付寶春，薄 偉，康紅梅

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，山西太原030031）

隨著生態(tài)園林的興起，城市園林建設(shè)日益受到重視。鳶尾屬植物（Iris L.）種類繁多，在我國(guó)分布廣泛，不僅表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒、耐瘠薄、耐粗放管理等特性，同時(shí)具有很高的觀賞價(jià)值。此外，還有不少種類分布于干旱或半干旱地區(qū)。水分是植物生長(zhǎng)的必要條件，土壤水分是影響植物體內(nèi)水分狀況的重要因素，我國(guó)有47%的國(guó)土面積處于干旱，半干旱地區(qū)，干旱時(shí)有發(fā)生。由于近年來(lái)全球氣候變暖，高溫天氣日趨增多，水資源日益緊缺與城市環(huán)境對(duì)于園林綠化發(fā)展用水需求之間的矛盾逐漸凸顯，園林綠化中采用抗旱品種可有助于降低管理成本，節(jié)約水資源。迄今為止，關(guān)于鳶尾屬植物的研究還比較零散，主要集中在核型分析、花粉形態(tài)、藥用、引種及組培快繁等領(lǐng)域，育種、繁殖生物學(xué)、重金屬脅迫的生理抗性等方面亦有探討[1-11]。對(duì)于植物在干旱脅迫下生理特征變化方面，國(guó)內(nèi)外也有較多研究，所使用的指標(biāo)和方法也已較為成熟。但對(duì)于鳶尾屬植物抗旱性方面的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道較少[12-15]。

為利用我國(guó)豐富的鳶尾種質(zhì)資源，本試驗(yàn)以13個(gè)優(yōu)良鳶尾屬植物為材料，在干旱脅迫下進(jìn)行抗旱性試驗(yàn)研究，以期篩選出抗旱性強(qiáng)的品種，為鳶尾屬植物的引種選育及其園林應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)材料栽植于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所試驗(yàn)基地，2012年5月上旬裝盆轉(zhuǎn)入日光溫室，室內(nèi)試驗(yàn)于7月在山西省農(nóng)科院園藝研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為“優(yōu)良鳶尾屬植物資源利用及繁育技術(shù)研究”項(xiàng)目組從引進(jìn)的25個(gè)鳶尾品種中初步篩選出的適應(yīng)性及觀賞性比較優(yōu)良的13個(gè)品種。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽，每個(gè)參試品種栽植5盆，且全部種植在相同規(guī)格的花盆內(nèi)（直徑25 cm×高度20 cm），每個(gè)盆裝的土壤質(zhì)量相同，試驗(yàn)時(shí)澆足水分,使盆土充分吸水達(dá)到飽和，之后不再澆水，15 d后進(jìn)行第1次生理指標(biāo)測(cè)定，之后每隔10 d測(cè)定一次，共測(cè)定4次；離體葉片持水力每隔2，5，8，24，102 h測(cè)定一次。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

葉片持水力測(cè)定采用自然干燥法[16]，葉片相對(duì)含水量的測(cè)定參照文獻(xiàn)[17]的方法進(jìn)行，葉片葉綠素含量的測(cè)定參照文獻(xiàn)[18]的方法進(jìn)行，過(guò)氧化物酶活性測(cè)定參照文獻(xiàn)[19]的方法進(jìn)行。

1.5 抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

運(yùn)用DPS對(duì)參試的各個(gè)鳶尾品種的抗旱性各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值進(jìn)行多重比較，并采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)其抗性指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

首先應(yīng)用公式求出各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，如果某一指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，則公式為：X（U）＝（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）；如果某一指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則公式為：X（U）＝1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）。式中，X 為參試?guó)S尾品種某一指標(biāo)的測(cè)定值，Xmin為某一指標(biāo)測(cè)定值中的最小值；Xmax為某一指標(biāo)的最大值。最后把每一個(gè)供試?guó)S尾品種各指標(biāo)的抗旱隸屬值進(jìn)行累加，并求其平均值，平均值越大表明抗旱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬植物離體葉片持水力的影響

葉片持水力是反映植物耐旱能力最基本和最重要的指標(biāo)之一。離體葉片在自然狀態(tài)下會(huì)失去水分，定時(shí)測(cè)量其質(zhì)量就可以了解不同植物葉片的保水能力[20]。

