陳小奇， 黃紅娟， 魏守輝， 劉 純， 張朝賢

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193； 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東泰安 271018)

不同化學(xué)試劑及人工處理對(duì)稗草種子休眠的影響

陳小奇1， 黃紅娟1， 魏守輝1， 劉 純2， 張朝賢1

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193； 2.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東泰安 271018)

分別應(yīng)用不同化學(xué)試劑及人工剝?nèi)シf殼處理來(lái)提高稗草種子的萌發(fā)率，不同處理對(duì)種子發(fā)芽率的影響不同。GA3、濃H2SO4、KNO3、剝?nèi)シf殼處理都有利于稗草種子的萌發(fā)，但剝?nèi)シf殼破除休眠的效果不理想。通過(guò)800～1 200 mg/L GA3浸種24 h，濃硫酸浸種10～20 min，都能打破稗草種子休眠，使其發(fā)芽率超過(guò)70%；KNO3溶液可打破部分稗草種子休眠，2% KNO3浸泡12 h，發(fā)芽率為34.67%；NaOH、HCl不宜用于解除稗草種子休眠。

稗草；種子萌發(fā)；化學(xué)試劑；赤霉素

稗草(Echinochloacrus-galli)是1年生禾本科雜草，原產(chǎn)于歐洲和亞洲，現(xiàn)廣泛分布于世界溫暖地區(qū)，是水稻田危害最嚴(yán)重、最難防除的惡性雜草[1]。稗草可與水稻產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)，與水稻爭(zhēng)奪水分、養(yǎng)分、光照和溫度，使水稻的株數(shù)、穗數(shù)、穗粒數(shù)等明顯下降，嚴(yán)重影響水稻的生物量積累，甚至還會(huì)造成水稻形態(tài)乃至生理生化變化，最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)[2-3]。

稗草種子具有休眠的特性，成熟以后即進(jìn)入休眠，不同生長(zhǎng)環(huán)境、不同種類、不同成熟期的休眠期不同，短則1～2個(gè)月，長(zhǎng)則在土壤中存活幾十年[4]。由于休眠期不同而導(dǎo)致的出苗時(shí)間不一致，給雜草的防除帶來(lái)了極大的困難。本試驗(yàn)通過(guò)研究不同化學(xué)試劑與機(jī)械損傷對(duì)稗草種子休眠的影響，旨在找出打破其休眠的有效方法，為研究其抗藥性、抗藥性機(jī)理及稗草的綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試稗種 供試稗草種子于2011年7月采自湖南省常德市水稻田，室溫條件下晾干，裝入信封自然條件下保存待用。

1.1.2 供試化學(xué)試劑 濃硫酸(分析純)、GA3、NaOH、KNO3、濃HCl。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 藥劑處理 配制GA3濃度分別為100、200、400、800、1 200、2 000 mg/L，浸泡處理24 h，洗凈測(cè)定種子萌發(fā)結(jié)果。配制NaOH溶液以下濃度：0.13%、0.25%、0.75%、1.5%、 3%，浸種 12 h，處理后洗凈，測(cè)定種子萌發(fā)結(jié)果。配制KNO3濃度：0.125%、0.25%、0.5%、1%、2%，浸泡處理12、24 h，洗凈，測(cè)定種子萌發(fā)結(jié)果。將36%的HCl稀釋為以下濃度：0.113%、0.225%、0.45%、0.9%、1.8%，浸泡12 h，處理后洗凈，測(cè)定種子發(fā)芽結(jié)果。用濃硫酸直接浸泡種子，處理時(shí)間為5、10、15、20、30、40、60 min，洗凈后測(cè)定其萌發(fā)結(jié)果。

