侯玉艷，桑 蘭，游金坤，吳素蕊**

(1.昆明理工大學(xué)云南省食品安全研究院，云南 昆明 650500； 2.云南省供銷合作社科學(xué)研究所，中華全國(guó)供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221)

〈綜述〉

食用菌多酚的生物活性研究進(jìn)展*

侯玉艷1，桑 蘭2，游金坤2，吳素蕊2**

(1.昆明理工大學(xué)云南省食品安全研究院，云南 昆明 650500； 2.云南省供銷合作社科學(xué)研究所，中華全國(guó)供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221)

食用菌是一類藥食兼用的生物資源。藥食兼用食用菌的開(kāi)發(fā)是近年來(lái)各國(guó)醫(yī)藥工作者的研究方向之一。從食用菌多酚的生物活性入手，對(duì)近期國(guó)內(nèi)外研究成果加以綜述，以期為食用菌功能性食品的開(kāi)發(fā)提供理論參考。

食用菌；多酚；生物活性

食用菌除了其基礎(chǔ)構(gòu)造物質(zhì)外，還具有種類繁多的代謝產(chǎn)物，在其生長(zhǎng)后期或在不正常的代謝條件下，還會(huì)積累和合成一些次生代謝產(chǎn)物，如黃酮類、酚類、生物堿類、萜類、植物甾醇等[1]。其中，酚類是食用菌具有抗氧化作用的主要物質(zhì)，如茶多酚、類黃酮、生育酚等[2]。此外，多酚還可以影響結(jié)腸菌群，具有抗炎、抗血管舒張、抗血小板聚集、抗糖尿病以及抗病毒等活性[3，4]。

宋立江等[5]通過(guò)對(duì)上世紀(jì)80年代后期至今相關(guān)文獻(xiàn)資料的統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)多酚研究論文數(shù)量日趨增多，且呈線性關(guān)系。多酚類物質(zhì)的研究重點(diǎn)從之前的提取、純化、結(jié)構(gòu)檢測(cè)延伸至生物活性，應(yīng)用方向從最初的鞣制皮革發(fā)展到食品、醫(yī)藥、日用化學(xué)品、合成材料等眾多領(lǐng)域[6]。目前，有關(guān)野生菌多酚的研究較多，香菇多酚、樺褐孔菌多酚、大球蓋菇多酚、姬松茸酚類物質(zhì)的研究日漸突顯。基于此，本文對(duì)近期食用菌多酚生物活性的研究進(jìn)展做如下綜述。

1 生物活性

1.1 抗氧化作用

越來(lái)越多的研究證實(shí)，許多疾病的發(fā)生和發(fā)展均與自由基緊密相關(guān)。自由基是生物體內(nèi)生化反應(yīng)最為常見(jiàn)的中間介質(zhì)，起著非特異性的調(diào)節(jié)作用。正常生理情況下，活性氧位于有利無(wú)害的極低水平，其產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，但疾病和衰老的情況下，活性氧對(duì)生物體內(nèi)的重要分子有所損傷[7]，可導(dǎo)致體內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化，引發(fā)癌癥、肝硬化、心臟病以及皮膚老化等[8，9]。

大量研究表明，多酚類物質(zhì)抗氧化作用突出，清除體內(nèi)活性氧自由基作用明顯。其作用機(jī)理可能有如下3種：

直接作用于與自由基相關(guān)的酶。多酚類物質(zhì)可以抑制氧化酶系，如過(guò)氧化物酶、環(huán)氧酶、脂氧化酶以及P-450酶系。另外，多酚還對(duì)抗氧化酶系具有激活作用，通過(guò)提高酶的活性，使其發(fā)揮抗氧化活性。

直接清除自由基。多酚可以清除脂自由基和無(wú)機(jī)自由基，生成的酚氧自由基性質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定，可捕捉脂質(zhì)過(guò)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)中的生成物活性氧自由基，減少脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)鏈長(zhǎng)度，達(dá)到阻斷或減緩脂質(zhì)過(guò)氧化的目的。

