李恩凱，楊在賓

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安 271018）

反芻動(dòng)物甲烷的產(chǎn)生、測(cè)定及減排調(diào)控的研究

李恩凱，楊在賓

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安 271018）

文章綜述了反芻動(dòng)物甲烷的產(chǎn)生機(jī)制和瘤胃內(nèi)主要的產(chǎn)甲烷菌種類，并闡明了不同的產(chǎn)甲烷菌的甲烷合成底物及甲烷合成途徑。文章還闡明了反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)量的測(cè)定方法以及減排措施。關(guān)鍵詞：甲烷；產(chǎn)甲烷菌；產(chǎn)生機(jī)制；測(cè)定；減排

21世紀(jì)以來，伴隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，溫室氣體大量排放，從而引起一系列嚴(yán)重的環(huán)境問題。因此，溫室氣體的減排越來越引起人們的重視。而反芻動(dòng)物消化代謝過程中產(chǎn)生的甲烷也是導(dǎo)致環(huán)境溫室效應(yīng)的重要因素之一。因此，控制反芻動(dòng)物甲烷的排放成為亟待解決的一個(gè)問題。甲烷是一種高能物質(zhì)，但不能被動(dòng)物利用，它的釋放必然造成飼料能量的損失。資料顯示，每消化100 g碳水化合物平均產(chǎn)生4～5 g甲烷，以甲烷形式損失的能量平均占飼料總能的7%［1］。因此本文總結(jié)了甲烷減排的調(diào)控措施和甲烷測(cè)定的一些方法，希望能對(duì)提高飼料利用率和改善環(huán)境狀況有一定的實(shí)踐意義。

1 甲烷的產(chǎn)生

1.1 CH4的產(chǎn)生機(jī)制

由于反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的厭氧環(huán)境，并且瘤胃內(nèi)存在大量的纖維分解菌、產(chǎn)甲烷菌及一些厭氧菌，導(dǎo)致了飼料的厭氧發(fā)酵。瘤胃微生物把可溶性的碳水化合物分解為丙酮酸，丙酮酸再反應(yīng)產(chǎn)生VFA。在丙酮酸脫羧生成乙酸過程中產(chǎn)生的CO2會(huì)被產(chǎn)甲烷菌利用合成CH4。甲烷是一種高能物質(zhì)，但是不能被動(dòng)物利用，大部分通過噯氣和呼吸排出體外，少部分通過大腸發(fā)酵經(jīng)肛門排出。

1.2 產(chǎn)甲烷菌

1974 年Bryant首次提出產(chǎn)甲烷菌一詞，將其與以甲烷為能量來源的嗜甲烷菌（methanotrophs）區(qū)分開來。到目前為止，分離鑒定的產(chǎn)甲烷菌已有200多種［2］。產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生的CH4是溫室氣體的主要組成部分。瘤胃內(nèi)的產(chǎn)甲烷菌主要有4種：甲酸甲烷桿菌目、反芻獸甲烷短桿菌、運(yùn)動(dòng)甲烷微菌屬以及甲烷八疊球菌屬。一般而言，一種產(chǎn)甲烷菌只具有一種甲烷合成途徑，但具有多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的甲烷八疊球菌含有3種甲烷合成途徑，而且至少可以利用9種甲烷合成的底物［3］。

1.2.1 產(chǎn)甲烷菌的特征 ①甲酸甲烷桿菌：細(xì)胞桿狀，無鞭毛，不運(yùn)動(dòng)，無芽孢，分散或鏈狀排列，革蘭氏陰性。菌落灰白色，凸起，直徑2～3 mm，最適生長(zhǎng)pH值在6.5～7.5之間。②甲烷八疊球菌：細(xì)胞球狀，直徑1.2～3.0 μm，無鞭毛，不運(yùn)動(dòng)，成堆排列，革蘭氏陽性。菌落淺黃色凸起，直徑3～4 mm，最適生長(zhǎng)pH值在7.0～7.5之間。甲酸甲烷桿菌和甲烷八疊球菌屬中溫性微生物，最適生長(zhǎng)溫度均在30～37℃之間。③運(yùn)動(dòng)甲烷微菌：細(xì)胞短桿狀，兩端圓鈍，具一根端生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，不形成芽孢，革蘭氏陰性，通常

