楊美娟

摘要：通過石蠟切片，利用光學顯微鏡對荊條[Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd.]葉片結構進行觀察。結果表明，荊條葉片具有旱生植物典型的形態(tài)特征，為典型異面葉，由表皮、葉肉和葉脈三部分組成。上、下表皮細胞均為單層，排列整齊而緊密。上表皮的外切向壁有角質層和少量表皮毛（腺毛和非腺毛），而下表皮具有大量表皮毛，多為非腺毛。具有孔下室。葉肉發(fā)達，內富含葉綠體，分化明顯，柵欄組織2～3層，多為3層，海綿組織排列疏松，細胞間隙大，形狀不規(guī)則。葉脈主脈中木質部發(fā)達，側脈中維管束結構逐漸簡化。以上特征與干旱貧瘠的環(huán)境條件相適應。

關鍵詞： 荊條[Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd.]；葉片；解剖結構；生態(tài)適應性

中圖分類號：Q944.5文獻標識碼：A文章編號：0439-8114（2014）10-2356-03

Anatomical Structure of Vitex negundo L.var.heterophylla （Franch.） Rehd. Leaves

and Its Ecology Adaptation

YANG Mei-juan

（College of Life Science， Linyi University， Linyi 276005， Shandong， China）

Abstract：The paraffin slices of Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd. leaves were observedunder light microscope.The results showed that the leaves of Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd. had typical morphological characteristics of xerophytes. It had typical bifacial leaf composed of epidermis，mesophyll and vein. The cells of both upper and lower epidermis were monolayer and arranged closely and tightly. The outside cell wall of upper epidermis had cuticle and a little trichome（glandular and nonglandular）. The lower epidermis had much more trichomes and most of them were unglandular.There were lots of chambers under stomata in lower epidermis. The mesophyll was strong and riched in chloroplast. The mesophyll tissue differentiated obviously with 2-3 layers of palisade tissue，more than the 3 layers，and irregular-shaped spongy tissue arranged loosely with large gap among cells. The xylem in the midrib of vein was strong，while the vascular bundle in the lateral vein simplified gradually. The characteristics mentioned above were suitable for drought circumstances.

Key words：Vitex negundo L. var. heterophylla （Franch.） Rehd.； leaf； anatomical structure； ecology adaptation

基金項目：臨沂大學橫向課題（HX10897）

中國約有52%的國土處于干旱、半干旱地區(qū)，土壤水分條件嚴重制約了造林綠化，發(fā)展栽培抗旱樹種是保護中國生態(tài)環(huán)境的重要措施。荊條[Vitex negundo L. var. heterophylla （Franch.） Rehd.]為馬鞭草科（Verbenaceae） 牡荊屬（Vitex） 植物，其小葉邊緣有缺刻狀鋸齒、淺裂以致深裂而區(qū)別于正種黃荊（Vitex negundo L.），掌狀復葉、花紫色、花期長，具有很強的觀賞性。它喜光耐寒、適應性極強、耐瘠薄、耐干旱、耐鹽堿，作為中國暖溫帶的優(yōu)勢物種，也是山東省進行植被恢復的重要鄉(xiāng)土物種和先鋒物種[1，2]，具有很強的水土保持能力。荊條在中國山區(qū)、丘陵地帶廣泛分布，資源豐富。該植物含芳香成分，荊條葉揮發(fā)油具有鎮(zhèn)咳、祛痰及治療慢性氣管炎的功效[3]。國內對于荊條的研究體現(xiàn)在群落生態(tài)學、荊條花、蜜腺、蜂期管理、荊條幼苗對干旱響應的研究等方面[4-9]，但對荊條葉片解剖結構與生態(tài)環(huán)境關系的研究鮮見報道。葉片是植物進行同化和蒸騰作用的主要器官，與周圍環(huán)境有著密切的關系[10]，所以植物體對環(huán)境的適應性也應當反映在葉片的結構上。在植物的所有器官中，葉器官的暴露面最大，與其他器官相比，受環(huán)境影響也最大，最能夠反映植物對環(huán)境的適應特點[11]。因此，本試驗通過對荊條葉片進行解剖學觀察，試圖從葉的結構上尋求其與抗逆性的關系，從而為荊條生態(tài)適應性的進一步研究奠定基礎，也為荊條分類學、藥材的鑒別及綜合開發(fā)利用提供科學依據。

