陳菁++石偉琦++陸超忠++冼皚敏++趙大宣++王文林++覃振師

摘 要 以4齡、8齡、25齡H2澳洲堅果樹為試材，采用個體收獲法，分別采集澳洲堅果樹根、莖、葉，并測其鮮重和水分系數(shù)，同時測定各齡樹干周、樹冠周長，分別以樹齡、干周、樹冠周長為自變量，樹體總干重和各器官干重為因變量，用12種數(shù)學模型進行回歸分析，篩選最適合數(shù)學模型及最適易測因子，為澳洲堅果樹體生物量估測提供合適數(shù)學模型及參數(shù)。結(jié)果表明：①在12種數(shù)學模型中，以Richards模型R2值最大，在3種因子中，以干周為自變量的R2值最大； ②以干周（X，單位為cm）為自變量，澳洲堅果樹樹體總干重、根、莖、葉干重為因變量（Y，單位為kg）的Richards數(shù)學模型分別為：Y總干重=768.304×{1+0.376×exp[-0.066×（X-57.658）]}-2.66，Y根=206.353×{1+2.66×exp[-0.316×（X-59.026）]}-0.376，Y莖=455.588×{1-0.059×exp[-0.042×（X-56.289）]}16.95，Y葉=65.20×{1+15.404×exp[-1.108×（X-52.856）]}-0.065。

關(guān)鍵詞 澳洲堅果 ；樹體 ；生物量 ；數(shù)學估測

分類號 S664.3

樹木生物量是計算樹木養(yǎng)分吸收量的基礎(chǔ)，也是計算森林碳匯依據(jù)。由于樹木生物量實測，特別是根生物量實際測定耗費大量人力物力，因而人們通過建立樹木干重與其他測樹因子（如直徑、樹高、冠圍等）之間的數(shù)學表達式，達到利用樹木易測因子的調(diào)查，來估測樹木生物量的目的[1]。不同樹種由于其生長特點不同，因而其易測因子與樹木生物量之間數(shù)學表達式也不一樣。

澳洲堅果原產(chǎn)澳大利亞[2-3]，為山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅果屬（Macadamia F.Mull）的常綠喬木果樹。澳洲堅果因果實中果仁營養(yǎng)豐富、香脆可口、富含不飽和脂肪而深受消費者喜愛[4]。近年來發(fā)展很快，目前中國栽培面積已達3萬多公頃。

本研究通過實際測定不同樹齡澳洲堅果樹體生物量及易測因子——直徑、樹冠周長，并用SPSS中11種數(shù)學模型和Richards數(shù)學模型對澳洲堅果樹體生物量及易測因子或已知因子——樹齡關(guān)系進行擬合，篩選出最適合數(shù)學模型及最好易測因子，達到用最簡單易測因子就能估測澳洲堅果各器官各部位生物量的目的。

1 材料與方法

1.1 材料

供試澳洲堅果樹果園位于廣西龍州縣廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學研究所內(nèi)，果園屬低丘陵區(qū)赤紅壤。果園管理水平較高，采果后至抽花穗前都對樹體進行修剪，主要是開天窗，刪除過密直立枝，短截直立枝及過長枝條。本研究以4齡、8齡、25齡澳洲堅果樹（品種為H2）為試材，于澳洲堅果樹抽花穗前（2013年1月）進行采樣。

1.2 方法

1.2.1 采樣

在果園里分別隨機選取4齡、8齡、25齡樹，單株重復3次。首先測定各樹干周長（離地10 cm處測定）、樹冠周長（樹冠滴水線周長），采用個體收獲法，把各樹體分解為根、莖、葉，然后把根、莖按大小進行分級，隨機分取亞樣本（150～250 g）并稱其鮮重，然后在70℃溫度下烘干，再稱重，測其水分系數(shù)，計算樹體根、莖、葉各器官和樹體總干重。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

分別以澳洲堅果樹齡、干周、樹冠周長為自變量，樹體總干重、根、莖、葉干重為因變量，用線性模型（Linear）、對數(shù)模型（Logarithmic）、逆模型（Inverse）、二次模型（Quadratic）、三次模型（Cubic）、復合模型（Compound）、冪模型（Power）、S模型（S）、生長模型（Growth）、指數(shù)模型（Exponential）、Logistic模型（LGS）、Richards 模型12種數(shù)學模型進行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 澳洲堅果樹體干重與樹齡數(shù)學模型