單個(gè)存在，從不成鏈狀。菌落很小，圓形，直徑0.7～l.0 mm，凸起，邊緣完整，半透明，初為乳白色，后中央褐黃色。生長(zhǎng)pH值在5.5～7.5之間，最適生長(zhǎng)pH值7.0左右。生長(zhǎng)溫度25～45℃之間，最適生長(zhǎng)溫度40℃。

1.2.2 產(chǎn)甲烷菌的分離鑒別 產(chǎn)甲烷菌與其他任何細(xì)菌的最大區(qū)別在于所有產(chǎn)甲烷菌的代謝產(chǎn)物都是CH4和CO2。產(chǎn)甲烷菌的形態(tài)有球狀、桿狀、螺旋狀和八疊球狀等多種形態(tài)，但它們分解利用物質(zhì)的最終產(chǎn)物是相同的。因此在分離鑒別產(chǎn)甲烷菌時(shí)，人們常利用是否產(chǎn)生CH4作為確定是否為產(chǎn)甲烷菌的重要標(biāo)志。

1.2.3 產(chǎn)甲烷菌的甲烷合成特點(diǎn) ①甲酸甲烷桿菌：瘤胃內(nèi)主要的產(chǎn)甲烷菌，主要通過H2、CO2和甲酸等為反應(yīng)底物生成甲烷［4］，當(dāng)反芻動(dòng)物采食大量的結(jié)構(gòu)性碳水化合物時(shí)，如纖維素和半纖維素等在瘤胃內(nèi)發(fā)酵會(huì)產(chǎn)生大量的CO2和H2，此菌會(huì)利用這些氣體合成甲烷。②反芻獸甲烷短桿菌：瘤胃內(nèi)主要的產(chǎn)甲烷菌，當(dāng)動(dòng)物采食大量的糖類物質(zhì)時(shí)，通過糖酵解產(chǎn)生大量的CO2和H2，此菌將利用這些氣體合成甲烷。③運(yùn)動(dòng)甲烷微菌屬：只能利用H2、CO2或甲酸鹽作為碳源和能源合成甲烷，不能利用甲醇、乙酸鹽等，甲烷合成機(jī)理和甲酸甲烷桿菌相同。④甲烷八疊球菌屬：可以根據(jù)所處的環(huán)境和生長(zhǎng)階段改變細(xì)胞結(jié)構(gòu)，這種多細(xì)胞結(jié)構(gòu)使甲烷八疊球菌同時(shí)具有3種甲烷合成途徑，并且此菌可以利用乙酸、H2、CO2和甲酸鹽等多種底物合成甲烷［4］。因此，當(dāng)反芻動(dòng)物采食大量的粗飼料及脂類物質(zhì)時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的乙酸，此菌的活動(dòng)將會(huì)加強(qiáng)，合成大量的CH4。

1.3 甲烷合成的主要途徑

甲烷合成的途徑主要為以下3種，瘤胃液中主要以CO2-H2還原途徑合成甲烷，而以VFA和甲基化合物為底物的甲烷合成途徑僅占很少比例。

①CO2-H2還原途徑：主要發(fā)生在瘤胃甲烷發(fā)酵的初期和旺盛期［5］。瘤胃內(nèi)的CH4主要通過反芻獸甲烷桿菌和甲烷短桿菌以CO2和H2為底物經(jīng)還原反應(yīng)產(chǎn)生，當(dāng)采食大量的糖類物質(zhì)時(shí)，在糖酵解生成乙酸和丁酸的過程中會(huì)產(chǎn)生大量的CO2和H2。在產(chǎn)甲烷菌體內(nèi)，CO2在一系列酶和輔酶的作用下，與甲基呋喃經(jīng)過化合，一系列反應(yīng)后被H2還原生成CH4。反應(yīng)方程：4H2+HCO3-+H+→CH4+3H2O。②以VFA裂解生成甲烷途徑：在反芻動(dòng)物消化后期主要以此種方式生成甲烷［5］。VFA裂解同時(shí)釋放CO2和H2O，當(dāng)動(dòng)物采食大量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物時(shí)，會(huì)發(fā)酵產(chǎn)生大量的VFA，主要按照如下反應(yīng)：HCOOH+H2O→CH4+HCO3-；CH3COOH+H2O→CH4+HCO3-；2CH3CH2CH2COOH+2H2O+CO2→CH4+ 4CH3COOH。③甲醇等甲基化合物的發(fā)酵產(chǎn)物分解產(chǎn)生CH4：發(fā)生在反芻動(dòng)物消化后期［5］，產(chǎn)甲烷菌利用甲醇、乙醇等甲基化產(chǎn)物生成甲烷。反應(yīng)方程：4CH3OH→3CH4+HCO3-；2CH3CH2OH+CO2→2CH3COOH+CH4。