1材料與方法

試驗材料采自臨沂大學（臨沂地處魯中南低山丘陵區(qū)東南部和魯東丘陵南部，東經118.46°，北緯34.72°；氣候為暖溫帶季風大陸性氣候，四季分明）。選取發(fā)育良好的荊條葉片固定于卡諾溶液中，采用石蠟切片法，美國Ao切片機切片，切片厚8～10 μm。乙醇脫水、二甲苯透明、番紅-固綠對染、中性樹膠封片。部分材料用掃描電鏡拍照。

2結果與分析

荊條葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成（見圖1-1）。

2.1表皮

從橫切面觀察，荊條葉片有上、下表皮之分，均由單層細胞緊密排列而成，上表皮細胞較大（圖1-2），呈方形或橢圓形，外切向壁明顯增厚形成角質層（圖1-3）。葉片上表皮有少量的非腺毛（圖1-4）和腺毛。腺毛由多細胞組成，分為頭部和柄部兩部分，頭部膨大（圖1-5）。下表皮細胞較小，呈扁的長方形（圖1-6）。在葉片背面，下表皮、主脈、支脈外側都被有濃密的非腺毛，非腺毛無分支，由2～3個細胞構成（圖1-7）。氣孔位于下表皮，深藏于濃密的表皮毛間隙中，具有孔下室（圖1-8）。

2.2葉肉

葉肉分化為明顯的柵欄組織和海綿組織，為典型的異面葉。柵欄組織靠近上表皮，由長柱狀的薄壁細胞組成，其細胞長軸與上表皮垂直，排列非常緊密且整齊，呈柵欄狀，2～3層（圖1-9）；海綿組織位于柵欄組織和下表皮之間，與柵欄組織相比，細胞較小，形狀不規(guī)則，排列十分疏松，具有較大的細胞間隙（圖1-10）。葉肉組織內富含葉綠體，柵欄組織細胞中相對較多，分布也較均勻，海綿組織細胞內葉綠體數目相對較少。

2.3葉脈

葉脈是葉片中的維管束，各級葉脈的結構因其大小而不相同，主脈最為發(fā)達（圖1-1）。數目眾多的較小側脈散布于葉肉中；維管束鞘細胞連成一圈，其上下兩側具有數層厚壁細胞（圖1-1、圖1-11）。主脈維管束的木質部由許多列口徑較大的導管細胞排列而成，細胞4～5層，自近軸面向遠軸面導管口徑逐漸增大。導管列中夾雜著1～2列較小的木薄壁細胞，二者均呈輻射狀排列（圖1-1、圖1-12）；韌皮部細胞較小，分布于木質部的內外兩側（圖1-1、圖1-13）。在維管束和下表皮之間有多層較大的排列整齊的薄壁細胞。近表皮有厚角組織分布（圖1-1、圖1-14）。

3討論

植物對環(huán)境的適應性不僅表現(xiàn)在內部生理生化活動上，還表現(xiàn)在其自身的形態(tài)結構特征上。葉片對外界環(huán)境的變化最為敏感，最容易受外界環(huán)境的影響而形成特殊的形態(tài)結構[12]。荊條耐寒、耐旱，耐瘠薄的土壤；喜陽光充足，多自然生長于山地陽坡的干燥地帶，形成灌叢，或與酸棗等混生為群落，或在鹽堿砂荒地與蒿類自然混生。荊條能夠在相對干旱和多變化的環(huán)境中生長，是與其葉片結構相適應的。

