劉建福等

摘 要 通過對肉桂、金毛猴、鐵羅漢、奇丹和雀舌5個福建省茶區(qū)主栽武夷巖茶品種的光合氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生化成分進(jìn)行研究，分析武夷巖茶不同品種的光合生理特征及其品質(zhì)的差別。結(jié)果表明：不同品種的葉綠素含量、凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均存在較明顯的差異，鐵羅漢、奇丹和金毛猴具有較高的葉綠素含量、凈光合速率和光飽和點(diǎn)，表現(xiàn)出較高的光合性能和生產(chǎn)潛力，光合特性優(yōu)異；各品種凈光合速率的日變化均為雙峰曲線，光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，利用弱光的能力較強(qiáng)；金毛猴和奇丹具有較高的PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSII反應(yīng)中心潛在活性；不同品種的氨基酸、茶多酚和咖啡堿含量存在顯著差異。從光合特性角度考慮，鐵羅漢、奇丹和金毛猴適宜在福建茶區(qū)進(jìn)一步推廣種植。

關(guān)鍵詞 茶樹；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；光合日變化；光響應(yīng)；品質(zhì)

中圖分類號 TS272.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Comparison of Photosynthetic Characteristics and

Biochemical Components of Wuyi（Oolong） Rock Tea

LIU Jianfu1，2， ZHONG Shuchun1， HUANG Anmin2， HUANG Shousheng3，

WANG Mingyuan1， TANG Yuanjiang1， LIU Chundong4，

ZHANG Bin3， CHEN Qin1， FU Jianqing4， CHEN Ruding4

1 Department of Biological Engineering and Technology， Huaqiao University， Xiamen， Fujian 361021， China

2 Institute for Tea Science， Huaqiao University， Quanzhou， Fujian 362021， China

3 Tea Factory of Wuyishan Xianmingyan， Nanping， Fujian 353000， China

4 Nanan Institute of Agricultural Sciences， Quanzhou， Fujian 362300， China

Abstract The photosynthetic gas exchange parameters， chlorophyll fluorescence parameters and biochemical composition of five varieties of the main cultivated tea（Camellia sinensis cv. Rougui， Camellia sinensis cv. Jinmaohou， Camellia sinensis cv. Tieluohan， Camellia sinensis cv. Qidan and Camellia sinensis cv. Queshe） in Fujian were studied. The results showed that there were significant difference among chlorophyll content， net photosynthesis rate， light compensation point， and light saturation point between the different varieties. Camellia sinensis cv. Jinmaohou， Camellia sinensis cv. Tieluohan and Camellia sinensis cv. Qidan showed higher photosynthetic performance and production potential， excellent photosynthetic characteristics because of their higher chlorophyll content， net photosynthesis rate and light saturation point. The diurnal change of photosynthesis of each variety was a bimodal peak curve. The light compensation point of each variety was lower so that the weak light also could be used. The activities of PSII efficiency of primary conversion of light energy and potential activity of PSII reaction center of Camellia sinensis cv. Qidan and Camellia sinensis cv. Jinmaohou were higher than that of other varieties. There were significant difference among amino acid， tea polyphenol and caffeine of all varieties. From the perspective of photosynthetic characteristics， all the tree varieties could be further promoted in Fujian.

Key words Tea plant；Chlorophyll fluorescence parameters；Diurnal change of photosynthesis；Light response； quality

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.018

光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，是其生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素[1]。光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，隨植物種類和環(huán)境條件的變化而不同，是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[2]。茶樹光合能力既受環(huán)境影響，更受遺傳制約（品種特性），在相同的環(huán)境中，后者是決定光合能力差異的主要原因。因此，在引種馴化中，茶樹光合生理特性可作為評價茶樹生產(chǎn)力和適應(yīng)性的重要指標(biāo)[3]。植物葉綠素?zé)晒馀c植物光合作用的整個過程緊密相關(guān)。葉綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)具有靈敏、快速和無損傷等優(yōu)點(diǎn)，可以獲得多種反映不同階段光合作用狀況的參數(shù)，是研究光合作用的有效探針之一[4-5]。