1.4 甲烷合成的生物學(xué)意義

反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)環(huán)境是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，這種內(nèi)環(huán)境使反芻動(dòng)物可以通過發(fā)酵纖維素、半纖維素等結(jié)構(gòu)性碳水化合物產(chǎn)生機(jī)體所需的可利用能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)在發(fā)酵過程中會(huì)產(chǎn)生大量的H2和CO2，產(chǎn)甲烷菌可以利用這些氣體合成甲烷，降低瘤胃內(nèi)的氫分壓，提高了纖維分解菌的活性。此外，產(chǎn)甲烷菌對(duì)原蟲也是有益的，當(dāng)瘤胃內(nèi)H2含量過高時(shí)，會(huì)影響原蟲的生長(zhǎng)活性，而附著在原蟲表面以及原蟲內(nèi)部的產(chǎn)甲烷菌則可以利用H2產(chǎn)生甲烷，降低氫分壓，維持原蟲的活性。

2 反芻動(dòng)物甲烷產(chǎn)生量的測(cè)定方法

2.1 直接測(cè)定法

①呼吸代謝室法：適合于集約化生產(chǎn)動(dòng)物的測(cè)定，測(cè)定較為精準(zhǔn)。通過精密儀器，準(zhǔn)確記錄代謝室內(nèi)的氣體進(jìn)出量，從而測(cè)定CH4含量。但是由于被測(cè)動(dòng)物被固定在一定空間內(nèi)，活動(dòng)受限，容易造成動(dòng)物的暴躁不安，對(duì)CH4的正常產(chǎn)生有些影響，并且成本太高。②呼吸頭箱法：和呼吸面罩法類似，被測(cè)動(dòng)物的頭部放在頭箱內(nèi)，測(cè)定頭箱內(nèi)CH4的產(chǎn)量，此法的優(yōu)點(diǎn)是成本較低，操作簡(jiǎn)單，缺點(diǎn)是忽略了從盲腸產(chǎn)生的甲烷，且會(huì)影響動(dòng)物的進(jìn)食和飲水［6］。③SF6示蹤技術(shù)：適合于放牧生產(chǎn)的動(dòng)物，通過制作呼吸面罩固定在被測(cè)動(dòng)物的面部，準(zhǔn)確收集氣體樣本，通過分析CH4和SF6的比例關(guān)系，從而得出CH4的含量。由于此方法容易發(fā)生氣體泄漏，并且忽略了大腸和盲腸處產(chǎn)生的CH4，所以準(zhǔn)確性稍差。④粗測(cè)法：一種宏觀檢測(cè)法，在動(dòng)物草場(chǎng)的下風(fēng)處勘定10～20個(gè)氣體探測(cè)器，誤差較大，并且易受到風(fēng)向的影響。Mcginn等使用平衡管道系統(tǒng)（bLS）擴(kuò)散技術(shù)測(cè)定牛場(chǎng)下風(fēng)向幾百米微量氣體濃度，bLS擴(kuò)散技術(shù)是一種測(cè)定全牧場(chǎng)氣體排放的有用技術(shù)，該技術(shù)除了具備評(píng)估減排措施效果外，還具有操作簡(jiǎn)便、可行性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)［7］。