從圖1可以看出，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，鳶尾屬植物品種離體葉片質(zhì)量呈持續(xù)下降趨勢(shì)，多數(shù)鳶尾品種葉片持水力較強(qiáng)。離體葉片在室內(nèi)自然干燥條件下自2 h開始，馬藺、黃菖蒲及藍(lán)蝴蝶失水速率逐漸加快，其中，馬藺的失水速度快于其他2種鳶尾屬植物。經(jīng)過(guò)102 h自然失水，馬藺、黃菖蒲、白萼鳶尾以及德國(guó)鳶尾葉片持水力不足80%。紫花鳶尾葉片持水力下降幅度最少，為89.91%，而馬藺葉片持水力則下降到30.34%，反映了不同鳶尾屬品種葉片持水能力不同。

2.2 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬植物葉片葉綠素含量的影響

葉綠體是植物特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，是光合作用的場(chǎng)所，而葉綠素約含有75%的水分。植物受到干旱脅迫時(shí)，嚴(yán)重失水，常常會(huì)造成細(xì)胞質(zhì)的破壞，葉綠素也會(huì)發(fā)生降解[21]。

表1 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬植物葉綠素a 含量的影響 mg/g

由表1可知，多數(shù)鳶尾品種脅迫15 d葉綠素a含量與脅迫45 d之間差異極顯著（P＜0.01），僅德國(guó)鳶尾差異顯著（P＜0.05）；白萼鳶尾干旱脅迫處理15 d葉綠素a含量與脅迫35 d以及黃褐鳶尾脅迫處理25 d葉綠素a含量與脅迫35 d之間差異不顯著；紫花鳶尾脅迫處理25 d葉綠素a含量與脅迫45 d以及古銅紅鳶尾脅迫處理35 d葉綠素a含量與脅迫45 d之間差異顯著（P＜0.05）。

從表2可以看出，參試?guó)S尾品種干旱脅迫15 d葉綠素b含量與45 d之間差異均極顯著（P＜0.01）；德國(guó)鳶尾脅迫處理干旱脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間差異不顯著，25 d葉綠素b含量與45 d之間差異顯著（P＜0.05）；黃褐鳶尾干旱脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間差異不顯著，紫輝鳶尾脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間及古銅紅鳶尾脅迫35 d葉綠素b含量與45 d之間差異顯著（P＜0.05）。

表2 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬植物葉綠素b 含量的影響 mg/g

由圖2可知，13個(gè)鳶尾品種在受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素的變化不完全相同。鳶尾品種葉綠素總含量變化總趨勢(shì)多數(shù)品種表現(xiàn)為先上升后下降，其中，黃菖蒲、藍(lán)蝴蝶、紫花鳶尾、紫輝鳶尾、血石鳶尾、驚險(xiǎn)鳶尾、金娃娃鳶尾、馬藺在干旱脅迫35 d時(shí)達(dá)到最高，而黃褐鳶尾、馬藺在脅迫過(guò)程中葉綠素總含量雖在脅迫中期有所回升，但在脅迫45 d時(shí)達(dá)到最低；古銅紅、矮夢(mèng)2個(gè)鳶尾品種葉綠素總含量變化呈上升趨勢(shì)，均在第45 d時(shí)達(dá)到最高。白萼鳶尾、德國(guó)鳶尾在受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素含量則表現(xiàn)為先降低后升高；黃褐鳶尾、馬藺、德國(guó)鳶尾葉綠素總含量15～45 d分別下降了26.63%，8.43%，6.92%；其他鳶尾品種15～45 d，葉綠素總含量則是45 d是15 d時(shí)的2倍左右，葉綠素總含量沒(méi)有下降，反而呈上升趨勢(shì)。

2.3 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬植物葉片相對(duì)含水量的影響

一般情況下，干旱脅迫下植物葉片的水分狀況會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，水勢(shì)、相對(duì)含水量、自由水、組織含水量等會(huì)降低，但不同的植物變化情況會(huì)有所不同。葉片的相對(duì)含水量是反映植物抗脫水能力的重要指標(biāo)之一[17，22]。

從表3可以看出，隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各鳶尾品種葉片的相對(duì)含水量整體上呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，在45 d時(shí)達(dá)到最低值。其中，紫輝鳶尾、血石鳶尾、矮夢(mèng)鳶尾、紫花鳶尾、金娃娃鳶尾45 d時(shí)葉片相對(duì)含水量與15 d相比仍保持較高水平，且在脅迫過(guò)程中均有所回升，雖然脅迫后期均有不同程度的下降，但分別只比15 d時(shí)下降了0.536%，1.184%，0.726%，1.572%，2.796%；而黃褐鳶尾、黃菖蒲、古銅紅鳶尾、驚險(xiǎn)鳶尾的葉片相對(duì)含水量雖在脅迫中期也有不同程度的回升，但后期下降幅度相對(duì)較大，脅迫45 d與15 d相比，降幅分別達(dá)15.986%，30.397%，26.169%，17.827%，可能是由于這些品種在輕度和中度干旱脅迫下有一定的抗脫水能力，隨著干旱脅迫的加重，水分流失速度增加；鳶尾各品種葉片相對(duì)含水量一直保持下降趨勢(shì)，其中，馬藺下降幅度較大，脅迫45 d與15 d相比，降幅達(dá)到28.329%。