荊條為雙子葉植物，葉片由表皮、葉肉和葉脈組成。荊條葉片表皮細胞排列緊密，有表皮毛分布。表皮毛可以反射強光，降低葉表溫度，防止病菌侵入，對植物體起保護作用；具有分泌功能的表皮毛—腺毛可以分泌特殊的荊條揮發(fā)性芳香油，該揮發(fā)性油對多種植物害蟲具有忌避作用[13，14]，還具有抑菌和殺菌作用[15，16]，腺毛發(fā)育過程和分泌機制還有待于進一步的研究；表皮毛也可能是與水分儲藏有關的器官，使植物在缺水環(huán)境中仍能維持正常的水分供應，但需進一步研究驗證[17]。葉片下表皮毛濃密，非腺毛居多，這種密被的絨毛結構還可以減小葉片表面空氣的流動速度，降低植物蒸騰作用，防止水分過度喪失[18]，有利于植物在干旱環(huán)境中維持正常的生理代謝[19]。表皮毛不僅遮蔽強陽光的直射和低溫侵襲，在貼近表皮處形成了一個特殊的小空間，可稱為微氣候區(qū)，且在微氣候區(qū)內空氣環(huán)流速度比較穩(wěn)定，能自動地調節(jié)植物體的蒸騰強度。因此，表皮毛的保護作用是荊條具有抗寒、耐旱、耐高溫等特性的重要原因。旱生植物荊條葉片具有孔下室，可造成較濕潤的小環(huán)境，從而減少葉肉水分蒸騰[20-22]。角質層由不透水的脂類物質組成[23]，能防止植物體內水分的過分蒸騰，保持水分，角質層具有較強的折光性，可防止過強日照引起的傷害[24]。另外，堅硬的角質層還具有機械支撐作用，使植株在水分供應不足時，不會立即萎蔫[12]，因而荊條葉片表皮細胞具有較厚的角質層也是反映其抗旱能力的一個重要指標。旱生植物的葉肉往往都向著提高光合效能方面發(fā)展[24]。柵欄組織越厚，柵欄細胞越小，排列越緊密，則植物利用光能的效率越高。荊條葉片柵欄組織發(fā)達，細胞排列緊密，既可避免干旱地區(qū)強烈光照對葉肉細胞的灼傷，又可以有效地利用衍射光進行光合作用[25]。柵欄組織細胞中葉綠體較為豐富，有助于光合作用的進行，符合荊條喜光的習性。維管束發(fā)達，疏導能力和支持能力強，可以提高水分輸送效率來適應干旱環(huán)境[26]。

綜上所述，荊條葉片具有旱生植物典型的形態(tài)特征，其在維持干旱脅迫下植物正常的生理生態(tài)機能中具有重要作用。

參考文獻：

[1] 杜宏業(yè).北京地區(qū)的蜜源植物—荊條[J].中國養(yǎng)蜂，1994，121（2）：25-26.

[2] WANG R Q，KAUZE F，YOU H H.Theory and practices for forest vegetation restoration：Native forest with native trees-introduction of the Miyawaki's method for reconstruction of “Environmental protection forest（Ecological method to reforestation）”[J].Acta Phytoecologica Sinica，2002，26（Supplement）：133-139.

[3] 潘炯光，徐植靈.牡荊、荊條、黃荊和蔓荊葉揮發(fā)油的GC-MS分析[J].中國中藥雜志，1989，14（6）：37-39.

[4] 楊寧業(yè).黃荊、荊條和牡荊揮發(fā)油對小鼠腹腔巨噬細胞吞噬作用影響的研究[J].中藥通報，1981，6（4）：34-35.

[5] 王鳳寅.太行山荊條花資源及蜜源林經營研究[J].河南林業(yè)科技，1998（4）：35-37.

[6] 高建平，趙曉明，孫世春.荊條花內蜜腺的形態(tài)解剖學研究[J].山西農業(yè)大學學報，1996，16（4）：359-361.

