魚歡 祖超 楊建峰　鄔華松 王燦 李志剛 鄭維全

摘 要 為了探討氮、磷、鉀3種元素對(duì)胡椒花穗抽生及相關(guān)指標(biāo)的影響大小及主要影響元素，以主栽品種‘熱引1號(hào)胡椒為試驗(yàn)材料，以氮（0、2.15、6.46和19.39 g/盆）、磷（0、2.16、6.66和20 g/盆）、鉀（0、3.12、9.37和28.12 g/盆）肥3因素4水平進(jìn)行正交試驗(yàn)，研究其對(duì)胡椒花穗抽生、花穗脫落、葉片SPAD值、地上部干重等相關(guān)指標(biāo)影響。結(jié)果表明，氮、磷、鉀3種元素中對(duì)胡椒抽穗、花穗脫落、葉片SPAD值、植株干重影響較大的均為氮素，其次為磷或鉀。分析表明，氮素對(duì)胡椒花穗抽生及相關(guān)指標(biāo)的影響最大。

關(guān)鍵詞 氮 ；磷 ；鉀 ；胡椒 ；抽穗

分類號(hào) Q949.732

胡椒（Piper nigrum L.）枝條上的側(cè)芽為混合芽，花芽和葉芽同時(shí)分化，在水分、養(yǎng)分充足的條件下，花芽發(fā)育成為正常的花穗，開花結(jié)果。但當(dāng)條件不適合時(shí)，花芽不能發(fā)育成為正常的花穗[1-2]，或者花穗生長(zhǎng)到一定程度后自然脫落，甚至有時(shí)胡椒抽生一片葉并未帶出一穗花穗。胡椒幾乎全年都可抽穗開花，不同地區(qū)、不同季節(jié)胡椒主花期也不一樣，在海南胡椒主花期為秋季（9～11月份），而在云南和廣東胡椒主花期則為春夏季[2]。除主花期外，胡椒非主花期也有花穗抽出，在主花期花量少時(shí)抽生量尤其多，有時(shí)可達(dá)周年花量的50%以上，但此期間溫度和濕度不適宜胡椒授粉，花穗稔實(shí)率低，且與主花期花穗及果實(shí)發(fā)育競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分，導(dǎo)致產(chǎn)量下降及“大小年”現(xiàn)象，生產(chǎn)上對(duì)非主花期花穗均予以摘除。由于缺乏控花技術(shù)，目前生產(chǎn)上主要采用人工摘花。通過摘花來控花已成為胡椒生產(chǎn)上持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、勞動(dòng)力成本高的一項(xiàng)工作，嚴(yán)重制約了胡椒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