2.2 間接測(cè)定法

①人工瘤胃法：此方法基于利用體外揮發(fā)性脂肪酸摩爾產(chǎn)量用來評(píng)估甲烷生產(chǎn)，從而得出準(zhǔn)確的數(shù)量關(guān)系。通過氣相色譜儀測(cè)出乙酸、丙酸以及丁酸的含量，得出CH4的產(chǎn)量。這樣的理論計(jì)算方程用來估計(jì)甲烷排放比較方便，但在體外代謝實(shí)驗(yàn)中存在許多因素影響最終產(chǎn)物（VFA和氣體）的比例。缺點(diǎn)包括：原生動(dòng)物和真菌的體外生長(zhǎng)不佳；沒有最終產(chǎn)物的排放和反應(yīng)底物的持續(xù)供給；飼料顆粒大小不同于體內(nèi)。②體外產(chǎn)氣法：體外產(chǎn)氣法的主要理念是通過體外產(chǎn)氣裝置模擬瘤胃發(fā)酵，

與SF6技術(shù)測(cè)定結(jié)果相近［6］。③模型估計(jì)法：根據(jù)可消化碳水化合物、能量表觀消化率、淀粉和NDF含量、干物質(zhì)進(jìn)食量等建立模型估測(cè)CH4的產(chǎn)量，此方法較為簡(jiǎn)單，可行性強(qiáng)，準(zhǔn)確性稍差［8］。

3 甲烷減排調(diào)控方法

3.1 飼養(yǎng)條件的調(diào)控

3.1.1 日糧調(diào)控 ①降低反芻動(dòng)物飼養(yǎng)規(guī)模：我國畜牧業(yè)較為發(fā)達(dá)，可以通過提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，讓每頭動(dòng)物可以滿足更多人的營(yíng)養(yǎng)需求。所以適當(dāng)減少反芻動(dòng)物和草食動(dòng)物的養(yǎng)殖量，將會(huì)從根本上減少甲烷的產(chǎn)生。②采食量調(diào)控：提高動(dòng)物的采食量，進(jìn)食量大會(huì)導(dǎo)致瘤胃通過率提高，減少了養(yǎng)分在瘤胃內(nèi)停留的時(shí)間，降低了甲烷菌的發(fā)酵［9］。Johnson等［10］的研究結(jié)果表明，提高采食量后，因甲烷損失的日糧總能下降1.6%。③碳水化合物類型：瘤胃內(nèi)碳水化合物對(duì)甲烷生成量的調(diào)控主要是通過影響瘤胃pH值和瘤胃微生物區(qū)系來實(shí)現(xiàn)的，當(dāng)反芻動(dòng)物采食大量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物時(shí)，丙酮酸將會(huì)按照丙酸形式發(fā)酵，pH值降低，減少了甲烷的排放。④精粗比：當(dāng)反芻動(dòng)物采食大量粗飼料時(shí)，碳水化合物將按照乙酸形式發(fā)酵，同時(shí)產(chǎn)生大量的CO2和H2，在甲烷菌的作用下生成甲烷，而采食精飼料時(shí)，將會(huì)按照丙酸形式發(fā)酵，反而會(huì)消耗H2，減少甲烷的產(chǎn)生。Miller等［11］發(fā)現(xiàn)，當(dāng)瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸:丙酸的值為0.5時(shí)不產(chǎn)生甲烷，即飼料能的損失為0。還有研究表明，飼喂高精料飼糧（達(dá)90%）后，甲烷損失的能量降至總能的2%～3%，是正常情況下的一半，但是如果精料水平過高，會(huì)導(dǎo)致酸中毒、蹄葉炎等代謝病，因此合理控制精粗比會(huì)有效減少甲烷的產(chǎn)生。⑤飼料加工調(diào)制：對(duì)于物理加工，由于飼料被磨碎或制粒后，瘤胃食糜的流出速率加快，降低了產(chǎn)甲烷菌對(duì)碳水化合物的消化率，從而降低了甲烷產(chǎn)量；對(duì)于化學(xué)處理，實(shí)驗(yàn)表明，動(dòng)物采食氨化處理和機(jī)械切短的秸稈，會(huì)減少甲烷的產(chǎn)生。張運(yùn)濤等［12］研究發(fā)現(xiàn)，在生產(chǎn)實(shí)踐中，反芻動(dòng)物飼糧中采用氨化和切短的秸稈，生產(chǎn)單位產(chǎn)品的甲烷減少量大于10%。研究還表明，把握適宜的刈割期、一定的加工處理，都可以降低飼料中纖維素和膠質(zhì)的含量，提高消化率，減少甲烷的排放。

