【摘 要】本文利用三倍體無(wú)籽西瓜發(fā)育各階段正反交的比較來(lái)總結(jié)反交敗育機(jī)制以及反交的利用價(jià)值。反交敗育主要是由于產(chǎn)生的種子種皮比較厚，不利于萌發(fā)；果實(shí)較小，含糖量低。從本研究中也可分析得出反交存在一些發(fā)育優(yōu)點(diǎn)，如在合子期間休眠期較短，分裂速率快，因此只要選種合理反交也可培育出三倍體無(wú)籽西瓜。

【關(guān)鍵詞】三倍體無(wú)籽西瓜 正交 反交

【中圖分類(lèi)號(hào)】Q94-3 【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A 【文章編號(hào)】1674-4810（2014）25-0195-01

本文針對(duì)反交作了一系列研究對(duì)比，總結(jié)反交的結(jié)果和特點(diǎn)。一些教輔資料僅介紹說(shuō)反交會(huì)出現(xiàn)種皮，失去無(wú)籽西瓜的意義。這種解釋過(guò)于膚淺，難以滿(mǎn)足學(xué)生的求知欲。因此本文通過(guò)研究反交各個(gè)環(huán)節(jié)的情況來(lái)詳細(xì)解釋反交的特點(diǎn)，補(bǔ)充三倍體無(wú)籽西瓜的反交獲得方法。

一 正反交獲得三倍體無(wú)籽西瓜的方法

1.正交

普通西瓜為二倍體植物，即體內(nèi)有2組染色體（2N=22），用秋水仙素處理其幼苗，使其在減數(shù)分裂前期聯(lián)合紊亂，子染色體不能移向細(xì)胞的兩極，導(dǎo)致二倍體西瓜植株細(xì)胞染色體成為4倍體（4N=44），這種4倍體西瓜能正常開(kāi)花結(jié)果，種子能正常萌發(fā)成長(zhǎng)。然后用4倍體西瓜植株做母本（開(kāi)花時(shí)去雄）、二倍體西瓜植株做父本（取其花粉授4倍體雌蕊上）進(jìn)行雜交，從而得到三倍體種子。三倍體的種子發(fā)育成的三倍體植株，由于減數(shù)分裂過(guò)程中，同源染色體的聯(lián)會(huì)配對(duì)極度混亂，一般不能形成正常的配子。在開(kāi)花時(shí)，其雌蕊要用正常二倍體西瓜的花粉授粉，以刺激其子房發(fā)育成果實(shí)。由于并未完成真正的受精作用，胚珠不能發(fā)育為種子，而果實(shí)則正常發(fā)育，所獲得的即為三倍體無(wú)籽西瓜。

2.反交

如果以四倍體西瓜植株為母本，二倍體西瓜為父本雜交為正交，那么反之以四倍體為父本，二倍體為母本之間的雜交即為反交。從理論上來(lái)看，均可產(chǎn)生三倍體無(wú)籽西瓜。但在具體的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)反交敗育的情況很多。為探索反交中種子敗育的時(shí)期和原因，崔貴梅等的研究還做了幼胚發(fā)育過(guò)程的形態(tài)解剖觀察，以期為反交研究提供理論依據(jù)。

第一，反交幼胚敗育機(jī)制。

首先，反交產(chǎn)生的三倍體種子種皮厚，不利于萌發(fā)。生物的遺傳是細(xì)胞核遺傳和細(xì)胞質(zhì)遺傳共同作用的結(jié)果。生物的細(xì)胞核遺傳性狀由父母親本共同決定，細(xì)胞質(zhì)遺傳性狀則幾乎完全由母本決定。即如果正交時(shí)用二倍體作父本，四倍體作母本，則產(chǎn)生的三倍體無(wú)籽西瓜的細(xì)胞質(zhì)基因是由四倍體母本提供的；而反之則產(chǎn)生的三倍體無(wú)籽西瓜的細(xì)胞質(zhì)基因來(lái)自二倍體的母本。然而四倍體西瓜與二倍體西瓜本身就是兩個(gè)物種，它們之間的基因和相關(guān)的性狀等都存在一定差異。理論上這兩種方式產(chǎn)生的三倍體無(wú)籽西瓜存在差異。因此種皮發(fā)育完全時(shí)胚尚未發(fā)育完全，等胚最終發(fā)育完全時(shí)，種皮已發(fā)育過(guò)度，此時(shí)種皮增厚、硬化，播種時(shí)形成的三倍體種子難以突破種皮萌發(fā)。