澳洲堅果樹體干重與樹齡數(shù)學模型顯著性測驗及R2值見表1。由表1可以看出，以樹齡為自變量，總干重或各器官干重為因變量的12種數(shù)學模型中，只有以根為因變量的逆模型Inverse沒有達到顯著水平，其他都達到顯著水平，而且以Richards模型、二次模型、三次模型R2值最高。以樹齡（X，單位為年）為自變量，用Richards模型來對澳洲堅果總干重和各器官干重（Y，單位為kg）進行模擬，其Richards數(shù)學模型總干重：Y=762.262×{1-0.376×exp[-0.081×（X-11.541）]}2.66；根干重：Y=245.987×{1+0.207×exp[-0.162×（X-15.215）]}-4.831；莖干重：Y=388.977×{1-0.668×exp[-0.066×（X-8.154）]}1.49；葉干重：Y=72.728×{1-0.341×exp[-0.121×（X-6.779）]}2.933。上述Richards數(shù)學模型表明，當樹齡分別達到6.779、8.154、11.541、15.215年時，澳洲堅果葉干重、莖干重、總干重、根干重分別達到拐點，拐點后澳洲堅果總干重和各器官干重積累速度變緩。

2.2 澳洲堅果樹體干重與干周數(shù)學模型

澳洲堅果樹體干重與干周數(shù)學模型顯著性測驗及R2值見表2。由表2可以看出，以干周為自變量，總干重或各器官干重為因變量的12種數(shù)學模型都達到顯著水平，但都是以Richards模型R2值最高。以干周（X，單位為cm）為自變量，用Richards模型來對澳洲堅果總干重和各器官干重（Y，單位為kg）進行模擬，其Richards數(shù)學模型為總干重：Y=768.304×{1+0.376×exp[-0.066×（X-57.658）]}-2.66；根干重：Y=206.353×{1+2.660×exp[-0.316×（X-59.026）]}-0.376；莖干重：Y=455.588×{1-0.059×exp[-0.042×（X-56.289）]}16.949；葉干重：Y=65.20×{1+15.404 ×exp[-1.108×（X-52.856）]}-0.065。上述Richards數(shù)學模型表明，當干周分別達到52.856、56.289、57.658、59.026 cm時，葉干重、莖干重、總干重、根干重分別達到拐點。endprint

2.3 澳洲堅果樹體干重與樹冠周長數(shù)學模型

澳洲堅果樹體干重與樹冠周長數(shù)學模型顯著性測驗及R2值見表3。由表3 可以看出，以樹冠周長為自變量，總干重或各器官干重為因變量的12種數(shù)學模型都達到顯著水平，但都是以Richards模型R2值最高。以樹冠周長（X，單位為m）為自變量，用Richards模型來對澳洲堅果總干重和各器官干重（Y，單位為kg）進行模擬，其Richards數(shù)學模型總干重：Y=663.340×{1+0.839×exp[-0.405×（X-17.659）]}-1.192；根干重：Y=205.418×{1+3.263×exp[-1.565×（X-18.385）]}-0.306；莖干重：Y=439.557×{1+0.164×exp[-0.207×（X-18.035）]}-6.098；葉干重：Y=65.20×{1+22.608×exp[-6.307×（X-17.111）]}-0.044。上述Richards數(shù)學模型表明，當樹冠周長達到17.111、17.659、18.035、18.385 m時，葉干重、總干重、莖干重、根干重分別達到拐點。

2.4 澳洲堅果樹體干重實測值與模擬值比較

由表1～3可以看出，無論以樹齡為自變量還是以干周、樹冠周長為自變量，12種數(shù)學模型中都是以Richards模型R2值最大。而在以樹齡、干周、樹冠周長3個自變量中，以干周為自變量的Richards模型R2值最大，因而以干周為自變量，以澳洲堅果樹體總干重、各器官干重為因變量，用Richards數(shù)學模型來進行模擬，比較模擬值與實測值差異，結(jié)果如表4所示。從表4結(jié)果可計算出，澳洲堅果樹體總干重、各器官干重實測值與模擬值相差最大的是4齡樹根，實測值與模擬值相差3.97%，其次為4齡、8齡樹莖，實測值與模擬值分別相差2.85%、-2.79%，其余的相差不超過1.8%?？梢娨砸诇y因子-澳洲堅果干周值為自變量，用Richards模型完全可以較準確估測澳洲堅果樹體總干重及各器官干重。