[7] 于英文.荊條花期利用處女王采蜜也能增產[J].養(yǎng)蜂科技，2000 （2）：11.

[8] 張金屯.模糊聚類在荊條灌叢（Scrub. Vitex negundo var. heterophylla）分類中的應用[J].植物生態(tài)學與地植物學叢刊，1985，9（4）：306-313.

[9] DU N，GUO W H，ZHANG X R，et al.Morphological and physiological responses of Vitex negundo L. var. heterophylla（Franch.） Rehd.to drought stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2010，32（5）：839-848.

[10] 孟慶杰，王光全，董紹鋒，等.桃葉片組織解剖結構特征與其抗旱性關系的研究[J].干旱地區(qū)農業(yè)研究，2004，22（3）：123-126.

[11] 尚富德，董美芳，袁王俊.桂花葉解剖結構的研究[J].西北植物學報，2003，23（12）：207-210.

[12] 李正理.旱生植物的形態(tài)和結構[J].生物學通報，1981（4）：9-12.

[13] 袁林，薛明，劉雨晴，等.黃荊提取物對小菜蛾幼蟲毒力及對成蟲的產卵忌避作用[J].應用生態(tài)學報，2006，17（4）：695-698.

[14] 王輝.黃荊揮發(fā)油對主要儲糧害蟲生物活性及作用方式的研究[D].山東泰安：山東農業(yè)大學，2004（9）：63-64.

[15] 王洪新，呂源玲.黃荊葉抑菌作用及抑菌成分分析[J].中國野生植物資源，2003，22（1）：35-37.

[16] 代飛燕，朱春賢，項勛，等.中草藥黃荊復方提取物的體外抑菌試驗[J].云南農業(yè)大學學報，2005，20（5）：702-704.

[17] 李強，曹建華.黃荊葉表皮形態(tài)結構及其生態(tài)適應性研究[J].河南師范大學學報（自然科學版），2008，36（5）：131-134.

[18] 趙耀新.鹿蹄草根狀莖、葉器官的形態(tài)解剖學研究[J].河北農業(yè)大學學報，2005，28（3）：23-25.

[19] 李廣毅，高國雄，尹忠冬.灰毛濱藜葉解剖結構與抗逆性研究[J].西北林學院學報，1995，10（1）：48-51.

[20] 劉家瓊，蒲錦春，劉新民.我國沙漠中部地區(qū)不同生態(tài)類型植物的水分關系和旱生結構比較[J].植物學報，1987，29（6）：662-673.

[21] LIU J Q.The xerophytes structure of various types of ecology in deserts in our country[J].Acta Phytoecol Sin，1982，6（4）：314-319.

[22] HUANG Z Y .The structure of 30 species of psammophytes and their adaptation to sandy desert environment in Xinjian[J].Atca Phytoecol Sin，1997，21（6）：521-530.

[23] 李揚漢.植物學[M].第二版.上海：科學技術出版社，1995.

[24] 李廣毅，高國雄，呂悅來，等.三種灌木植物形態(tài)特征及解剖結構的對比觀察[J].水土保持研究，1995，2（2）：141-145.

[25] 燕玲，李紅，賀曉，等.阿拉善地區(qū)9種珍稀瀕危植物營養(yǎng)器官生態(tài)解剖觀察[J].內蒙古農業(yè)大學學報，2000，21（3）：65-71.

[26] 余龍江，吳耿，李為，等.西南巖溶地區(qū)黃荊和檵木葉片結構對其生態(tài)環(huán)境的響應[J].西北植物學報，2007，27（8）：1517- 1523.

[4] 楊寧業(yè).黃荊、荊條和牡荊揮發(fā)油對小鼠腹腔巨噬細胞吞噬作用影響的研究[J].中藥通報，1981，6（4）：34-35.

[5] 王鳳寅.太行山荊條花資源及蜜源林經營研究[J].河南林業(yè)科技，1998（4）：35-37.

