensis、符跳屬種1、Folsomiamacrochaetosa；楊樺林與云冷杉林共有種1種，為Protaphorurataimyrica；闊葉紅松林與云冷杉林共有種1種，為奇跳屬種2；楊樺林與闊葉紅松林間無共有種；楊樺林獨有4種，分別為Callyntrurajaponica、Choreutinulaintermis、Homaloproctussauteri、Pseudanurophorusbinoculatus；闊葉紅松林獨有6種，分別為宋氏異棘跳、Parisotomahyonosenensis、符跳屬種6、泡角跳蟲屬種2、美土跳屬種1、符跳屬種2。云冷杉林獨有5種，分別為奇跳屬種1、等節(jié)跳屬種1、Sahacanthellakele、Sinellaumesaoi、Micranuridapygmaea。長白山自然保護區(qū)內(nèi)不同林型間，跳蟲群落組成具有中等相似性。其中闊葉紅松林與云冷杉林的群落相似性最高，為0.58，楊樺林與闊葉紅松林的群落組成相似性最低，為0.52。

3.3 林分類型及土壤理化性質(zhì)對土壤跳蟲種類影響

由圖2可見，泡角跳蟲屬種2、Protaphorurataimyrica、Parisotomahyonosenensis、符跳屬種3等主要跳蟲物種與云冷杉林呈顯著正相關(guān)關(guān)系；德跳屬種1、Protaphorurakhanka、Hymenaphoruramaoerensis更傾向于分布在闊葉紅松林；符跳屬種7、符跳屬種5、Heteraphoruraseolagensis與楊樺林呈顯著負相關(guān)關(guān)系；在土壤理化性質(zhì)中，隨著pH下降，土壤內(nèi)跳蟲物種豐富度逐漸升高，呈顯著負相關(guān)關(guān)系；土壤碳氮比、土壤溫度對跳蟲生存影響具有促進作用，呈顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤還原電位越高，符跳屬種1、Formosanochiurusnipponicus、Ceratophysellabaichengensis、符跳屬種7物種個體數(shù)量越少，為顯著負相關(guān)關(guān)系；土壤含水量與符跳屬種2呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而土壤有機質(zhì)與符跳屬種2呈顯著負相關(guān)關(guān)系。土壤養(yǎng)分(N、P)對大多數(shù)跳蟲組成無明顯影響。

圖1 不同林型間跳蟲物種分布差異

SBF.楊樺林；CBF.闊葉紅松林；SFF.云冷杉林；Tem.溫度；SD.土壤結(jié)構(gòu)；WC.含水量；SRP.還原電位；SOM.有機質(zhì)；SOC.有機碳；C/N.碳氮比；tN.全氮；tP.全磷；sp1.德跳屬種1；sp2.等節(jié)跳屬種1；sp3.符跳屬種1； sp4.符跳屬種3； sp5.符跳屬種7；sp6.符跳屬種5；sp7. Parisotoma hyonosenensis；sp8.符跳屬種6；sp9.符跳屬種4；sp10.Protaphorura genheensis；sp11.Protaphorura khanka；sp12.Hymenaphorura maoerensis；sp13.Formosanochiurus nipponicus；sp14.Protaphorura taimyrica；sp15.Koreanurina alba；sp16.宋氏異棘跳；sp17.奇跳屬種2；sp18.泡角跳蟲屬種2；sp19.泡角跳蟲屬種1；sp20.Heteraphorura seolagensis；sp21.奇跳屬種1；sp22.Sahacanthella kele；sp23.麗跳屬種1；sp24.Sinella umesaoi；sp25.Choreutinula intermis；sp26.Micranurida pygmaea；sp27.Homaloproctus sauteri；sp28.Pseudanurophorus binoculatus；sp29.美土跳屬種1；sp30.符跳屬種2。

4 結(jié)論與討論

不同林型間土壤跳蟲群落結(jié)構(gòu)差異較大，土壤理化性質(zhì)對土壤跳蟲群落分布影響顯著。植被類型與土壤理化性質(zhì)共同決定土壤跳蟲群落組成結(jié)構(gòu)特征。

4.1 不同林型間土壤跳蟲群落組成結(jié)構(gòu)比較

本研究比較分析了長白山自然保護區(qū)楊樺林、闊葉紅松林和云冷杉林3個典型林分類型間土壤跳蟲多樣性差異。其中，在楊樺林中，跳蟲種類和個體數(shù)量最低，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高；在闊葉紅松林中，跳蟲種類和個體數(shù)量最多，多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)最低。在3個林型間，跳蟲群落組成具有中等相似性，優(yōu)勢種均為Formosanochiurusnipponicus和德跳屬種1。從楊樺林到云冷杉林，跳蟲個體數(shù)量逐漸達到較高水平。在闊葉紅松林中，跳蟲種群豐富度達到最高峰。植物多樣性的變化可能會改變凋落物的數(shù)量和質(zhì)量，從而影響土壤動物群落的組成和功能發(fā)揮[27-28]。本研究中，對比幾種不同林型，闊葉紅松林內(nèi)樹種組成豐富，不同林分組成顯著增強了環(huán)境及空間異質(zhì)性[29]，改變地表凋落物組成，為跳蟲群落的生存與發(fā)展提供了豐富的食物資源及生存環(huán)境條件[30]，通過進一步對土壤環(huán)境條件的改變，促使土壤內(nèi)能夠容納更多土壤動物[31-33]，群落結(jié)構(gòu)組成更為豐富。

4.2 土壤理化性質(zhì)對跳蟲群落組成結(jié)構(gòu)的影響

不同林型間，大多數(shù)跳蟲物種與云冷杉林呈顯著正相關(guān)關(guān)系，大部分物種與闊葉紅松林呈顯著正相關(guān)關(guān)系，大部分物種與楊樺林呈顯著負相關(guān)關(guān)系。在土壤理化性質(zhì)中，大多數(shù)跳蟲物種與土壤pH、土壤還原電位呈顯著負相關(guān)關(guān)系，大多數(shù)跳蟲物種與土壤碳氮比、土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，大多數(shù)跳蟲物種與土壤養(yǎng)分無明顯關(guān)系。由此看出，彈尾目受林型與土壤理化性質(zhì)影響。針葉林比闊葉林更易形成腐殖質(zhì)，使凋落物減少，進而對土壤跳蟲群落產(chǎn)生影響[34]。在云冷杉林枯落物層中，水分、陽離子濃度(K+、Ca2+、Mg2+)和土壤pH顯著降低，使土壤酸化[35]，土壤肥力降低[36]，進而導致跳蟲物種多樣性降低。植物通過礦化作用，從深層土壤吸收鈣和其他陽離子[37]，并通過凋落物沉積將這些陽離子沉積在土壤表面，影響土壤酸度，從而影響了土壤動物的分布[38-40]。土壤溫度影響根系生長、水分利用率和微生物活性，進而影響跳蟲群落[41]。土壤碳氮比影響有機質(zhì)的分解難易程度，有些物種受土壤碳氮比影響較大的原因在于低碳氮比引起的土壤有機質(zhì)的快速轉(zhuǎn)化[42]。植被、土壤和土壤動物之間的變化具有密切的時間同步性，表明這些成分之間的相互作用可能在生態(tài)系統(tǒng)的演替變化中發(fā)揮重要作用[43]。