武夷山是烏龍茶的發(fā)源地，是烏龍茶種質(zhì)資源分布和保存的中心地帶。武夷巖茶是閩北烏龍茶的珍品，在國內(nèi)外享有很高的聲譽(yù)。武夷山素有茶樹品種資源王國之稱，其優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境孕育了大量的優(yōu)異茶樹種質(zhì)資源。武夷巖茶種質(zhì)資源豐富，具有豐富的遺傳多樣性。武夷巖茶經(jīng)過長期的選擇，獲得許多種形態(tài)及品質(zhì)特征類型，對優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源進(jìn)行選優(yōu)，形成武夷巖茶“名叢”[6]。目前，已有武夷巖茶“十大名叢”種質(zhì)生物學(xué)特性比較分析、武夷名叢茶樹種質(zhì)資源的葉片解剖結(jié)構(gòu)以及土壤條件對武夷巖茶品質(zhì)的影響與調(diào)控研究等[7-9]，而有關(guān)武夷巖茶光合特性的研究尚未見報道。因此，本研究對5個武夷巖茶品種的葉片光合日進(jìn)程、光響應(yīng)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及鮮葉品質(zhì)成分含量進(jìn)行研究，分析武夷名叢茶葉品質(zhì)與光合性能的關(guān)系，為武夷名叢茶樹種質(zhì)資源的開發(fā)和利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

福建省武夷山市仙茗巖茶廠基地在武夷山國家風(fēng)景區(qū)（27°27′～28°04′N，117°55′～118°01′E），海拔1 000～1 100 m，屬亞熱帶氣候。武夷山茶區(qū)氣候溫和、冬暖夏涼，年平均氣溫17.9 ℃，平均最高氣溫23.6 ℃，平均最低氣溫14.0 ℃；一年中，氣溫最高是7 月，平均氣溫33.5 ℃，最低是1 月，平均氣溫3.5 ℃；≥10 ℃活動積溫大于5 000 ℃；夏秋季節(jié)日照時數(shù)達(dá)8.5 h/d、漫射光多；無霜期長，年降雨量在2 000 mm左右，年平均相對濕度在80%左右，雨量充沛，濕度適宜。土壤為火山礫巖、紅砂巖及頁巖，土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量高，pH值4.5～5.5。

試驗(yàn)在福建省武夷山市仙茗巖茶廠基地進(jìn)行，茶樹為3 年生；武夷巖茶品種：肉桂（Camellia sinensis cv. Rougui）、 金毛猴（Camellia sinensis cv. Jinmaohou）、鐵羅漢（Camellia sinensis cv. Tieluohan）、 奇丹（Camellia sinensis cv. Qidan）和雀舌（Camellia sinensis cv. Queshe）；栽培管理為常規(guī)管理。

1.2 方法

1.2.1 光合氣體交換參數(shù)測定 利用CI-340手持式光合作用系統(tǒng)測定光響應(yīng)曲線。測定時CO2濃度設(shè)置為390 μmol/mol；用CI-510CS溫控附件設(shè)置葉室溫度為（30±0.3）℃；用CI-310LA光控附件設(shè)置葉室有效光合輻射梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、900、800、700、600、400、200、150、100、50、30和0 μmol/（m2·s），每個光強(qiáng)下植物照射3 min，待測定值穩(wěn)定后開始讀數(shù)。

凈光合速率日變化的測定：選擇植株上部的功能葉片，2013年4月于晴天的6：00～18：00進(jìn)行測定，每隔1 h測定1次。儀器直接記載凈光合速率（Pn）。每個品種測定5個葉片，重復(fù)3 次。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 選擇植株上部的功能葉片，2013年4月于晴天的9：00～11：00進(jìn)行測定。測定前先用葉夾夾住葉片中部，暗適應(yīng)15 min，采用美國產(chǎn)OS1-FL便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（Fv/Fm模式）測定葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)，包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、以及PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）等，計算出可變熒光（Fv）和PSII潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）。每個品種測定5個葉片，重復(fù)3次。

1.2.3 生化成分含量測定 葉綠素含量采用95%乙醇浸提法測定、可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定、蛋白質(zhì)含量采用紫外吸收法測定、游離氨基酸含量采用茚三酮法測定[10]，咖啡堿和茶多酚含量采用分光光度法測定[11-12]。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線采用Farquhar等[13]提出的經(jīng)典生化模型和線性方程進(jìn)行擬合，模型方程為：Pn=（u×Q+Pmax-SQRT（Q×u+Pmax）2-4×Q×Pmax×u×K）/（2×K）-R（式中Pn為凈光合速率，Pmax是最大凈光合速率，Q為光照強(qiáng)度，K為曲角，u為直線的斜率，R為暗呼吸速率）。

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan法進(jìn)行多重比較及差異顯著性分析，圖表數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種武夷巖茶光合色素含量的變化