3.1.2 飼養(yǎng)管理調(diào)控 ①飼喂方式：研究表明，當(dāng)飼喂順序?yàn)橄却至虾缶蠒r(shí)，可以使更多的能量通過瘤胃；同時(shí)增加飼喂次數(shù)，采用少量多次也可以增加物質(zhì)的過瘤胃比例，從而減少甲烷的產(chǎn)生［13］。②添加脂類物質(zhì)：飼料中添加脂肪及其長(zhǎng)鏈脂肪酸可以提高丙酸比例，減少CH4產(chǎn)生。因?yàn)橐恍┲参镏竞透呒?jí)脂肪酸可以抑制瘤胃內(nèi)原蟲的生長(zhǎng)，而大量的產(chǎn)甲烷菌寄生在原蟲上，因此可以適當(dāng)添加脂類物質(zhì)，減少甲烷的生成。Vander（1981）認(rèn)為，添加含飽和脂肪酸的保護(hù)性脂肪，可使CH4產(chǎn)生量減少10%～15%。③提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能：當(dāng)反芻動(dòng)物的產(chǎn)奶量和日增重提高時(shí)，每單位的奶產(chǎn)量所對(duì)應(yīng)甲烷的產(chǎn)生量會(huì)減少。Kirchgessner等研究指出，1頭600 kg奶牛的年產(chǎn)奶量從4 t增加到5 t，雖然總甲烷排放量增加了，但每單位奶產(chǎn)量的甲烷排放量卻降低了16%，因此可以通過遺傳育種的方法逐代篩選優(yōu)質(zhì)品種以減少甲烷的合成。④營(yíng)養(yǎng)調(diào)控：糖蜜舔磚在不同國家和地區(qū)已得到廣泛應(yīng)用，它的使用可以使產(chǎn)奶量增加、生長(zhǎng)率提高，同時(shí)繁殖效率也可以得到改善［14］。⑤環(huán)境溫度：降低溫度可以使瘤胃發(fā)酵趨于丙酸發(fā)酵以減少CH4的產(chǎn)生。有學(xué)者認(rèn)為，溫度降低很可能會(huì)刺激動(dòng)物，使食糜的后移速度加快，從而引起CH4產(chǎn)量降低；也有學(xué)者認(rèn)為當(dāng)溫度較低時(shí)，瘤胃發(fā)酵會(huì)趨向于丙酸發(fā)酵，使甲烷的產(chǎn)量下降［15］。⑥添加酶制劑：添加纖維素和半纖維素酶制劑，可以提高纖維的瘤胃降解率，使其發(fā)酵類型趨于丙酸形式的發(fā)酵，從而降低了CH4的產(chǎn)量。⑦添加丙酸前體物質(zhì)：提高丙酸前體物質(zhì)的食入量也可以使排放的甲烷能在飼料總能中的比例下降。Nagaraja等（1997）研究表明，丙酸的前體，延胡索酸和蘋果酸，在促進(jìn)丙酸產(chǎn)生的同時(shí)，降低了甲烷的產(chǎn)生。