絡(luò)合過(guò)渡金屬離子。多酚環(huán)上的羥基可以與Fe2+或Cu2+絡(luò)合，使這些金屬離子不能產(chǎn)生脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)所必須的羥基自由基，以此抑制活性氧自由基的產(chǎn)生[10，11]。

1.1.1 清除自由基活性

Cui等[12]針對(duì)樺褐孔菌子實(shí)體進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)多種不同溶劑的提取物均具有清除自由基的活性，其中提取的粗多酚清除自由基的能力最強(qiáng)，說(shuō)明粗多酚的抗氧化性能最強(qiáng)。此外，多酚能夠防止人類角化細(xì)胞HaCaT被H2O2氧化，說(shuō)明多酚對(duì)這種細(xì)胞有保護(hù)作用。樺褐孔菌多酚在含量為50 μg·mL-1時(shí)便表現(xiàn)出明顯的清除自由基的活性，此外還能促進(jìn)和提高細(xì)胞的抗氧化能力。Babitskaia VG[13]從樺褐孔菌的子實(shí)體中提取兒茶酚，除抗氧化外，還具有基因保護(hù)功能。崔基成等研究發(fā)現(xiàn)，樺褐孔菌發(fā)酵液提取物也具有較強(qiáng)的自由基清除活性，而多酚類物質(zhì)的多少與其抗氧化性呈正相關(guān)，并且多酚衍生物同樣可清除自由基。給BALA-line小鼠(近交系小鼠)定時(shí)定量口服樺褐孔菌子實(shí)體的乙醇提取物，2個(gè)月后，服用樺褐孔菌提取液組小鼠的平均壽命相比對(duì)照組有所延長(zhǎng)，血清中的修復(fù)蛋白和血液中的脂質(zhì)過(guò)氧化物與正常老鼠的水平極為相近[14]。

趙揚(yáng)帆[7]提取姬松茸酚類物質(zhì)并對(duì)其功能學(xué)進(jìn)行研究，得出姬松茸酚對(duì)·O2-的清除能力強(qiáng)于茶多酚，而對(duì)·OH的清除能力和茶多酚相當(dāng)。在一定范圍內(nèi)，姬松茸多酚提取液濃度越大，其清除能力越強(qiáng)，超過(guò)一定范圍后，清除自由基的能力反而下降，說(shuō)明姬松茸酚作為天然抗氧化劑使用時(shí)應(yīng)當(dāng)適量。李娟等[15]研究了褐絨蓋牛肝菌、美味牛肝菌以及乳牛肝菌甲醇提取物的體外抗氧化特性，結(jié)果表明，3種野生牛肝菌都具有較強(qiáng)的還原力和抗脂質(zhì)過(guò)氧化作用，并有一定的清除自由基能力，而多酚是主要的抗氧化物質(zhì)。Kurni Nagar-aja等[16]測(cè)定野生靈芝不同溶劑提取物的抗氧化活性，結(jié)果表明，其甲醇提取物具有良好的DPPH自由基清除活性，而這很大程度上歸功于其多酚和類黃酮含量高。

1.1.2 抗油脂氧化活性

油脂氧化嚴(yán)重影響食品品質(zhì)，在食品工業(yè)中時(shí)常發(fā)生，為延緩油脂氧化而開(kāi)發(fā)無(wú)毒無(wú)害、具有抗油脂氧化活性的產(chǎn)品是1項(xiàng)重要而艱巨的課題。多年來(lái)，世界衛(wèi)生組織批準(zhǔn)的合成抗氧化劑共10余種，但由于溶解度、變色、毒性及價(jià)格等問(wèn)題使其在食品方面的應(yīng)用越發(fā)受到限制，因此，天然抗氧化劑的開(kāi)發(fā)與利用逐漸受到人們的關(guān)注和重視[17]。