由圖1可知，5個武夷巖茶品種的葉綠素和類胡蘿卜素含量具有顯著差異。鐵羅漢的葉綠素a和總?cè)~綠素含量顯著高于其它品種，金毛猴和奇丹次之，肉桂的含量為最低值；金毛猴和奇丹品種間差異不顯著；鐵羅漢的總?cè)~綠素含量分別比金毛猴、奇丹、雀舌、肉桂增加13.57%、20.26%、38.58%和85.84%。武夷巖茶5個品種的類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為鐵羅漢的含量顯著高于其它品種，金毛猴、奇丹和雀舌次之，肉桂為最低；金毛猴、奇丹和雀舌品種間差異不顯著。

2.2 不同品種武夷巖茶光響應(yīng)的變化

由表1可知，奇丹、金毛猴和鐵羅漢的光飽和點(diǎn)分別為1 112.22、1 324.33和1 261.00 μmol/（m2·s），顯著高于肉桂和雀舌，屬于陽性植物；肉桂和雀舌不耐強(qiáng)光。金毛猴的光補(bǔ)償點(diǎn)均低于奇丹和鐵羅漢；金毛猴具有高光飽和點(diǎn)和低補(bǔ)償點(diǎn)，對光照強(qiáng)度適應(yīng)范圍大，光合生產(chǎn)能力強(qiáng)。肉桂的光飽和點(diǎn)低，且光補(bǔ)償點(diǎn)較高，其光適應(yīng)范圍較小，生產(chǎn)能力弱。

2.3 不同品種武夷巖茶光合日進(jìn)程的變化

如圖2所示，武夷巖茶凈光合速率的日變化曲線呈現(xiàn)雙峰型，第一次峰值出現(xiàn)在8：00～9：00，接著逐漸降低，到12：00左右降至最低，隨后小幅回升，14：00左右，出現(xiàn)第二次峰值；其中，雀舌和肉桂第一峰值出現(xiàn)在8：00，而奇丹、金毛猴和鐵羅漢的第一峰值出現(xiàn)在9：00；中午最低值與上午峰值間的差異最大，雀舌、肉桂、鐵羅漢、奇丹和金毛猴的凈光合速率分別降低56.10%、70.81%、62.33%、55.14%和74.78%?？梢?，武夷巖茶5個品種存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象。

雀舌、肉桂、鐵羅漢、奇丹和金毛猴凈光合速率的日平均值分別為3.48 、 3.17、 4.01、 4.11和4.07 μmol/（m2·s）。 鐵羅漢、奇丹和金毛猴的光合效能較高，肉桂的光合效能最低。

2.4 不同品種武夷巖茶葉綠素?zé)晒鈪?shù)

由表2可知，雀舌的初始熒光值（Fo）顯著高于其它品種，金毛猴的Fo為最低值，奇丹、鐵羅漢和肉桂品種間差異不顯著；雀舌、鐵羅漢和奇丹的最大熒光（Fm）均表現(xiàn)為顯著高于金毛猴和肉桂，雀舌、鐵羅漢和奇丹品種間差異不顯著，金毛猴和肉桂品種間差異不顯著；武夷巖茶5個品種的Fv變化與Fm相一致；金毛猴和奇丹的Fv/Fm和Fv/Fo值均顯著高于其它品種，肉桂和雀舌的Fv/Fm和Fv/Fo為最低值。說明金毛猴和奇丹具有較高的PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSII反應(yīng)中心潛在活性，能把所捕獲的光能高效地轉(zhuǎn)化為植物所需要的化學(xué)能。

2.5 不同品種武夷巖茶品質(zhì)成分含量的變化

由表3可知，奇丹的氨基酸含量顯著高于其它品種，其次為金毛猴、鐵羅漢和雀舌，而肉桂的氨基酸含量最低；金毛猴的蛋白質(zhì)含量顯著高于其它品種；雀舌的蛋白質(zhì)含量最低，顯著低于其它品種，肉桂、鐵羅漢和奇丹的蛋白質(zhì)含量品種間差異不顯著；鐵羅漢和肉桂的可溶性糖含量顯著高于其它品種，雀舌的可溶性糖含量最低，顯著低于其它品種；鐵羅漢和金毛猴的咖啡堿含量顯著高于其它品種，奇丹的咖啡堿含量最低。肉桂和金毛猴的茶多酚含量顯著高于其它品種；鐵羅漢和雀舌次之，奇丹的茶多酚含量最低。