3 討論與結(jié)論

以花后天數(shù)或果實直徑為自變量，Marchis[5]認為，用Richards[6]生長函數(shù)可以很好地擬合黃瓜的果實生長曲線。Dalmases等[7]則認為，幕函數(shù)模型可以很好地擬合黃瓜的果實生長曲線。Lakso等[8]認為，線性函數(shù)最適合揭示蘋果果實生長規(guī)律。Ham J R等[9]也認為，幕函數(shù)模型可以很好地擬合梨的果實生長曲線。李建國等[10]用SPSS軟件11種數(shù)學模型對果實、果皮、種子、假種皮生長曲線進行分析，認為以3次模型最合適，但其未用Richards數(shù)學模型進行模擬。本文研究結(jié)果表明，以澳洲堅果樹體干周為自變量，樹體總干重或各器官干重為因變量，用SPSS軟件11種數(shù)學模型和Richards數(shù)學模型進行數(shù)學回歸分析，以Richards數(shù)學模型R2值為最大，好于3次模型。在生產(chǎn)實踐中，Richards數(shù)學模型也用于蔬菜生長預測[11]，控釋肥料中養(yǎng)分釋放特性研究等方面[12-13]。

程述漢等[14]通過對魯西平原1-14年生紅富士蘋果干周大量調(diào)查，建立了以樹齡為自變量，干周為因變量的數(shù)學模型（Y=Y0+at-btarctg（ct）+b/2cln（1+c2t2），并且認為此數(shù)學模型優(yōu)于Richards數(shù)學模型，并認為Richards數(shù)學模型的圖形是以Y=N0為漸近線的S形曲線，在t（時間）較大和較小時，Y的變化率較小，Richards數(shù)學模型不適合前后期快速生長的生長過程。本研究表明，以樹齡為自變量，樹體總干重或各器官為干重為因變量的Richards數(shù)學模型R2值低于以干周或樹冠為自變量的Richards數(shù)學模型R2值，這說明以時間為自變量Richards數(shù)學模型不是最好描述澳洲堅果樹體干重積累過程，而以干周為自變量，則能較好的用Richards數(shù)學模型描述澳洲堅果干重積累過程（其模擬值與實測值相差不到4%）。澳洲堅果樹并不處于自然生長狀態(tài)，人們在栽培過程中會對樹體進行修剪，以控制樹體高度，主枝粗度，因而當樹體長到一定大小時，澳洲堅果樹體生物量累積速度進入一個拐點，因而用Richards數(shù)學模型能較好的描述澳洲堅果樹體生長過程。

綜上所述，以澳洲堅果樹體干周為自變量，用Richards數(shù)學模型能較好地估測澳洲堅果樹體總生物量及各器官生物量，并能利用Richards數(shù)學模型中參數(shù)指示生長拐點出現(xiàn)時干周值及依據(jù)干周值估測澳洲堅果樹體總干重和各器官干重。

參考文獻

[1] 胥 輝，張會儒. 林木生物量模型的研究[M].昆明：云南科技出版社，2002.

[2] Johnson L A S， Briggs B G. On the Proteaceae-the evolution and classification of a southern family[J]. Botanical Journal of the Linnean Society，1975， 70： 83-182.

[3] Cull B W， Trochoulias T. The environmental range for commercial macadamia production[C]. First Australian Conference on Tree and Nut Crops， Perth. 1982： 54-61.

[4] 陸超忠，肖邦森，孫光明，等. 澳洲堅果優(yōu)質(zhì)高效栽培技術(shù)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[5] Marchis L F M. Non-destructive measurements and growth analysis of the cucumber fruit[J]. Journal of Horticulturae Sciecnce，1992，67（4）：457-464.endprint

[6] Richards F J. A flexible growth function for empirical use[J]. Journal of Experimental Botany，1959， 10： 290-300.

[7] Dalmases J， Pascual M， Urbina V， et al. Allometric relationship in peach fruit[J]. Acta Horticulturae， 1998， 465： 415-423.

[8] Lakso A N， Grappadelli L C， Barmard J， et al. An expoliear model of the growth pattern of the apple fruit[J]. Journal of Horticulturae Sciecnce， 1995， 70（4）： 389-394.