1.2.2 機(jī)械損傷 對(duì)采集的稗草種子剝?nèi)シf殼處理，以完整小穗為對(duì)照，浸泡處理24 h。

1.2.3 發(fā)芽試驗(yàn)條件 利用培養(yǎng)皿法，將各供試稗草種子50粒放入鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，加入 6 mL 蒸餾水或試驗(yàn)藥液置于(28±1) ℃的人工氣候箱中培養(yǎng)，光-暗周期14 h-10 h，相對(duì)濕度 60%～80%，光照強(qiáng)度8 000 lx，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)過(guò)程中每天調(diào)查發(fā)芽種子數(shù)，連續(xù)調(diào)查 7 d。發(fā)芽率=7 d后種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%。運(yùn)用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行Duncan’s差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 化學(xué)試劑對(duì)打破稗草種子休眠的效果

2.1.1 赤霉素(GA3) 處理對(duì)破除稗草種子休眠的效果 由圖1得出，用赤霉素浸泡稗草種子24 h后，種子發(fā)芽率呈現(xiàn)先迅速上升、之后趨于平緩、再下降的趨勢(shì)。不同濃度赤霉素對(duì)稗草種子發(fā)芽率的影響不同，在一定的濃度范圍內(nèi)，赤霉素濃度越高對(duì)稗草種子的萌發(fā)的促進(jìn)作用就越明顯。赤霉素濃度為100～400 mg/L時(shí)，稗草種子發(fā)芽率(37.33%～64.00%)與對(duì)照(7.33%)相比迅速提高；而后隨著赤霉素濃度的繼續(xù)升高，發(fā)芽率增長(zhǎng)速度變緩，當(dāng)赤霉素濃度為800 mg/L時(shí)發(fā)芽率為72%，濃度為1200 mg/L時(shí)發(fā)芽率達(dá)到74.67%；而當(dāng)濃度進(jìn)一步升高時(shí)，發(fā)芽率則呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。因此，用800～1 200 mg/L的赤霉素溶液浸泡處理24 h都可以打破稗草種子的休眠。

2.1.2 HCl對(duì)破除稗草種子休眠的效果 由圖2得出，用系列濃度HCl溶液處理稗草種子12 h，只有0.225% HCl能提高稗草種子發(fā)芽率至8.00%，稗草種子仍處于休眠狀態(tài)。然后，隨著HCl濃度的提高，稗草種子發(fā)芽率迅速降低呈明顯下降趨勢(shì)，當(dāng)HCl濃度升高至1.8%時(shí)，發(fā)芽率為0。故供試的各濃度HCl溶液均不能用于解除稗草種子休眠。

2.1.3 KNO3對(duì)打破稗草種子休眠的效果 由圖3得出，用KNO3系列濃度分別處理稗草種子12、24 h，其發(fā)芽率并不存在顯著差異，但均能促進(jìn)稗草種子萌發(fā)。當(dāng)KNO3濃度為0.125%～0.5%時(shí)，其發(fā)芽率增長(zhǎng)速度較快，且浸種24 h的發(fā)芽率要高于浸種12h的發(fā)芽率。濃度為0.25%時(shí)，處理12、

24 h 后稗草種子發(fā)芽率分別達(dá)到19.33%、25.67%分別比對(duì)照(8.67%、7.33%)上升約10.66、18.34百分點(diǎn)，之后發(fā)芽率變化不是特別明顯。當(dāng)濃度上升至1%時(shí)，浸種12 h的效果優(yōu)于浸種24 h的效果；濃度為2%時(shí)，處理24 h的發(fā)芽率為27.33%，而12 h的達(dá)到顯著水平，發(fā)芽率為34.67%。

2.1.4 NaOH對(duì)打破稗草種子休眠的效果 NaOH溶液浸泡處理稗草種子的結(jié)果顯示，NaOH溶液不能促進(jìn)稗草種子的萌發(fā)(表1)。隨著NaOH濃度的升高，稗草種子的發(fā)芽率逐漸降低。用0.13%的NaOH溶液浸泡稗草種子12 h時(shí)其發(fā)芽率為8.67%；但當(dāng)NaOH的濃度上升到0.25%時(shí)發(fā)芽率僅為2.67%；當(dāng)NaOH濃度上升到0.75%～3%時(shí)，由于NaOH具有強(qiáng)氧化性，稗草種子被腐蝕氧化變黃，其內(nèi)部組織被嚴(yán)重傷害，發(fā)芽率為0。

