摘要從土壤中常見的土傳病害、土壤動物在土壤食物網(wǎng)中的地位和功能、土壤動物的抑病功能、調(diào)控食物網(wǎng)的抑病功能、土壤動物對土壤食物網(wǎng)抑病功能的價值和展望5個方面闡述了近年來土壤動物對土壤食物網(wǎng)抑病功能研究進展。

關(guān)鍵詞土壤動物；食物網(wǎng)；抑病功能

中圖分類號S432.2+4文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）24-08170-03

Research Progress of Disease Suppression Function of Soil Fauna to Food Web

SU Zhanyuan et al（College of Bioengineering， Sichuan University of Science Engineering， Zigong， Sichuan 643000）

AbstractThe research advances of disease suppression function of soil fauna to food web in recent years were elaborated from five aspects， including general soilborne diseases in soil， status and function of soil fauna in the soil food web， disease suppression function of soil fauna， regulation of disease suppression function in the soil food web， prospect of disease suppression function of soil fauna to food web.

Key wordsSoil fauna； Food web； Disease suppression function

抑病性土壤最早是由Baker和Cook[1]提出來的。多年來，人們針對一些重大的植物病害的土壤抑病性進行了研究[2-5]。土壤抑病性的形成機制主要有2種：普遍抑病性和特殊抑病性[1]。這些抑病機制的建立主要以微生物作為研究對象。事實上，土壤的抑病功能是通過各種土壤生物相互作用實現(xiàn)的。土壤生物在土壤中相互作用、密切聯(lián)系，構(gòu)成了具有一定結(jié)構(gòu)和功能的土壤食物網(wǎng)。因此，土壤食物網(wǎng)在發(fā)揮土壤的抑病作用中發(fā)揮著重要作用。以往的研究主要集中于土壤微生物，而對土壤動物的關(guān)注相對較少。土壤動物是土壤食物網(wǎng)的重要組成部分，占據(jù)多個營養(yǎng)位，對微生物群落起著調(diào)節(jié)作用。為此，筆者綜述了近年來土壤動物對土壤食物網(wǎng)抑病功能研究進展，以期為土傳病害的有效控制提供參考。

1常見的土傳病害

土傳病害是一種病原菌存活于土中或土表，侵害土中和地上植物莖的病害。它的發(fā)生是以寄主、寄生物和土壤微生物3種因子之間的相互關(guān)系為基礎(chǔ)，并以復雜的土壤環(huán)境作培養(yǎng)基，而其他的植物病害一般僅以寄主和寄生物之間的相互關(guān)系為基礎(chǔ)，所以土傳病害的防治較困難[6]。

土傳病害的大部分病原菌是真菌，細菌、病毒和放線菌的數(shù)量遠比真菌少。因此，土傳病害的防治大多集中在真菌方面。主要的土傳病害真菌中，美國認為嚴重的病原菌是疫霉菌[7]，其在我國發(fā)病率最高省份達75%。在我國最普遍發(fā)生的土傳病害中，土傳病毒病和細菌病是最難防治的病害[8-9]。

2土壤動物在土壤食物網(wǎng)中的地位和功能

土壤食物網(wǎng)與其他食物網(wǎng)如淡水和海水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)不同，其能量來源主要是植物根系和碎屑，因此是一種碎屑食物網(wǎng)。土壤動物是指能在土壤中或地表找到并能給土壤各種影響的動物。土壤動物作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要消費者，在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用。

2.1原生動物原生動物在食物鏈中起著關(guān)鍵作用。它們是細菌的重要捕食者，可以捕食一些多細胞動物無法攝取的細菌，但是卻被雜食性及肉食性的線蟲所捕食；一些小型鞭毛蟲及肉足蟲也可被一些大型肉足蟲及纖毛蟲所捕食。因此，土壤原生動物在細菌與更高營養(yǎng)級之間起著重要的鏈接作用[10]。

寧應之等[11]調(diào)查了我國熱帶、北熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶和高寒帶6個典型地帶中的290種土壤原生動物，將它們分為8個功能營養(yǎng)類群：光合自養(yǎng)群、食細菌群、食殘屑群、食真菌群、腐生營養(yǎng)群、食藻營養(yǎng)群、雜食群和捕食群。在這些營養(yǎng)類群中，食細菌者的種類最多，占全部種類的421%；雜食性類群和肉食性類群次之。