表3 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬植物葉片相對(duì)含水量的影響 %

2.4 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬植物過(guò)氧化物酶活性的影響

過(guò)氧化物酶（POD）廣泛存在于植物體中，是活性較高的一種酶，它與呼吸作用、光合作用及生長(zhǎng)素的氧化等都有關(guān)系，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，其活性不斷發(fā)生變化。POD主要是通過(guò)酶促降解H2O2來(lái)避免細(xì)胞膜的過(guò)氧化傷害，因?yàn)镠2O2的過(guò)量積累會(huì)導(dǎo)致毒性更大的OH-含量增加，進(jìn)而對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生傷害。所以，過(guò)氧化物酶可作為植物抗逆性的一種生理指標(biāo)，通過(guò)其變化情況，在一定程度上反映植物的抗性強(qiáng)弱。

從表4可以看出，在干旱脅迫下，鳶尾屬植物POD活性呈上升趨勢(shì)或先上升后下降的趨勢(shì)。干旱脅迫處理15 d與45 d相比，藍(lán)蝴蝶、馬藺的POD活性差異極顯著，黃褐鳶尾的POD活性差異顯著，黃菖蒲、血石鳶尾、矮夢(mèng)鳶尾、驚險(xiǎn)鳶尾、白萼鳶尾POD活性差異不顯著；古銅紅鳶尾、紫花鳶尾、德國(guó)鳶尾脅迫35 d時(shí)，POD活性與其他處理時(shí)間之間差異極顯著，紫輝鳶尾處理35 d POD活性與其他處理時(shí)間之間差異顯著。

表4 干旱脅迫對(duì)鳶尾屬植物POD 含量影響 U/（g·min）

2.5 參試?guó)S尾屬植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)

在對(duì)各供試?guó)S尾屬植物品種的抗旱性指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理時(shí)，為了盡量減少評(píng)判誤差，使評(píng)判結(jié)果能更加客觀真實(shí)地反映出各供試材料的抗旱能力，對(duì)各個(gè)抗旱指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)值（表5）進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理。各供試?guó)S尾屬植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)化處理值、平均隸屬值及抗旱性大小排序如表6所示。

參試?guó)S尾屬植物品種的抗旱性隸屬值越大，說(shuō)明其抗旱性越強(qiáng)。由表6可知，藍(lán)蝴蝶的平均隸屬值最大，說(shuō)明它是抗旱性較強(qiáng)的品種；參試的13種鳶尾屬植物抗旱性大小順序依次為：藍(lán)蝴蝶＞紫花鳶尾＞血石鳶尾＞黃褐鳶尾＞德國(guó)鳶尾＞驚險(xiǎn)鳶尾＞金娃娃鳶尾＞古銅紅鳶尾＞矮夢(mèng)鳶尾＞紫輝鳶尾＞馬藺＞白萼鳶尾＞黃菖蒲。

表5 鳶尾屬植物各指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)值

表6 鳶尾屬植物耐旱性綜合評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)化處理值、隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

本研究表明，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，鳶尾屬植物品種離體葉片質(zhì)量呈持續(xù)下降趨勢(shì)，多數(shù)鳶尾品種葉片持水力較強(qiáng)。經(jīng)過(guò)102 h自然失水，馬藺、黃菖蒲、白萼鳶尾以及德國(guó)鳶尾葉片持水力不足80%，紫花鳶尾葉片持水力下降幅度最少，馬藺降低幅度最大，紫花鳶尾葉片持水力是馬藺的3倍左右，反映了不同鳶尾屬植物品種葉片持水能力不同。