3 討論與結(jié)論

茶樹光合特性是評價茶樹生產(chǎn)力和適應(yīng)性的重要指標(biāo)，茶樹的光合能力既受環(huán)境影響，更受遺傳（品種基因型）制約，在相同的環(huán)境中，后者是決定光合能力的主要原因[3]。茶樹凈光合速率的日變化有單峰和雙峰曲線2種類型[14-15]，這與茶樹的生長環(huán)境條件和茶樹系統(tǒng)發(fā)育過程生理節(jié)奏有關(guān)[16]。本研究中5個武夷巖茶品種凈光合速率的日變化均是雙峰型曲線，與柯世省等[14]的研究結(jié)果一致。雀舌和肉桂分別在8：00和14：00達(dá)到峰值，而奇丹、金毛猴和鐵羅漢分別在9：00和14：00達(dá)到峰值；并且第1個峰值均高于第2個峰值。雀舌和肉桂在8：00出現(xiàn)最大凈光合速率，與其具有較低的光飽和點(diǎn)[821.31～897.62 μmol/（m2·s）]相符合。同時，武夷巖茶5個主栽品種最大凈光合速率為7.45～8.47 μmol/（m2·s），具較強(qiáng)的光合能力；且其光補(bǔ)償點(diǎn)較低[21.14～42.86 μmol/（m2·s）]，具耐陰特性，對弱光的利用能力較強(qiáng)。本研究中奇丹、金毛猴和鐵羅漢的光飽和點(diǎn)為1 112.22～1 324.33 μmol/（m2·s），凈光合速率日均值為4.01～4.17 μmol/（m2·s）；雀舌和肉桂的光飽和點(diǎn)為821.31～897.62 μmol/（m2·s），凈光合速率日均值為3.17～3.48 μmol/（m2·s），與賴明志[17]對6種適制烏龍茶品種光合特性的研究結(jié)果一致。根據(jù)郭春芳等[18]對茶樹品種光合與生理參數(shù)的聚類標(biāo)準(zhǔn)，奇丹、金毛猴和鐵羅漢屬于高光合速率型，雀舌和肉桂屬于較高光合速率型。

葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，與光合作用關(guān)系密切，葉綠素含量直接影響葉片的光合效率，可作為衡量葉片光合能力的一項(xiàng)重要指標(biāo)[19]。本研究結(jié)果表明，鐵羅漢、金毛猴和奇丹的總?cè)~綠素含量較高，而雀舌和肉桂的葉綠素含量較低，與其凈光合速率大小相一致，表現(xiàn)出葉綠素含量與凈光合速率呈正相關(guān)。這與林金科等[20]的研究結(jié)果不完全相同，其原因可能是茶樹的光合特性既受遺傳基礎(chǔ)制約，又受環(huán)境影響，可見，影響光合作用的因子是復(fù)雜而多變的。同時，葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物光合效率評價比較理想的方法[21]。本研究結(jié)果表明，金毛猴、奇丹和鐵羅漢Fv/Fm和Fv/Fo值較高，說明其PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSII反應(yīng)中心潛在活性較強(qiáng)，表現(xiàn)出較高的光合性能和生產(chǎn)潛力，與金毛猴、奇丹和鐵羅漢具有較高的凈光合速率相一致。這與袁祖麗等[22]的研究結(jié)論一致，說明基因型是造成茶樹不同品種間葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異的主要因素。

茶樹品種是構(gòu)成茶葉品質(zhì)的重要因素，品種特性決定其適制的茶類和品質(zhì)特點(diǎn)，茶葉主要品質(zhì)成分含量的高低是茶類適制性與品質(zhì)優(yōu)劣的物質(zhì)基礎(chǔ)[23-24]。王飛權(quán)等[25]的試驗(yàn)表明，不同武夷名叢種質(zhì)資源之間的茶多酚、氨基酸、咖啡堿含量等品質(zhì)成分差異顯著，并且變異幅度較大，具有豐富的生化成分多樣性；邱有梅等[26]的結(jié)果表明其各生化成分存在顯著的季節(jié)差異性。本試驗(yàn)中5個武夷巖茶品種的品質(zhì)成分含量存在差異，其中金毛猴、雀舌、肉桂和鐵羅漢的茶多酚含量為31.86%～35.29%，其茶多酚含量較高，且氨基酸含量相對較低；根據(jù)茶樹資源適制性的指標(biāo)，適制紅茶的品種是氨基酸含量相對較低，茶多酚和咖啡堿含量較高[27-28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，金毛猴、雀舌、肉桂和鐵羅漢可能適合制作紅茶。

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責(zé)任編輯：古小玲