高晗等[18]研究了樺褐孔菌多酚的抗氧化性在食用油脂中的應(yīng)用，結(jié)果表明樺褐孔菌多酚對(duì)豬油、花生油和大豆油均具有一定程度的抗氧化作用，該多酚不但在油脂氧化初期就表現(xiàn)出良好的抗氧化性，對(duì)氧自由基清除作用良好，而且在油脂氧化的加速階段對(duì)氧自由基仍具有較強(qiáng)的清除作用，將樺褐孔菌多酚添加到食用油脂中，油脂的氧化速度明顯降低。實(shí)驗(yàn)表明，樺褐孔菌多酚是1種理想的天然抗氧化劑。楊念[19]以金針菇的多酚提取物作為活性物質(zhì)，采用BHT作對(duì)照，研究得出二者對(duì)油脂的氧化均有抑制作用，能有效地延長(zhǎng)雞油氧化的反應(yīng)發(fā)生期，延緩過(guò)氧化物的生成速度，并且金針菇的多酚提取物在雞油中的抗氧化效果與劑量呈正相關(guān)。96 mg100g金針菇的多酚提取物的抗氧化活性比BHT抗氧化活性低；而當(dāng)濃度上升為120 mg100g時(shí)，其與25 mg100g的 BHT 對(duì)油脂的抗氧化能力相近，但略低；當(dāng)濃度達(dá)到240 mg100g時(shí)，其抑制脂肪氧化的能力強(qiáng)于BHT的能力。魏倩婷[20]用乙醇提取香菇多酚，以空白作對(duì)照，研究其對(duì)豬油的抗氧化能力，試驗(yàn)結(jié)果顯示，樣品保存10 d后添加多酚提取物的豬油POV值僅為對(duì)照組的50%，說(shuō)明香菇多酚提取物能夠延緩過(guò)氧化物的生成速度。

1.2 抗病毒作用

樺褐孔菌的乙醇提取物具有抗病毒活性，而且安全無(wú)毒，可用做食品添加劑和功能性食品。該提取物能用于對(duì)抗單一皰疹病毒-2(HSV-2)、傳染性腸胃炎病毒(TGE)、人體免疫缺陷病毒-l(HIV-1)和人體免疫缺陷病毒-2(HIV-2)，此外，還包括豬流行性腹瀉病毒(PED)、斷奶后多系統(tǒng)消耗綜合癥病毒(PMWS)、豬生殖與呼吸綜合癥病毒(PRRS)、犬瘟熱病毒(CD)和狗的Parvo病毒(CP)在內(nèi)的存活于動(dòng)物體內(nèi)的病毒[21]。

據(jù) Stéphane 所述，植物多酚可以與靶分子相互作用，阻斷細(xì)胞內(nèi)信號(hào)通路，抑制大分子配合物的形成或防止蛋白變性產(chǎn)生毒副作用，從而保護(hù)機(jī)體[22]。趙春江[23]通過(guò)提取雞腿菇中的多酚多糖復(fù)合物并對(duì)其性質(zhì)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其具有抗氧化活性并能產(chǎn)生活性氧，而純多糖物質(zhì)不能產(chǎn)生活性氧，相比于雙孢蘑菇和靈芝，雞腿菇多酚多糖復(fù)合物活性較弱，其作用機(jī)理可能是多酚多糖復(fù)合物可結(jié)合到1個(gè)或多個(gè)感受器，影響細(xì)胞因子基因的表達(dá)，導(dǎo)致胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生；活性氧可以抵御胞內(nèi)細(xì)菌和病毒，用于信號(hào)的傳導(dǎo)和程序的控制，過(guò)量的活性氧則被運(yùn)到胞外，被與感受器結(jié)合的多酚多糖復(fù)合物淬滅，從而維持機(jī)體活性氧的動(dòng)態(tài)平衡。