花芽分化是一個(gè)復(fù)雜的過程，是遺傳基因控制下營(yíng)養(yǎng)與激素綜合作用的結(jié)果，而營(yíng)養(yǎng)積累是成花的基礎(chǔ)[3]。在植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素中，多數(shù)對(duì)植物開花有影響。氮（N）、磷（P）、鉀（K）作為胡椒生長(zhǎng)發(fā)育的主要營(yíng)養(yǎng)元素，直接參與或協(xié)調(diào)胡椒營(yíng)養(yǎng)代謝與循環(huán)。胡椒需要較多的N素，N肥可促進(jìn)胡椒植株生長(zhǎng)和開花結(jié)果[2]。胡椒投產(chǎn)前需要較多的氮肥，投產(chǎn)后，胡椒催花期間亦要重施氮肥[4]。當(dāng)胡椒缺N時(shí)，植株生長(zhǎng)受到抑制，主蔓節(jié)間短，生勢(shì)弱，葉片普遍黃化[2]。缺N明顯延緩了胡椒的生長(zhǎng)，葉片數(shù)目明顯減少，葉面積指數(shù)減少約63%，根干重明顯降低[5]。然而N肥過多也不利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育。N肥過多，植株葉大而薄，生勢(shì)旺，枝葉過于茂盛，開花結(jié)果少[2]。在海南，胡椒主花期為秋季（9～11月份）[2]，9月底至10月初胡椒開始進(jìn)入盛花期[6]。張華昌[6]對(duì)10月份至翌年4月份的胡椒完全穩(wěn)定葉N、P、K、Ca、Mg等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素研究表明，葉片N含量最高，其次為K、Ca、Mg、P；且葉片N含量在10月份最高，達(dá)3.57% 。邢谷楊等[4]研究表明，結(jié)果胡椒在催花期間要重施N肥。胡椒在生長(zhǎng)過程中，對(duì)P、K養(yǎng)分的需求僅次于N[7]。P能促進(jìn)胡椒根系生長(zhǎng)和花芽的發(fā)育[2]。關(guān)于N、P、K 3種元素對(duì)胡椒開花的影響大小，以及哪種元素對(duì)胡椒開花的影響較大，目前尚未見報(bào)道。本文以N、P、K 3種元素的不同施入量進(jìn)行3因素4水平試驗(yàn)設(shè)計(jì)，以期探討對(duì)胡椒抽穗影響較大的營(yíng)養(yǎng)元素，為后續(xù)開展養(yǎng)分對(duì)胡椒花穗發(fā)育的調(diào)控機(jī)理研究、以及通過養(yǎng)分進(jìn)行胡椒花穗發(fā)育調(diào)控和集中開花等花期調(diào)控研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2013年5～10月在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所（18°15′ N； 110°13′ E）智能溫室中進(jìn)行。選取在沙床上假植40 d以上的健康、無病蟲害、生長(zhǎng)一致的熱引1號(hào)胡椒插條苗為試驗(yàn)材料。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)氮肥（N）、磷肥（P）、鉀肥（K）3因素4水平，各因素與水平值見表1。利用正交表L16（45）進(jìn)行設(shè)計(jì)，共16個(gè)處理，設(shè)4個(gè)重復(fù)。使用塑料盆（直徑28 cm，高29 cm）進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，每盆種植胡椒苗2株，盆土量為16 kg。試驗(yàn)土壤為磚紅壤，土壤pH為4.76、有機(jī)質(zhì)含量為1.83%、硝態(tài)氮為9.82 mg/kg、有效磷152.61 mg/kg、有效鉀202.31 mg/kg。種植前插條苗已在沙床上假植40 d以上，摘除插條苗所有花穗，稱重使插條苗重量基本一致。施肥種類為尿素（N=46.4%）、過磷酸鈣（P2O5=16%）、氯化鉀（K2O=60%）3種，種植前與土壤混合均勻。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

種植后每天觀察并記錄胡椒抽花穗時(shí)間、花穗數(shù)量以及脫落情況。

種植后3個(gè)月左右開始，每隔7～10 d使用SPAD葉綠素儀（SPAD-502，日本）測(cè)定第一片完全穩(wěn)定葉SPAD值，測(cè)定位置為葉脈到葉邊的中部，測(cè)定5片葉（每個(gè)葉片測(cè)定4個(gè)值，共20個(gè)SPAD值），取平均值。

10月底，盆栽試驗(yàn)結(jié)束后，將胡椒植株地上部分帶回實(shí)驗(yàn)室在105℃殺青30 min，然后在65℃烘干至衡重，稱干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用SAS軟件PROC ANOVA程序進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 N、P、K肥對(duì)胡椒抽穗情況的影響

通過極差分析，N、P、K 3種元素對(duì)胡椒抽穗的影響主次為N的影響最大，其次為P，最后為K（表2）。正交試驗(yàn)的極差分析結(jié)果極為直觀和簡(jiǎn)便，由于計(jì)算比較粗放，不能給出誤差的估計(jì)大小，為了明確各因子的不同水平對(duì)胡椒抽穗情況的影響大小，對(duì)其又進(jìn)行了方差分析（表3）。綜合極差分析和方差分析結(jié)果，可以看出，N素中對(duì)胡椒抽穗貢獻(xiàn)較多的處理是水平3，即N3；P素中對(duì)胡椒抽穗貢獻(xiàn)較多的處理是水平4，即P4；K素中對(duì)胡椒抽穗貢獻(xiàn)較多的處理是水平2，即K2；因此適宜胡椒抽穗的較好的因素水平搭配為N3P4K2處理（抽穗數(shù)為14.0個(gè)）。

2.2 N、P、K肥對(duì)胡椒花穗脫落情況的影響

通過極差分析，N、P、K 3種元素對(duì)胡椒花穗脫落的影響主次為N的影響最大，其次為P，最后為K（表4）。綜合極差分析和方差分析結(jié)果（表4、5）可以看出，N素中對(duì)胡椒花穗脫落貢獻(xiàn)較小的處理是水平3，即N3；P素中對(duì)胡椒花穗脫落貢獻(xiàn)較小的處理是水平4，即P4；K素中對(duì)胡椒花穗脫落貢獻(xiàn)較小的處理是水平3或水平4，即K3或者K4；因此適宜胡椒花穗保留較好的因素水平搭配為N3P4K3處理或N3P4K4處理。