表1 不同濃度NaOH對(duì)稗草種子發(fā)芽率的影響Table 1 Effect of of NaOH of different concentrations ondormancy of barnyardgrass seeds

2.1.5 濃硫酸對(duì)打破稗草種子休眠的效果 由表2得出，用濃硫酸浸泡稗草種子時(shí)，在一定的時(shí)間范圍內(nèi)，稗草種子的發(fā)芽率隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而上升。浸泡時(shí)間為15、20 min時(shí)，稗草種子的發(fā)芽率分別達(dá)到78.67%、75.33%。浸泡時(shí)間從30 min開(kāi)始，發(fā)芽率逐漸降低，60 min時(shí)，發(fā)芽率下降至4%。故使用濃硫酸處理可以解除稗草種子休眠，但要控制好時(shí)間，本試驗(yàn)表明浸泡時(shí)間應(yīng)在15 min左右。

表2 濃硫酸對(duì)稗草種子發(fā)芽率的影響Table 2 Effect of of H2SO4 on dormancy of barnyardgrass seeds

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同字母表示同列數(shù)據(jù)間差異顯著(P<0.05)。

2.2 人工剝?nèi)シf殼對(duì)打破稗草種子休眠的效果

剝?nèi)グ薏莘N子穎殼的處理結(jié)果表明，24 h浸水條件下，發(fā)芽率為23.67%，對(duì)照只有7.33%，故剝?nèi)シf殼能夠小部分解除稗草種子的休眠。

3 結(jié)論與討論

種子休眠對(duì)于植物本身來(lái)說(shuō)是一種有益的生物學(xué)特性，是種子抵抗不良條件的一種適應(yīng)性。由于休眠，使得雜草種子能夠度過(guò)不良環(huán)境和在土壤中生存多年，并在適宜的條件下萌發(fā)生長(zhǎng)。從研究結(jié)果得到剛剛成熟的稗草種子發(fā)芽率僅為7.33%， 表明種子成熟后就進(jìn)入休眠期。此結(jié)果與劉志民等的報(bào)道一致[5]。種子的萌發(fā)是一個(gè)各種植物激素共同調(diào)節(jié)的復(fù)雜過(guò)程，內(nèi)源赤霉素是種子萌發(fā)的主要促進(jìn)劑，GA3能促進(jìn)由種皮阻力而引起的休眠種子的萌發(fā)，外源GA3浸泡種子能夠誘導(dǎo)種子內(nèi)部a-淀粉酶的產(chǎn)生，從而催化淀粉分解，為種子萌發(fā)提供能量和原料從而打破其休眠。吳聲敢等用 1 000 mg/L 的 GA3浸泡稗草種子240 h后，其萌發(fā)率達(dá) 75.88%[6]。楊彩宏等用800 mg/L GA3處理稗草種子24 h后，其萌發(fā)率達(dá)80%[7]。本試驗(yàn)表明，在一定濃度范圍內(nèi)，赤霉素對(duì)于稗草種子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用，GA3濃度為800～1 200 mg/L，浸泡24 h，發(fā)芽率即可達(dá)到70%以上。故GA3能很好地打破稗草種子的休眠，這與楊彩宏等研究過(guò)程與結(jié)果基本一致。但本試驗(yàn)研究結(jié)果與吳聲敢等研究在稗草種子的處理時(shí)間上存在明顯差異。