1.3 降血糖作用

在全球范圍內(nèi)，繼心腦血管疾病和腫瘤后糖尿病成為威脅人類生命健康的“第三號(hào)殺手”。研究α-葡萄糖苷酶抑制劑一直是降糖機(jī)制研究中非?；钴S的方面。α-葡萄糖苷酶是碳水化合物消化至最后一步反應(yīng)的關(guān)鍵酶，位于小腸絨毛上[24]。盧雪明等[25]用正丁醇和乙酸乙酯提取樺褐孔菌多酚，檢測(cè)得出提取物對(duì)肝脂質(zhì)過(guò)氧化和α-葡萄糖苷酶的抑制能力較好，并且樺褐孔菌降血糖和抗氧化作用的強(qiáng)弱與其所含多酚類化合物的量密切相關(guān)。雞腿菇鮮品中含有多種生物活性物質(zhì)，具有多種藥用和保健作用，民間常用其治療糖尿病。丁重陽(yáng)等從雞腿菇發(fā)酵液中分離出1種名為4，5-二羥基-2-甲氧基苯甲醛的多酚類化合物，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，這種活性成分具有顯著的降血糖作用。

錢靜亞等[27]研究了雞腿菇轉(zhuǎn)化桑葉發(fā)酵液的降血糖作用，以飼喂雞腿菇轉(zhuǎn)化桑葉發(fā)酵液的糖尿病小鼠為研究對(duì)象，測(cè)定喂養(yǎng)后血糖、血脂及肝臟、腎臟組織中的超氧化物歧化酶酶活等指標(biāo)；實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，雞腿菇轉(zhuǎn)化桑葉發(fā)酵液可以提高臟器中超氧化物歧化酶活性，降低血清中血糖、果糖胺、甘油三酯、丙二醛含量，經(jīng)轉(zhuǎn)化后的發(fā)酵液中黃酮類和多酚類化合物的含量均有所增加，另外，具有血糖調(diào)節(jié)作用的4，5-二羥基-2-甲氧基苯甲醛的含量也有所提高，這些結(jié)論為雞腿菇轉(zhuǎn)化桑葉發(fā)酵液的降血糖作用提供了堅(jiān)實(shí)的理論支持。張志才等[28]用猴頭菌對(duì)銀杏葉粗提物EGB進(jìn)行轉(zhuǎn)化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，猴頭菌轉(zhuǎn)化EGB的發(fā)酵液對(duì)2型糖尿病的血糖調(diào)節(jié)作用相比未轉(zhuǎn)化的發(fā)酵液顯著提高。

糖尿病患者體內(nèi)自由基含量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致機(jī)體抗氧化防御作用減弱。體內(nèi)自由基性質(zhì)活潑，不斷累積又不易清除，極易與其他物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)而形成活性氧類氧化物，甚至可能產(chǎn)生新的自由基，反應(yīng)往往具有連鎖性。自由基的強(qiáng)氧化作用使其所參與的反應(yīng)直接或間接地對(duì)機(jī)體造成危害，主要損傷反應(yīng)包括DNA突變甚至斷裂、細(xì)胞膜起泡、蛋白質(zhì)氧化和脂質(zhì)氧化等糖尿病并發(fā)癥[27]。食用菌發(fā)酵液可能通過(guò)清除自由基，提高機(jī)體抗氧化能力從而達(dá)到降血糖的目的。

1.4 祛除不良?xì)馕?/p>

微生物分解蛋白質(zhì)會(huì)產(chǎn)生氨類物質(zhì)，導(dǎo)致食品腐敗散發(fā)惡臭。目前消除食品腐敗所產(chǎn)生的惡臭主要從2個(gè)方面入手，一是使用添加劑抑制細(xì)菌繁殖，從而抑制食品的腐敗；二是通過(guò)化學(xué)反應(yīng)消除腐敗所產(chǎn)生的臭味物質(zhì)。化學(xué)除臭的機(jī)理主要有：?jiǎn)螌幒皖慄S酮分子中的酚羥基與臭味分子中氨基結(jié)合；類黃酮分子中的基團(tuán)與臭味分子中巰基、亞氨基產(chǎn)生聚合及加成反應(yīng)；氨基酸與臭味分子的巰基、亞氨基產(chǎn)生中和反應(yīng)；有機(jī)酸與臭味分子中的氨基發(fā)生中和反應(yīng)；單寧類物質(zhì)同臭味分子發(fā)生脂化或酯交換反應(yīng)等復(fù)合作用；糖類物質(zhì)吸收、吸附并溶解臭味分子[29]。