[9] Ham J R， Coston D C. Relationship of daily growth and development of peach leaves and fruit to environmental factors[J]. Journal of Americal Horticulturae Science， 1983， 108（4）： 666-671.

[10] 李建國，黃旭明，黃輝白. 荔枝果實生長的數(shù)學模型[G]. 園藝學進展（第五輯），2002：190-196

[11] 張錄達，葉海華，張曉晟，等. Richards 模型在蔬菜生長預測中的應用[J]. 數(shù)學的實踐與認識，2003，33（1）：14-17.

[12] 樊小林，王 浩，喻建剛. 粒徑膜厚與控釋肥料的氮素養(yǎng)分釋放特性[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2005，11（3）：327-333.

[13] 喻建剛，樊小林，李 寧，等. Richards方程在描述包膜控釋肥料氮素釋放特征中的運用[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2006，39（9）：1 853-1 858.

[14] 程述漢，束懷瑞，魏欽平. 紅富士干周增長規(guī)律的數(shù)學模型[J]. 數(shù)理統(tǒng)計與管理，1999，18（3）：1-4.endprint

[6] Richards F J. A flexible growth function for empirical use[J]. Journal of Experimental Botany，1959， 10： 290-300.

[7] Dalmases J， Pascual M， Urbina V， et al. Allometric relationship in peach fruit[J]. Acta Horticulturae， 1998， 465： 415-423.

[8] Lakso A N， Grappadelli L C， Barmard J， et al. An expoliear model of the growth pattern of the apple fruit[J]. Journal of Horticulturae Sciecnce， 1995， 70（4）： 389-394.

[9] Ham J R， Coston D C. Relationship of daily growth and development of peach leaves and fruit to environmental factors[J]. Journal of Americal Horticulturae Science， 1983， 108（4）： 666-671.

[10] 李建國，黃旭明，黃輝白. 荔枝果實生長的數(shù)學模型[G]. 園藝學進展（第五輯），2002：190-196

[11] 張錄達，葉海華，張曉晟，等. Richards 模型在蔬菜生長預測中的應用[J]. 數(shù)學的實踐與認識，2003，33（1）：14-17.

[12] 樊小林，王 浩，喻建剛. 粒徑膜厚與控釋肥料的氮素養(yǎng)分釋放特性[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2005，11（3）：327-333.

[13] 喻建剛，樊小林，李 寧，等. Richards方程在描述包膜控釋肥料氮素釋放特征中的運用[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2006，39（9）：1 853-1 858.

[14] 程述漢，束懷瑞，魏欽平. 紅富士干周增長規(guī)律的數(shù)學模型[J]. 數(shù)理統(tǒng)計與管理，1999，18（3）：1-4.endprint

[6] Richards F J. A flexible growth function for empirical use[J]. Journal of Experimental Botany，1959， 10： 290-300.

[7] Dalmases J， Pascual M， Urbina V， et al. Allometric relationship in peach fruit[J]. Acta Horticulturae， 1998， 465： 415-423.

[8] Lakso A N， Grappadelli L C， Barmard J， et al. An expoliear model of the growth pattern of the apple fruit[J]. Journal of Horticulturae Sciecnce， 1995， 70（4）： 389-394.

[9] Ham J R， Coston D C. Relationship of daily growth and development of peach leaves and fruit to environmental factors[J]. Journal of Americal Horticulturae Science， 1983， 108（4）： 666-671.

[10] 李建國，黃旭明，黃輝白. 荔枝果實生長的數(shù)學模型[G]. 園藝學進展（第五輯），2002：190-196

[11] 張錄達，葉海華，張曉晟，等. Richards 模型在蔬菜生長預測中的應用[J]. 數(shù)學的實踐與認識，2003，33（1）：14-17.

[12] 樊小林，王 浩，喻建剛. 粒徑膜厚與控釋肥料的氮素養(yǎng)分釋放特性[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2005，11（3）：327-333.

[13] 喻建剛，樊小林，李 寧，等. Richards方程在描述包膜控釋肥料氮素釋放特征中的運用[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2006，39（9）：1 853-1 858.

[14] 程述漢，束懷瑞，魏欽平. 紅富士干周增長規(guī)律的數(shù)學模型[J]. 數(shù)理統(tǒng)計與管理，1999，18（3）：1-4.endprint