參試的鳶尾品種在受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素含量變化趨勢(shì)多數(shù)品種表現(xiàn)為先上升后下降，古銅紅、矮夢(mèng)2個(gè)鳶尾品種葉綠素含量變化呈上升趨勢(shì)，均在第45天時(shí)達(dá)到最高。白萼鳶尾、德國(guó)鳶尾在受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素含量則表現(xiàn)為先降低后升高，說(shuō)明2個(gè)鳶尾品種在受到干旱脅迫時(shí)自身修復(fù)調(diào)節(jié)能力相對(duì)較強(qiáng)，在干旱過(guò)程中，其葉片的生理生化狀態(tài)相對(duì)良好，能維持正常的光合作用，抗性較強(qiáng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，部分鳶尾品種的葉綠素總量表現(xiàn)為“濃縮”現(xiàn)象，即葉綠素含量比15 d時(shí)上升，這可能是因?yàn)橄募靖邷匮谉?，水分蒸發(fā)迅速，葉片水分流失的速度快于葉綠素的降解速度，所以葉綠素含量上升，而脅迫45 d葉綠素含量相比中期逐漸下降，原因可能是后期試驗(yàn)進(jìn)入秋季，由于氣溫不斷下降、光照時(shí)間減少，葉片合成葉綠素的能力也不斷下降，同時(shí)也與干旱脅迫使葉綠素遭到破壞有關(guān)，這與桑子陽(yáng)等[23]對(duì)紅花玉蘭的研究結(jié)果一致。

隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，各鳶尾品種葉片相對(duì)含水量都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在45 d時(shí)達(dá)到最低，其中，馬藺、德國(guó)鳶尾葉片相對(duì)含水量保持持續(xù)下降，紫輝鳶尾、血石鳶尾、矮夢(mèng)鳶尾、紫花鳶尾、金娃娃鳶尾在脅迫中期葉片相對(duì)含水量均有所回升，45 d時(shí)與15 d相比下降幅度不大，仍保持較高水平，說(shuō)明其在干旱脅迫下葉片抗脫水能力較強(qiáng)，并通過(guò)維持較高的葉片相對(duì)含水量來(lái)保持光系統(tǒng)Ⅱ功能的完整性，使植株能保持較高水平的光合作用。而黃褐鳶尾、黃菖蒲、古銅紅鳶尾、驚險(xiǎn)鳶尾葉片相對(duì)含水量雖在脅迫中期亦有不同程度的回升，但后期下降幅度相對(duì)較大，可能這些品種在輕度和中度干旱脅迫下有一定的抗脫水能力，隨著干旱脅迫的加重，根系吸水困難，使植株組織水分虧缺嚴(yán)重。

在干旱脅迫下，植物保護(hù)酶體系的主要酶類POD活性表現(xiàn)出上升的變化趨勢(shì)。耐旱植物在適度的干旱條件下，酶活性通常增高，清除酶活性氧的能力增強(qiáng)。干旱敏感型植物受旱時(shí)，保護(hù)酶活性通常降低。在強(qiáng)度的脅迫試驗(yàn)中，酶活性一般隨脅迫的增加而增加，或者是呈先增加后降低的基本態(tài)勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在干旱脅迫下，鳶尾屬植物POD活性呈上升或先上升后下降的趨勢(shì)，表現(xiàn)出較高的耐旱能力，而部分鳶尾品種POD活性下降，說(shuō)明細(xì)胞膜保護(hù)酶系統(tǒng)可能受到了損傷。

本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換，綜合評(píng)價(jià)鳶尾不同品種的抗旱性，結(jié)果表明，參試的13個(gè)鳶尾品種抗旱性大小順序依次為：藍(lán)蝴蝶＞紫花鳶尾＞血石鳶尾＞黃褐鳶尾＞德國(guó)鳶尾＞驚險(xiǎn)鳶尾＞金娃娃鳶尾＞古銅紅鳶尾＞矮夢(mèng)鳶尾＞紫輝鳶尾＞馬藺＞白萼鳶尾＞黃菖蒲，綜合試驗(yàn)基地植株的適應(yīng)性和觀賞性，其中，藍(lán)蝴蝶、紫花鳶尾、黃褐鳶尾、驚險(xiǎn)鳶尾、金娃娃鳶尾、古銅紅鳶尾、白萼鳶尾、黃菖蒲8個(gè)鳶尾屬植物品種，可供將來(lái)在缺水地區(qū)生產(chǎn)實(shí)踐中使用，以解決園林建設(shè)和水資源有限二者之間的矛盾。其中，黃菖蒲作為水生類鳶尾品種，雖抗旱性相對(duì)較弱，但其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng)，布置于園林中池畔河邊的水濕處或淺水區(qū)，既能觀葉觀花，亦能豐富園林植物種質(zhì)資源，以提高種植區(qū)物種多樣性，是提高園林綠地生態(tài)效益的一個(gè)重要鳶尾品種。

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