余小影[30]以雙孢蘑菇提取的多糖和多酚作為活性物質(zhì)，新鮮雞肝作原料，以雞肝腐敗氨氮濃度為衡量指標(biāo)，研究得出隨著多酚濃度的增加對(duì)雞肝氨氮的消除效果增強(qiáng)，且對(duì)微生物具有一定的抑制作用；此外，雙孢蘑菇祛除不良?xì)馕兜幕钚赃€與溫度有關(guān)，隨著溫度的增加雞肝腐敗氨氮的含量也有所增加，但是，相同溫度下加入同等劑量多酚的雞肝比加入多糖的雞肝在腐敗后所產(chǎn)生的氨氮少，說(shuō)明其活性優(yōu)于多糖，研究表明多酚對(duì)氨氣、三甲胺、吲哚具有消除作用，其消臭原理是多酚中的·OH與臭味物質(zhì)發(fā)生化學(xué)反應(yīng)。

1.5 抗腫瘤作用

趙釗等[31]從裂蹄層孔菌中分離純化得到名為Hispolon多酚類化合物，研究發(fā)現(xiàn)Hispolon能夠抑制癌細(xì)胞的轉(zhuǎn)移，抗腫瘤細(xì)胞增殖，具有免疫調(diào)節(jié)作用；TPA可以誘導(dǎo)乳腺癌MCF-7細(xì)胞發(fā)生EMT轉(zhuǎn)變，以上研究結(jié)果表明，Hispolon可通過(guò)ROSp-ERKSlugE-cadherin這一途徑抑制乳腺癌細(xì)胞的轉(zhuǎn)移，說(shuō)明裂蹄層孔菌是1種潛在的抑制腫瘤轉(zhuǎn)移的藥物。有研究表明Hispolon可以通過(guò)抑制基質(zhì)金屬蛋白酶2、基質(zhì)金屬蛋白酶9以及upA的表達(dá)，從而抑制人肝癌SK-Hep 1細(xì)胞的轉(zhuǎn)移。

樺褐孔菌可用于對(duì)抗多種腫瘤細(xì)胞。樺褐孔菌提取物能通過(guò)滅活ERK12和P38MAP激酶，防止GJIC(縫隙連接介導(dǎo)的細(xì)胞間通訊)的抑制作用，用來(lái)開(kāi)發(fā)抗癌產(chǎn)品[32]。各國(guó)研究人員[21，33]通過(guò)多年的研究發(fā)現(xiàn)，樺褐孔菌可以對(duì)抗或抑制B16F10、Walker 256肉瘤癌、MCF-7人體乳腺癌、人體宮頸癌細(xì)胞HeLaS3、白血球過(guò)多癥P388、小鼠的S180肉瘤、肝癌SMMC7721細(xì)胞株、胃癌MGC-803、BGC-823細(xì)胞株和肺癌A549細(xì)胞株等腫瘤細(xì)胞的生長(zhǎng)。樺褐孔菌對(duì)抗腫瘤細(xì)胞是通過(guò)抑制腫瘤細(xì)胞生長(zhǎng)、增強(qiáng)免疫力、抗有絲分裂或誘導(dǎo)凋亡等途徑實(shí)現(xiàn)的。

1.6 抑菌作用

抗生素濫用產(chǎn)生耐藥性已經(jīng)上升為全球性問(wèn)題，尋找新的有效的抗菌劑迫在眉睫。據(jù)Maria Daglia[34]報(bào)道，多酚對(duì)細(xì)菌、真菌、病毒以及微生物毒性均有一定程度的抑制作用，而與不同的抗生素混合使用，抑菌性增強(qiáng)。