2.3 N、P、K肥對(duì)胡椒葉片SPAD值的影響

以種植后106 d的葉片SPAD值進(jìn)行極差分析（表6），N、P、K 3種元素對(duì)胡椒葉片SPAD值的影響主次為N的影響最大，其次為K，最后為P，其他時(shí)間測(cè)定的SPAD值極差分析結(jié)果類似，影響主次均為：N；K；P。綜合極差分析和方差分析結(jié)果（表6、7）可以看出，N元素中對(duì)胡椒葉片SPAD值貢獻(xiàn)較多的處理是水平2，即N2；P素中對(duì)SPAD值貢獻(xiàn)較多的處理是水平1，即P1；K元素中對(duì)SPAD值貢獻(xiàn)較多的處理是水平3，即K3；因此適宜胡椒葉片葉綠素累積的因素水平搭配為N2P1K3處理。

2.4 N、P、K肥對(duì)胡椒干重的影響

通過對(duì)胡椒植株干重進(jìn)行極差分析（表8），N、P、K 3種元素對(duì)胡椒植株干重影響主次為N的影響最大，其次為K，最后為P。綜合極差分析和方差分析結(jié)果（表8、9）可以看出，N元素中對(duì)胡椒干重貢獻(xiàn)較多的處理是水平3，即N3；P素中對(duì)胡椒干重貢獻(xiàn)較多的處理是水平1，即P1；K素中對(duì)胡椒干重貢獻(xiàn)較多的處理是水平1，即K1；因此適宜胡椒花穗保留較好的因素水平搭配為N3P1K1處理。

3 討論與結(jié)論

通過N、P、K肥3因素4水平正交試驗(yàn)，對(duì)胡椒花穗抽生、花穗脫落、葉片SPAD值和地上部干重影響較大的元素均為N，其次為P或K。前人在蝴蝶蘭上的研究表明，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，增加氮肥的施用量，可促進(jìn)植株體內(nèi)養(yǎng)分積累，形成健壯的植株，有利于后期的生殖生長(zhǎng)，提高花朵數(shù)量[8]。K對(duì)大花蕙蘭花芽分化影響最大，N次之，P最??；而N對(duì)大花蕙蘭花芽發(fā)育及開花性狀影響最大，花芽出現(xiàn)后適當(dāng)增施N肥有利于花芽發(fā)育，能夠提高花的品質(zhì)[9]。

研究表明，在一定施氮量范圍內(nèi)，增加施氮量可增加大豆[10]、棉花[11]葉片的可溶性糖含量，對(duì)葉片淀粉含量的影響因不同品種而改變[9]；當(dāng)施氮量過多時(shí)，可溶性糖含量降低[11]。適量施氮可促進(jìn)光合碳同化產(chǎn)物向蔗糖轉(zhuǎn)化，從而促進(jìn)葉片蔗糖合成[12]，增加花穗數(shù)量[13]。可溶性糖含量高，表明葉片中合成光合產(chǎn)物的能力強(qiáng)。研究認(rèn)為可溶性糖增加有利于花芽分化[14]。楊建峰[15]等研究表明，可溶性糖對(duì)胡椒花器官發(fā)育過程具有較大影響，在胡椒花穗發(fā)育不同階段可溶性糖含量存在顯著差異?？扇苄蕴侵械恼崽鞘歉叩戎参锕夂献饔玫闹饕a(chǎn)物，也是碳運(yùn)輸?shù)闹饕问絒14]，蔗糖水平較高有利于楊梅花芽分化[16]。而對(duì)葉片中淀粉含量的影響隨花芽分化的不同時(shí)期而改變[17]。在對(duì)大小年的研究中發(fā)現(xiàn)，碳水化合物是花芽形成的一個(gè)主要限制因子，尤其是淀粉。盡管研究發(fā)現(xiàn)，成花樹與不成花樹淀粉濃度差異大，但成花比例與淀粉濃度間的相關(guān)性并未達(dá)顯著水平[18]。

在本文試驗(yàn)條件下，N素對(duì)胡椒抽穗影響較大，其次為P或K。關(guān)于N肥如何影響胡椒葉片的碳代謝進(jìn)而影響花穗發(fā)育，以及N、P、K肥如何配比更利于非主花期胡椒花穗脫落，進(jìn)而代替生產(chǎn)上人工摘花，將在今后進(jìn)一步開展研究。

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