2.2線蟲線蟲是土壤中最豐富的無脊椎動物，土壤線蟲中自由生活線蟲占絕對優(yōu)勢，達到90%以上。Yeates等[12]根據(jù)線蟲的營養(yǎng)來源將常見的土壤線蟲分為8個營養(yǎng)類群：取食植物類群、取食真菌類群、取食細菌類群、基質(zhì)攝食類群、動物捕食類群、取食單細胞真核生物類群、動物寄生物的傳播或傳染階段類群和雜食性類群。Yeates分類方法詳盡但過于繁瑣，實際應用中，一般將線蟲分為4個營養(yǎng)類群，即食細菌線蟲、食真菌線蟲、植物寄生線蟲和雜食-捕食性線蟲[13-14]。

土壤食細菌線蟲是土壤自由生活線蟲的主要類群，往往占土壤線蟲總數(shù)的60%～80%，在根際土壤中甚至可達90%以上[15]。它可通過其自身代謝周轉(zhuǎn)釋放出養(yǎng)分，特別是與微生物之間存在競爭、牧食等相互作用，是土壤中的活躍因子[16-17]。

食真菌類線蟲以真菌和放線菌等為食，與食細菌線蟲統(tǒng)稱為食微線蟲，是土壤自由生活線蟲的主要部分[17]。自由生活線蟲在土壤有機質(zhì)的分解、植物營養(yǎng)的礦化及養(yǎng)分循環(huán)過程中起著重要作用。食真菌線蟲和食細菌線蟲通過分泌微生物固定氮作為NH+4N排泄廢物，增加土壤中的可利用氮，提高了微生物活動，促進了有機質(zhì)的降解和氮的礦化[18]。一般認為它們是土壤調(diào)節(jié)者和土壤微生物及動物區(qū)系內(nèi)的運輸者[19]。

植物寄生類線蟲多寄生在植物的體表或組織內(nèi)，以植物汁液和組織為食，雄蟲和幼蟲在土壤中生活。植食性線蟲是極重要的初級消費者，它們直接取食植物根部和其他地下部分，破壞其正常的生理功能，造成病害。植物病理學家的目光主要集中在這一類線蟲上，研究也相當深入。

雜食類-捕食類線蟲不對植物造成傷害，對土壤微小生物的種群分布起了調(diào)節(jié)作用，對減少植物寄生線蟲的危害也有一定作用。捕食性線蟲是植物寄生線蟲的拮抗因素之一，對調(diào)控土壤中小動物的數(shù)量和植物寄生線蟲的危害有一定的積極作用。如矛線屬（Dorylaimus spp.）、單齒屬（Mononchus spp.）、擬單齒屬（Monochoides spp.）、雙胃屬（Diplogaster spp.）、長尾滑刃線蟲屬（Seniors spp.）等都是植物寄生線蟲的天敵。雖然在農(nóng)業(yè)土壤中這些雜食-捕食性線蟲對植物寄生線蟲的自然控制發(fā)揮了一定作用，但它們對植物寄生線蟲的生防潛力尚不確定，有待進一步研究[20]。

2.3微節(jié)肢動物土壤小型節(jié)肢動物主要包括彈尾目昆蟲和土壤螨類。彈尾目昆蟲，通稱跳蟲，通過取食微小生物影響土壤養(yǎng)分的降解過程，在微生物傳播中起催化劑作用。Moore等[21]在所構(gòu)建的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)模型中將土壤螨劃分為食真菌甲螨、食真菌前氣門螨、食細菌螨、食線蟲螨和捕食性螨5個功能群。土壤螨還對土壤微生物群落的種類構(gòu)成和能量流動起著過濾作用，它們選擇性的攝食影響了微生物的生長和種群構(gòu)成，并通過自身在土壤縫隙中的運動將微生物均勻分散在土壤基質(zhì)中，增強土壤的透水性與通氣性。Renker等[22]曾指出甲螨具有分散某些真菌類群的潛力。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，尾足螨和革螨在調(diào)控被捕食者種群過程中也起到重要作用。