[6] 高建平，趙曉明，孫世春.荊條花內蜜腺的形態(tài)解剖學研究[J].山西農業(yè)大學學報，1996，16（4）：359-361.

[7] 于英文.荊條花期利用處女王采蜜也能增產[J].養(yǎng)蜂科技，2000 （2）：11.

[8] 張金屯.模糊聚類在荊條灌叢（Scrub. Vitex negundo var. heterophylla）分類中的應用[J].植物生態(tài)學與地植物學叢刊，1985，9（4）：306-313.

[9] DU N，GUO W H，ZHANG X R，et al.Morphological and physiological responses of Vitex negundo L. var. heterophylla（Franch.） Rehd.to drought stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2010，32（5）：839-848.

[10] 孟慶杰，王光全，董紹鋒，等.桃葉片組織解剖結構特征與其抗旱性關系的研究[J].干旱地區(qū)農業(yè)研究，2004，22（3）：123-126.

[11] 尚富德，董美芳，袁王俊.桂花葉解剖結構的研究[J].西北植物學報，2003，23（12）：207-210.

[12] 李正理.旱生植物的形態(tài)和結構[J].生物學通報，1981（4）：9-12.

[13] 袁林，薛明，劉雨晴，等.黃荊提取物對小菜蛾幼蟲毒力及對成蟲的產卵忌避作用[J].應用生態(tài)學報，2006，17（4）：695-698.

[14] 王輝.黃荊揮發(fā)油對主要儲糧害蟲生物活性及作用方式的研究[D].山東泰安：山東農業(yè)大學，2004（9）：63-64.

[15] 王洪新，呂源玲.黃荊葉抑菌作用及抑菌成分分析[J].中國野生植物資源，2003，22（1）：35-37.

[16] 代飛燕，朱春賢，項勛，等.中草藥黃荊復方提取物的體外抑菌試驗[J].云南農業(yè)大學學報，2005，20（5）：702-704.

[17] 李強，曹建華.黃荊葉表皮形態(tài)結構及其生態(tài)適應性研究[J].河南師范大學學報（自然科學版），2008，36（5）：131-134.

[18] 趙耀新.鹿蹄草根狀莖、葉器官的形態(tài)解剖學研究[J].河北農業(yè)大學學報，2005，28（3）：23-25.

[19] 李廣毅，高國雄，尹忠冬.灰毛濱藜葉解剖結構與抗逆性研究[J].西北林學院學報，1995，10（1）：48-51.

[20] 劉家瓊，蒲錦春，劉新民.我國沙漠中部地區(qū)不同生態(tài)類型植物的水分關系和旱生結構比較[J].植物學報，1987，29（6）：662-673.

[21] LIU J Q.The xerophytes structure of various types of ecology in deserts in our country[J].Acta Phytoecol Sin，1982，6（4）：314-319.

[22] HUANG Z Y .The structure of 30 species of psammophytes and their adaptation to sandy desert environment in Xinjian[J].Atca Phytoecol Sin，1997，21（6）：521-530.

[23] 李揚漢.植物學[M].第二版.上海：科學技術出版社，1995.

[24] 李廣毅，高國雄，呂悅來，等.三種灌木植物形態(tài)特征及解剖結構的對比觀察[J].水土保持研究，1995，2（2）：141-145.

[25] 燕玲，李紅，賀曉，等.阿拉善地區(qū)9種珍稀瀕危植物營養(yǎng)器官生態(tài)解剖觀察[J].內蒙古農業(yè)大學學報，2000，21（3）：65-71.

[26] 余龍江，吳耿，李為，等.西南巖溶地區(qū)黃荊和檵木葉片結構對其生態(tài)環(huán)境的響應[J].西北植物學報，2007，27（8）：1517- 1523.

[4] 楊寧業(yè).黃荊、荊條和牡荊揮發(fā)油對小鼠腹腔巨噬細胞吞噬作用影響的研究[J].中藥通報，1981，6（4）：34-35.