3.2 生物學(xué)調(diào)控

①抗生素：鹽霉素等醚類離子載體的抗生素可以通過改變細(xì)胞膜通透性和細(xì)胞內(nèi)代謝活動(dòng)，抑制產(chǎn)甲烷菌等菌，同時(shí)促進(jìn)丙酸菌的生長(zhǎng)，從而減少甲烷的產(chǎn)量［16］。②細(xì)菌素：細(xì)菌產(chǎn)生的肽類或者蛋白質(zhì)復(fù)合物，如乳酸鏈球菌素，通過競(jìng)爭(zhēng)性作用減少甲烷的生成。Lee（2002）在體外試驗(yàn)中表明，使用Bovicin HC5的細(xì)菌素可以顯著降低甲烷的生成。③古細(xì)菌病毒：某些古細(xì)菌病毒具有感染產(chǎn)甲烷菌使其失活的能力，從而抑制甲烷的產(chǎn)生。Nagle（1989）發(fā)現(xiàn)，有病毒樣顆粒能感染產(chǎn)甲烷菌，使其活性下降。④驅(qū)除原蟲：Ttabashi等（1984）和Vshida等（1986）研究證明，除去原蟲可使甲烷產(chǎn)量下降20%～45%，瘤胃內(nèi)大量的菌群寄生于原蟲身上，因此可以通過驅(qū)除原蟲，以減少產(chǎn)甲烷菌的數(shù)量。研究還表明，較低的pH值、植物油以及某些UFA都對(duì)原蟲具有毒害作用，可以用于驅(qū)除原蟲。⑤乙酸菌：因?yàn)橐宜嵘删蛇€原CO2生成乙酸，并且乙酸生成菌的數(shù)量與產(chǎn)甲烷菌相近，因此可以通過提高乙酸生成菌利用非氫底物的可能性，改變CO2的發(fā)酵方式，使CO2趨向生成乙酸的發(fā)酵方式上轉(zhuǎn)化，減少CH4的合成。Lopez等體外試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，瘤胃液中添加乙酸生成菌時(shí)，甲烷產(chǎn)量會(huì)降低。

3.3 抑制性調(diào)控

①抑制H2的產(chǎn)生：通過合理的精粗比，調(diào)整瘤胃內(nèi)

乙酸和丙酸的比例，可以減少H2的生成［17］。②產(chǎn)生H2的競(jìng)爭(zhēng)性受體：硝酸鹽或者與半胱氨酸的復(fù)合物，以及UFA等與產(chǎn)甲烷菌競(jìng)爭(zhēng)H2，從而可以抑制甲烷的生成。Takahashi等［18］研究發(fā)現(xiàn)，粗飼料中的硝酸鹽可以顯著降低甲烷的產(chǎn)量。③抑制產(chǎn)甲烷菌酶活：蒽醌類物質(zhì)可以作用于甲烷菌，阻斷電子傳遞，并且在ATP合成過程中有解偶聯(lián)的作用，從而減少甲烷的產(chǎn)生。體外研究已經(jīng)證實(shí)了添加蒽醌能明顯降低甲烷產(chǎn)量。④pH值對(duì)甲烷的調(diào)制：pH可以影響瘤胃內(nèi)細(xì)菌種類和數(shù)量，調(diào)節(jié)瘤胃pH值可以有效地改變瘤胃發(fā)酵的產(chǎn)物，進(jìn)而使乙酸:丙酸的比值減小，減少了甲烷的產(chǎn)生。常用降低pH值的緩沖劑有碳酸氫鈉、氧化鎂和碳酸鈣等。

3.4 添加劑調(diào)制

①植物提取物：一些植物源性添加劑不僅具有營(yíng)養(yǎng)作用，同時(shí)可以減少甲烷的產(chǎn)生。從茶科植物中提取的茶皂素、大蒜素、絲蘭提取的絲蘭皂苷、單寧、蘋果酸以及芥花籽油等都可以抑制原蟲的生長(zhǎng)，降低甲烷的產(chǎn)量。周弈毅［19］的研究結(jié)果顯示，添加茶皂素和瘤胃去原蟲均可有效抑制湖羊的甲烷排放。②有機(jī)酸：有機(jī)酸已經(jīng)被證明可以降低乙酸和丙酸的比例和甲烷的產(chǎn)量。它是通過提高其他菌對(duì)甲酸的利用從而對(duì)甲烷的生成進(jìn)行調(diào)控。Kolver等研究發(fā)現(xiàn)，在以粗料為底物的發(fā)酵系統(tǒng)中添加3.5 g/L的富馬酸后，瘤胃內(nèi)甲烷的產(chǎn)量降低了38%［20］。③電子受體：瘤胃內(nèi)存在多種可以利用H2和甲酸產(chǎn)生甲烷的菌群，添加這些細(xì)菌的電子受體如硫酸鹽、硝酸鹽等，可以改變電子流方向，使硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌競(jìng)爭(zhēng)氫氣以減少甲烷的產(chǎn)生。Anderson等［21］的體外發(fā)酵試驗(yàn)表明，在瘤胃液中添加硝基化合物降低了92%的CH4，但瘤胃發(fā)酵效率并未受影響。④多鹵素化合物：多鹵素化合物抑制劑，如美蘭、VB2、氯化甲烷以及三氯乙炔等對(duì)產(chǎn)甲烷菌均具有毒害作用，可以減少甲烷的產(chǎn)生。但研究發(fā)現(xiàn)，存在某些瘤胃微生物可以降解這些化合物，所以甲烷減排效果不太理想［22］。⑤離子載體：莫能菌素是應(yīng)用最為廣泛的抑制甲烷生成的離子載體類抗生素，它可以改變瘤胃發(fā)酵類型減少甲烷的產(chǎn)生。Odongo等［23］的研究表明，在精粗比為40:60的全混合日糧中添加24 mg/kgDM的莫能菌素，泌乳期奶牛甲烷的日排放量降低了7%。