其次，反交產(chǎn)生的果實(shí)小，含糖量低。眾所周知，植物的果實(shí)是由果皮和種子構(gòu)成。而我們實(shí)用的西瓜是它的果皮部分。正交得到的三倍體無(wú)籽西瓜由于果肉細(xì)胞（即果皮）是四倍體的，因此構(gòu)成的果實(shí)比較大、味道甜美。而反交得到的三倍體無(wú)籽西瓜果皮細(xì)胞是二倍體的，果實(shí)相對(duì)比較小、含糖量也較低。因此從實(shí)際出發(fā)，通常以二倍體作父本提供花粉，四倍體作母本接受花粉。

再次，四倍體花粉活力低于二倍體花粉活力。植物的花粉活力及柱頭可受性主要是由遺傳基因決定。由于染色體倍數(shù)增加，導(dǎo)致花粉在發(fā)育過(guò)程中均有有性生殖細(xì)胞退化現(xiàn)象出現(xiàn)，四倍體花粉活力差。而且從發(fā)育時(shí)間來(lái)看，比二倍體花粉發(fā)育晚2～3個(gè)階段，導(dǎo)致花粉在柱頭上萌發(fā)也比較晚，花粉管生長(zhǎng)緩慢，最終影響受精和結(jié)實(shí)率。因此，通過(guò)選擇減數(shù)正常的材料，可以提高花粉育性，從而提高其結(jié)實(shí)率。

最后，基因組劑量的改變會(huì)影響到胚乳細(xì)胞周期進(jìn)程及分化。由于父母本貢獻(xiàn)染色體數(shù)的不同，正反交后種子特別是胚乳的發(fā)育往往呈現(xiàn)出不同的表型。二倍體自交胚與胚乳的基因組劑量之比為1∶2，正交1∶4，反交2∶2，最終可能導(dǎo)致胚乳異常。胚乳對(duì)整個(gè)胚的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，特別是對(duì)胚的早期發(fā)育尤為重要。相關(guān)研究還發(fā)現(xiàn)胚乳可能是引發(fā)被子植物倍性雜交后種子不育的主要原因。反交過(guò)程往往會(huì)出現(xiàn)胚乳過(guò)早異常退化解體，失去胚乳的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)也就破壞了幼胚的生存環(huán)境導(dǎo)致胚胎發(fā)育受阻。

第二，反交的利用價(jià)值。

通過(guò)以上分析，可以總結(jié)出反交在一些宏觀和微觀方面較正交有著明顯的劣勢(shì)，但并不是說(shuō)反交沒(méi)有利用價(jià)值。首先從正反交各階段發(fā)育時(shí)間比較中可清晰看出反交產(chǎn)生的合子較正交休眠期短，分裂速度較快。因此反交比正交更能節(jié)省育種和制種環(huán)節(jié)，易座果，若親本選擇和配合恰當(dāng)，也可生產(chǎn)反交無(wú)籽西瓜。其次，三倍體的種子產(chǎn)量很大程度上取決于親本選配，誘變培育結(jié)實(shí)率和花粉質(zhì)量高的四倍體也可能提高反交結(jié)實(shí)率，生產(chǎn)大量反交三倍體種子而被利用。

二 教學(xué)啟示

在以往的教學(xué)中僅是查閱資料只是顯示反交的結(jié)果不理想，有種皮，而對(duì)具體的原因并沒(méi)有深究，其實(shí)這是一個(gè)很好的探究教學(xué)內(nèi)容，既可以激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，也可以拓展學(xué)生對(duì)染色體變異方面的相關(guān)知識(shí)。今后在教學(xué)中對(duì)于學(xué)生不能完全把握的知識(shí)，一方面教師要不斷加強(qiáng)課后學(xué)習(xí)研究；另一方面也可以發(fā)動(dòng)學(xué)生，培養(yǎng)學(xué)生的探究能力。

參考文獻(xiàn)

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〔責(zé)任編輯：林勁〕