[5] 王鳳寅.太行山荊條花資源及蜜源林經營研究[J].河南林業(yè)科技，1998（4）：35-37.

[6] 高建平，趙曉明，孫世春.荊條花內蜜腺的形態(tài)解剖學研究[J].山西農業(yè)大學學報，1996，16（4）：359-361.

[7] 于英文.荊條花期利用處女王采蜜也能增產[J].養(yǎng)蜂科技，2000 （2）：11.

[8] 張金屯.模糊聚類在荊條灌叢（Scrub. Vitex negundo var. heterophylla）分類中的應用[J].植物生態(tài)學與地植物學叢刊，1985，9（4）：306-313.

[9] DU N，GUO W H，ZHANG X R，et al.Morphological and physiological responses of Vitex negundo L. var. heterophylla（Franch.） Rehd.to drought stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2010，32（5）：839-848.

[10] 孟慶杰，王光全，董紹鋒，等.桃葉片組織解剖結構特征與其抗旱性關系的研究[J].干旱地區(qū)農業(yè)研究，2004，22（3）：123-126.

[11] 尚富德，董美芳，袁王俊.桂花葉解剖結構的研究[J].西北植物學報，2003，23（12）：207-210.

[12] 李正理.旱生植物的形態(tài)和結構[J].生物學通報，1981（4）：9-12.

[13] 袁林，薛明，劉雨晴，等.黃荊提取物對小菜蛾幼蟲毒力及對成蟲的產卵忌避作用[J].應用生態(tài)學報，2006，17（4）：695-698.

[14] 王輝.黃荊揮發(fā)油對主要儲糧害蟲生物活性及作用方式的研究[D].山東泰安：山東農業(yè)大學，2004（9）：63-64.

[15] 王洪新，呂源玲.黃荊葉抑菌作用及抑菌成分分析[J].中國野生植物資源，2003，22（1）：35-37.

[16] 代飛燕，朱春賢，項勛，等.中草藥黃荊復方提取物的體外抑菌試驗[J].云南農業(yè)大學學報，2005，20（5）：702-704.

[17] 李強，曹建華.黃荊葉表皮形態(tài)結構及其生態(tài)適應性研究[J].河南師范大學學報（自然科學版），2008，36（5）：131-134.

[18] 趙耀新.鹿蹄草根狀莖、葉器官的形態(tài)解剖學研究[J].河北農業(yè)大學學報，2005，28（3）：23-25.

[19] 李廣毅，高國雄，尹忠冬.灰毛濱藜葉解剖結構與抗逆性研究[J].西北林學院學報，1995，10（1）：48-51.

[20] 劉家瓊，蒲錦春，劉新民.我國沙漠中部地區(qū)不同生態(tài)類型植物的水分關系和旱生結構比較[J].植物學報，1987，29（6）：662-673.

[21] LIU J Q.The xerophytes structure of various types of ecology in deserts in our country[J].Acta Phytoecol Sin，1982，6（4）：314-319.

[22] HUANG Z Y .The structure of 30 species of psammophytes and their adaptation to sandy desert environment in Xinjian[J].Atca Phytoecol Sin，1997，21（6）：521-530.

[23] 李揚漢.植物學[M].第二版.上海：科學技術出版社，1995.

[24] 李廣毅，高國雄，呂悅來，等.三種灌木植物形態(tài)特征及解剖結構的對比觀察[J].水土保持研究，1995，2（2）：141-145.

[25] 燕玲，李紅，賀曉，等.阿拉善地區(qū)9種珍稀瀕危植物營養(yǎng)器官生態(tài)解剖觀察[J].內蒙古農業(yè)大學學報，2000，21（3）：65-71.

[26] 余龍江，吳耿，李為，等.西南巖溶地區(qū)黃荊和檵木葉片結構對其生態(tài)環(huán)境的響應[J].西北植物學報，2007，27（8）：1517- 1523.