用HCl系列濃度溶液浸泡稗草種子12 h，對(duì)其幾乎無(wú)促進(jìn)作用反而抑制種子的萌發(fā)。0.225% 的HCl溶液能提高稗草種子的發(fā)芽率至8.00%，但隨著HCl濃度的提高，稗草種子的發(fā)芽率迅速降低，當(dāng)HCl濃度升高至1.8%時(shí)，發(fā)芽率為0。張軍林等研究發(fā)現(xiàn)用3.6%的HCl浸泡播娘蒿種子30 min，發(fā)芽率達(dá)到58%，處理野燕麥種子30 min，發(fā)芽率達(dá)到60%，均可打破這2種種子的休眠；而以濃HCl處理麥仁珠種子5 min，破除休眠效果最好，發(fā)芽率達(dá)到72%[8]。HCl有很強(qiáng)的腐蝕性，能夠?qū)⒎N皮軟化，增加種皮的透性。由于不同植物的種子種皮的厚度及通透性也不同，因此用HCl浸泡破除種子休眠時(shí)，可以分別采用適宜的濃度和處理時(shí)間。

KNO3促進(jìn)種子萌發(fā)的作用機(jī)理比較復(fù)雜，KNO3中的K+是植物體內(nèi)多種酶的激活劑，增加其呼吸強(qiáng)度；促進(jìn)氮代謝與糖的運(yùn)輸及轉(zhuǎn)化；起到滲透調(diào)節(jié)的作用，調(diào)節(jié)溶液水勢(shì)使種子緩慢吸水，細(xì)胞膜得到一定的修復(fù)；KNO3溶液中的鉀離子作為一種生長(zhǎng)元素被種子吸收，為種子的萌發(fā)提供相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)種子的萌發(fā)[9-10]。至于KNO3促進(jìn)稗草種子萌發(fā)的作用機(jī)理究竟是怎樣的，還有待于進(jìn)一步研究來(lái)說(shuō)明和驗(yàn)證。張菊平等研究顯示用0.2%～0.3%的KNO3溶液處理辣椒種子可以提高種子的萌發(fā)力[11]。唐萍報(bào)道用0.1% KNO3溶液處理茄子種子，可以提高種皮的通透性，促進(jìn)茄子種子的萌發(fā)[12]。丁全林等以0.1%～0.2% KNO3溶液處理小型西瓜種子6 h，發(fā)芽率達(dá) 90%以上[13]。劉自剛研究發(fā)現(xiàn)，KNO3溶液浸種能顯著促進(jìn)種子萌發(fā)，其中以 0. 5%的濃度浸種24 h效果最佳，是解除桔梗種子休眠的有效措施[10]。李慶梅等用0.1 mol/L KNO3處理秦嶺冷杉種子，發(fā)芽率40%[9]。本試驗(yàn)中，用KNO3系列濃度分別浸泡稗草種子12、24 h，稗草種子的萌發(fā)均有促進(jìn)作用。但當(dāng)KNO3濃度為0.125%～0.5%時(shí)，其發(fā)芽率增長(zhǎng)速度較快，且浸種24 h的發(fā)芽率要高于浸種12 h的發(fā)芽率。當(dāng)濃度上升至2%時(shí)，浸種24 h的稗草種子發(fā)芽率為27.33%，反而下降，12 h達(dá)到顯著水平，其發(fā)芽率為34.67%。稗草種子需要一定時(shí)間的浸泡才可以達(dá)到萌發(fā)所需要的水分，但種子吸水的過(guò)程，同時(shí)也是內(nèi)含物質(zhì)外滲的過(guò)程，而溶液濃度越高、浸種時(shí)間越長(zhǎng)，物質(zhì)外滲就會(huì)越嚴(yán)重，從而影響種子的萌發(fā)，故濃度為1%～2%時(shí)浸種12 h的種子萌發(fā)率高于 24 h 的。本研究表明，雖然KNO3溶液對(duì)稗草種子萌發(fā)的促進(jìn)作用效果不是特別好，結(jié)果也與已有報(bào)道有所差異，但應(yīng)用KNO3處理種子提高其發(fā)芽率還是可取的。