3.5 免疫調(diào)控

開發(fā)產(chǎn)甲烷菌抗原的疫苗或具有降低瘤胃原蟲活力的免疫原性制品，可以從根本上減少甲烷的產(chǎn)生，提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能［24］。

3.6 糞便中甲烷的調(diào)控

許多甲烷的減排措施，都會(huì)導(dǎo)致糞便中甲烷排放增加。例如提高精粗比、月桂酸代替硬脂酸、日糧中添加脂肪等措施，雖然可以減少胃腸甲烷的產(chǎn)生，但是卻增加了糞便中甲烷的排放量。因此，合理利用微生物發(fā)酵技術(shù)，充分利用糞便中甲烷的能量才是甲烷減排最有效的方法［25］。

4 展望

在全球家畜的甲烷排放量中，反芻動(dòng)物占97%［26］，全球反芻動(dòng)物年產(chǎn)甲烷約7.7×107t，占散發(fā)到大氣甲烷總量的15%，而且每年還以1%的速度遞增，因此反芻動(dòng)物甲烷減排必須引起大家足夠的重視［27］。本文從飼養(yǎng)管理、生物學(xué)以及化學(xué)等方面綜述了甲烷的減排措施。但是由于很多方法只是減少了瘤胃內(nèi)甲烷的合成，卻增加了糞便中甲烷的排放量，并且由于甲烷在大氣中具有較長(zhǎng)的半衰期以及較強(qiáng)的輻射吸收力，在短期內(nèi)仍可以發(fā)揮增溫效應(yīng)，因此，開發(fā)抗甲烷產(chǎn)生菌疫苗或利用微生物及免疫學(xué)知識(shí)從根本上降低甲烷的產(chǎn)生，必然是未來研究的重點(diǎn)方向。

［1］楊鳳.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)［M］.2版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001：17-25.

［2］郝鮮俊，洪堅(jiān)平.產(chǎn)甲烷菌的研究進(jìn)展［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（1）：111-113.

［3］單麗偉，馮貴穎.產(chǎn)甲烷菌研究進(jìn)展［J］.微生物學(xué)雜志，2003（23）：90-93.

［4］傅霖，辛明秀.產(chǎn)甲烷菌的生態(tài)多樣性及工業(yè)應(yīng)用［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2009，15（4）：574-578.

［5］陳丹丹，刁其玉,姜成鋼，等.反芻動(dòng)物甲烷的產(chǎn)生機(jī)理和減排技術(shù)研究進(jìn)展［J］.中國草食動(dòng)物科學(xué)，2012，32（4）：66-69.

［6］胡紅蓮，盧德勛，高民.反芻動(dòng)物甲烷的排放及其減排調(diào)控技術(shù)［J］.畜牧與飼料科學(xué),2011，32（9-10）：26-29.

［7］Mcginn S M，F(xiàn)lesch T K，Harper L A，et al.An approach for measuring methane emissions from whole farms［J］.J Environ Qual，2006，35：14-20.

［8］楊在賓.反芻動(dòng)物碳水化合物代謝及瘤胃調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展［EB/OL］.（2006-04-12）［2011-06-15］.http：//www.docin.com/p-90375901.htm.

［9］Okine E K，Mathison GW，Hardin R T.Effect of changes in frequency freticularon tractiloi on fuidadn particulate passageratesia［J］.Anim Sci，1989，67：3388-3396.