2.4蚯蚓與線蚓蚯蚓分布廣泛，是溫帶土壤中生物量最大的無脊椎動物。根據(jù)其生態(tài)類型分為表居型、上食下居型、土居型3類。蚯蚓通過取食、消化、排泄蚯蚓糞、分泌黏液、掘穴等活動對土壤過程的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞作貢獻[23]，是對土壤肥力產(chǎn)生重要影響的土壤無脊椎動物類群，因此它被稱為生態(tài)系統(tǒng)工程師[24]。線蚓屬環(huán)節(jié)動物門，是蚯蚓的近親。土壤線蚓的數(shù)目一般比前幾類無脊椎動物小，但在酸性土壤中它們的生物量可占到整個土壤動物生物量的1/4～1/3。它們主要取食植物殘體及附著其上的真菌。

3土壤動物的抑病功能

土壤微生物在土壤抑病功能中主要起直接作用，而土壤動物主要起間接作用。一方面，土壤動物通過有機質(zhì)的破碎和糞粒的形成來增加微生物的作用面積；另一方面，土壤動物通過糞土的產(chǎn)生改變微生物生活的微環(huán)境，如土壤空隙、團聚體大小和穩(wěn)定性等[25]。有關(guān)土壤動物抑病性的研究極少，只有個別有關(guān)蚯蚓在土壤食物網(wǎng)中抑病功能的零星報道。研究表明，經(jīng)發(fā)酵后的有機質(zhì)含有大量微生物，這些微生物經(jīng)蚯蚓消化后，其有益菌的數(shù)量成倍增加，而營養(yǎng)依賴性病原菌受到抑制。一方面，進入土壤中的蚯蚓糞便能迅速對土壤中的有機營養(yǎng)物質(zhì)的活性進行調(diào)控，一些病原菌的繁殖體由于得不到足夠的營養(yǎng)而不能進行生長繁殖，從而使病原菌對寄主植物根系的傷害得到減弱。另一方面，進入土壤中的蚯蚓糞便含有一定數(shù)量的拮抗微生物，其中經(jīng)檢測和鑒定的有球孢鏈霉菌和丁香苷鏈霉菌。鏈霉菌能產(chǎn)生抗生素及其他次級代謝產(chǎn)物，并且可以產(chǎn)生胞外水解酶，胞外水解酶可以通過滲入介質(zhì)中的菌絲將其集結(jié)為很高的濃度，提高了它在土壤中的競爭力，進而抑制其他病害菌的繁殖，減少土傳病害的發(fā)生[26]。盡管很少有研究涉及其他土壤動物的抑病性，但由于它們在改變和調(diào)控微生物種群中起到重要作用，因此也不能忽視。

4調(diào)控食物網(wǎng)的抑病功能

土壤食物網(wǎng)的功能除了保持土壤的生產(chǎn)力外，還表現(xiàn)為維護土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康。食物網(wǎng)中較高的營養(yǎng)水平通過調(diào)控中間消費者的豐度來抑制植物寄生病原菌的數(shù)量。SánchezMoreno等[27]指出土壤食物網(wǎng)的抑菌功能與捕食者和被捕食者的比例有關(guān)，也與雜食性和捕食性物種的流行性有關(guān)，他們對比了自然景觀和農(nóng)業(yè)景觀下土壤動物的群落結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)在自然環(huán)境中，土壤食物網(wǎng)中具有更多的營養(yǎng)聯(lián)系和捕食性線蟲，它們通過自上而下的調(diào)控，有效降低了植物寄生南方根結(jié)線蟲的種群水平，而農(nóng)業(yè)管理導致土壤食物網(wǎng)控制病害能力的下降。因此，盡管捕食者和雜食者在碳氮礦化中的貢獻很小，但在土傳病害控制中卻起著重要作用。因此，可以通過調(diào)控土壤食物網(wǎng)中位于較高營養(yǎng)位的土壤動物的數(shù)量和活性，通過食物網(wǎng)自上而下的調(diào)控過程，達到提高土壤中有益微生物、減少土壤病原菌的目的。

5土壤動物抑病功能的價值及展望

土壤動物在土壤食物網(wǎng)中起著重要的承上啟下的作用，明確土壤動物在土壤食物網(wǎng)中的抑病機制后，可通過調(diào)控土壤動物數(shù)量，達到有效控制土傳病害的目的，更好地為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務。針對現(xiàn)階段有關(guān)土壤動物抑病性方面研究較少的現(xiàn)狀，應從先設置室內(nèi)可調(diào)控試驗開始，逐步對各種土壤動物的抑病能力和機理開展研究，隨后逐步擴展到實際的應用和生產(chǎn)過程中。

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