NaOH是氧化性較強(qiáng)的氧化劑，用適宜濃度的NaOH浸種可將穎殼氧化掉，增加種皮的透性，同時(shí)消除種子表面攜帶的病源微生物及其他有害物質(zhì)，起到殺菌消毒的作用；也可以將種子內(nèi)的還原性物質(zhì)氧化變性，增強(qiáng)種子的代謝，從而打破種子的休眠。趙昕等研究表明用濃度為7%的NaOH浸泡青島結(jié)縷草種子15 h，發(fā)芽率由最初的9.25%上升到59%[14]。楊彩宏等研究表明NaOH溶液浸泡能很好地促進(jìn)稗草種子的萌發(fā)，經(jīng)1.5%NaOH溶液浸泡后，發(fā)芽率急劇上升至94.67%，當(dāng)濃度升高至3%時(shí)，發(fā)芽率則為0[7]。本研究結(jié)果顯示，NaOH不能促進(jìn)稗草種子的萌發(fā)，NaOH濃度上升到0.75%時(shí)，萌發(fā)率即為0。原因可能是由于NaOH的強(qiáng)氧化性，種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)被嚴(yán)重破壞，最終導(dǎo)致對(duì)種子萌發(fā)的抑制效果，故NaOH不可破除稗草種子休眠。

吳聲敢等用濃硫酸浸泡稗草種子30 min后，萌發(fā)率達(dá)到 68%[6]。本試驗(yàn)與上述結(jié)果基本相符。雖然用濃硫酸浸種10～20 min能夠很好地解除稗草種子的休眠，但由于濃硫酸的強(qiáng)氧化性與腐蝕性，浸泡時(shí)間過(guò)長(zhǎng)則會(huì)破壞種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)，同時(shí)使用時(shí)應(yīng)注意做好防護(hù)工作。另外，由于稗草種子具有堅(jiān)硬的種皮，透水性差，人工剝?nèi)シf殼后水分仍然不能迅速被種子吸收，故人工剝?nèi)シf殼處理雖然能夠促進(jìn)稗草種子的萌發(fā)，但效果不理想。

本試驗(yàn)表明，用GA3、KNO3、濃硫酸處理可以促進(jìn)稗草種子的萌發(fā)，人工剝?nèi)シf殼處理效果不明顯，NaOH、HCl不宜用于打破稗草種子的休眠。部分研究結(jié)果與已有的相關(guān)報(bào)道存在差異，其原因可能是：不同植物的種子休眠的原因、休眠期、種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)不同；稗草種類、休眠期、成熟期、成熟程度、采集地域、儲(chǔ)存時(shí)間的長(zhǎng)短、對(duì)萌發(fā)條件的要求和反應(yīng)、生長(zhǎng)的環(huán)境條件等不同，休眠的解除也不一致。

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InfluenceofDifferentChemicalReagentsandManualProcessingonDormancyofBarnyardgrassSeeds

CHEN Xiao-qi1， HUANG Hong-juan1， WEI Shou-hui1， LIU Chun2， ZHANG Chao-xian1

(1. Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193，China； 2. Shandong Agricultural University，Taian 271018，China)

Different chemical reagents and manual processing were applied respectively to improve germination of barnyardgrass seeds. The influence of different treatments was very variable. CA3，H2SO4，KNO3，stripping glume methods broke the dormancy of barnyardgrass seeds. Manual elimination of glumes was not efficient in releasing dormancy. Seed soaking in 800～1 200 mg/L CA3for 24 h or in H2SO4for 10～20 min could break the dormancy of barnyardgrass seeds and promote the germination rate over 70%；KNO3could partly break the dormancy of barnyardgrass seeds，seed soaking in 2% KNO3for 12 h could increase the germination rate to 34.67%. NaOH or HCl should not be used to break the dormancy of barnyardgrass seeds.

barnyardgrass；seed dormancy；chemical reagents；gibberellin

S451

A

1003-935X(2013)03-0032-04

陳小奇，黃紅娟，魏守輝，等. 不同化學(xué)試劑及人工處理對(duì)稗草種子休眠的影響[J]. 雜草科學(xué)，2013，31(3)：32-35.

2013-06-04

陳小奇(1989—)，女，山東濰坊人，碩士研究生，主要從事雜草抗藥性研究。E-mail：cxq0804@126.com。

張朝賢，博士，研究員。E-mail：cxzhang@wssc.org.cn。