刁小琴[35]對(duì)黑木耳多酚的抑菌活性進(jìn)行研究，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，黑木耳多酚對(duì)大腸桿菌和金黃色葡萄球菌均有明顯的抑菌效果，而黑木耳多酚濃度越大，其抑菌活性越強(qiáng)，當(dāng)濃度為10 mg·mL-1時(shí)開(kāi)始顯示抑菌作用，相同濃度下黑木耳多酚對(duì)大腸桿菌的抑制效果優(yōu)于金黃色葡萄球菌。對(duì)香菇多酚的抑菌活性結(jié)果表明，香菇多酚對(duì)金黃色葡萄球菌和大腸桿菌細(xì)菌均有明顯的抑制作用，最低抑菌濃度均為15 mg·mL-1[36]。趙揚(yáng)帆[7]提取了姬松茸酚類物質(zhì)，并研究其對(duì)金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和枯草芽抱桿菌的抑菌作用，結(jié)果表明，姬松茸酚對(duì)3種菌種均有抑制作用，最低抑菌濃度分別為6 mg·mL-1、3 mg·mL-1和4 mg·mL-1。

多酚的抑菌作用可能通過(guò)5種方式實(shí)現(xiàn)：通過(guò)與蛋白質(zhì)的高度結(jié)合改變微生物細(xì)胞酶的活性和減少微生物對(duì)外源性蛋白質(zhì)的利用；通過(guò)對(duì)微生物胞外酶的抑制達(dá)到抑菌目的；與微生物生長(zhǎng)所需的物質(zhì)結(jié)合，而不利于微生物的生存；多酚對(duì)微生物的毒性與多酚對(duì)細(xì)胞膜的作用有關(guān)，通過(guò)與細(xì)胞膜結(jié)合來(lái)改變微生物的代謝；與多酚對(duì)金屬離子的絡(luò)合作用有關(guān)。多酚與Cu2+、Zn2+等金屬離子發(fā)生絡(luò)合作用，使金屬酶活性受到抑制[37]。

2 結(jié)語(yǔ)

目前，已從云芝等多孔菌類菌絲體發(fā)酵液中得到云芝多糖和多糖蛋白，食用菌多糖和糖蛋白已開(kāi)始步入臨床研究應(yīng)用階段。

我國(guó)藥用菌資源十分豐富，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，有多達(dá)200余種，但目前開(kāi)發(fā)利用的極少。大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，食用菌多酚具有眾多生理活性，但目前的研究成果大多數(shù)集中在提取、分離、純化以及抗氧化活性和抑菌活性方面，抗腫瘤活性、抑菌活性以及降血糖等活性研究樣本較少。許多研究?jī)H局限于根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)其藥理作用進(jìn)行推測(cè)，而作用機(jī)制尚不明確。因此，關(guān)于藥用菌生物活性以及活性成分作用機(jī)理的研究亟需深入，活性的應(yīng)用仍要探索、試驗(yàn)和實(shí)踐。

開(kāi)展食用菌多酚的藥用研究有著廣闊的前景，進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用藥用菌資源必將提高其附加價(jià)值。在以后的研究中，需要將藥用菌多酚物質(zhì)的提取、分離、純化、活性研究和臨床應(yīng)用融為一體，建立更加科學(xué)合理的功能性評(píng)價(jià)體系，為藥用菌多酚發(fā)揮良好生理作用提供必要的條件。

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Biological Activity Research Progress on Polyphenol in Edible Fungus

HOU Yu-yan1, SANG Lan2, YOU Jin-kun2, WU Su-rui2

(1.Yunnan Institute of Food Safety, Kunming University of Science and Technology, KunmingYunnan650500; 2.Science and Research Institute of Yunnan Province Supply and Marketing Cooperatives, Kunming Edible Fungi Institute of All China Federation of Supply and Marketing Cooperatives, KunmingYunnan650221)

Edible fungus was a kind of delicious food. Study on medicinal fungus resources was one of research directions in recent years for medicinal workers. Current studies about the bioactivities of polyphenol in edible fungus were reviewed, in order to provide a reference for the development of functional foods.

Edible fungus; Polyphenol; Biological activity

侯玉艷(1990-)，女，在讀碩士研究生，研究方向：食用菌成分研究。

2014-09-20

S646.9

A

1003-8310(2014)06-0001-04

**通信作者： 吳素蕊，副研究員，主要從事食用菌精深加工與開(kāi)發(fā)利用。