［10］Johnson D E，Hill T M.Energymetabolismof farmanimals［J］.Journal ofAnimal Science,1991，20：376-379.

［11］Miller T T，Wolin M J，Zhao H X.Characteristics of methanogens isolated from bovine rumen［J］.Applied and Environment Microbiology，1986，51（1）：201-202.

［12］張運(yùn)濤，方德羅.反芻動(dòng)物甲烷排放及其對(duì)全球變暖的影響［J］.中國畜牧雜志，1999，35（1）：47-48.

［13］李新建，高騰云.影響瘤胃內(nèi)甲烷氣產(chǎn)量的因素及其控制措施［J］.家畜生態(tài)，2002，23（4）：67-69．

［14］Leng R A.Quantative ruminant nutrition-a green house science［J］. Aust J Agri Resour Econ，1993，44：363-380.

［15］Ferry G G.Biochemistry of methanogenesis［J］.Mo1 Bil，1992，27：473-503.

［16］Johnson K A，Johnson D E.Methane emissions from cattle［J］.Journal ofAnimal Science，1995，73（8）：2483-2492.

［17］韓繼福，馮仰廉.閹牛不同日糧的纖維消化、瘤胃內(nèi)VFA對(duì)甲烷產(chǎn)生量的影響［J］.中國獸醫(yī)學(xué)報(bào)，1997，17（3）：278-280.

［18］Takahashi J，Yong B A.Prophylactic effect of l-cysteine on nitrate -induced alterations in respiratory exchange and metabolicrate in sheep［J］.Animal Feed Science and Technology，1991，35：105-113.

［19］周弈毅.茶皂素對(duì)湖羊甲烷生成的抑制及其微生物學(xué)機(jī)制［D］．杭州：浙江大學(xué)，2009.

［20］Kolver E S，Aspin P W，Jarvis G N，et al.Fumarate reduces methane production frompasturefermented in continuousculture［J］.Proceedings ofthe NewZealand SocietyofAnimal Production，2004，64：155-159.

［21］Anderson R C，Huwe J K，Smith D J，et al.Effect of nitroethane，dimethyl-2-nitroglutarate and 2-nitro-methyl-propionate on ruminal methane production and hydrogen balance in vitro［J］.Bio Resource Technology，2010，101（14）：5345-5349.

［22］Deceyer D I，Veil C J，Teller E，et al.Manipulation of rumen digestion in relation tothe level of production in ruminants［J］.Arch Anim Nutr，1986，36：132-143.

［23］Odongo N E，Bagg R，Vessie G，et al.Long term effects of feeding monensin on methane production in lactatingdairycows［J］.Journal of DairyScience，2007，90（4）：1781-1788.

［24］Gworgwor Z A，Mbahi T F，Yakubu B.Environmental implications of methaneproductionbyruminants：Areview［J］.JSustainableDevAgric Environ，2006，2：1-14.

［25］游玉波，董紅敏.家畜腸道和糞便甲烷排放研究進(jìn)展［C］//全國畜禽健康養(yǎng)殖模式與產(chǎn)業(yè)發(fā)展學(xué)術(shù)研討會(huì)，2006.

［26］娜仁花.不同日糧對(duì)奶牛瘤胃甲烷及氮排放的影響研究［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010.

［27］郭嫣秋，胡偉蓮，劉建新.瘤胃甲烷菌及甲烷生成的調(diào)控［J］.微生物學(xué)報(bào)，2005，45（1）：145-148.

Recent Development in the Methane Production，Measurement and Emission Control in Ruminants

Li En-kai，YangZai-bin
（College ofAnimal Science and Technology，ShandongAgricultural University，Taian 271018，China）

This paper reviewed the methane production mechanism，main mathanogen bacteria and methane synthesis pathway in the rumen ofruminant，alsodiscussed the measurement methods and measures toreduce methane emission.

methane；methanogen；generation mechanism；measurement；emission

S851.2

A

2095-3887（2014）05-0064-05

10.3969/j.issn.2095-3887.2014.05.020

2014-07-08

山東省良種工程

李恩凱（1994-），男，本科。

楊在賓，男，教授，博士。