楊 彬，張一中，張桂香，張一弓

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院高粱研究所，山西晉中030600；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原030006）

作物的耐鹽性是指該作物對土壤鹽分過多的適應能力或抵抗能力[1]，它是由多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，受基因型和鹽脅迫的雙重制約[2-3]。我國有0.35億～0.37億hm2的鹽漬土，有0.07億hm2的鹽漬耕地，占耕地面積的20%[4]，由于灌溉不當及大量施用化肥引起耕地次生鹽漬化，使鹽漬耕地面積不斷增加，嚴重制約著我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展[5]。高粱是世界五大作物之一，具有抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄等特點，可作為開發(fā)、治理鹽堿地的一種先鋒作物。種子萌發(fā)和幼苗生長是植物生活周期的重要階段，在此期間其生理活動極易受到外界環(huán)境的干擾，從而影響植物生長和發(fā)育，鹽脅迫是影響種子萌發(fā)的重要因子之一[6]。因此，耐鹽種質(zhì)應首先具備較強的芽苗期耐鹽性。

本試驗模擬鹽脅迫環(huán)境，選擇相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對芽長、相對根長4項重要指標，采用隸屬函數(shù)法，對6個高粱恢復系萌芽期耐鹽性進行研究，旨在為高粱抗鹽研究和耐鹽高粱種質(zhì)資源的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試高粱恢復系共6個，分別來自山西、遼寧、四川?；謴拖得Q及其來源列于表1。

表1 供試高粱恢復系及其來源

1.2 試驗方法

試驗于2013年7月在山西省農(nóng)業(yè)科學院高粱研究所組培室進行。選取籽粒飽滿、大小一致的高粱種子，經(jīng)0.1%的HgCl2消毒10 min，去離子水沖洗5次后，均勻擺放在直徑為12 cm的培養(yǎng)皿（鋪有2層濾紙）中，每皿50粒。分別加入0（CK），3，6，9 g/L的NaCl溶液各9 mL，每個處理重復3次，試驗期間每天定時以稱質(zhì)量法補充蒸餾水，以保持各處理濃度的相對穩(wěn)定。培養(yǎng)皿放在組培室恒溫培養(yǎng)，溫度28℃，光照時間14 h，光照強度3 000 lx。每天在同一時間記錄發(fā)芽數(shù)（以胚根長等于種子長，芽長等于種子長的1/2記發(fā)芽[7]），分別于培養(yǎng)第3天和第7天統(tǒng)計種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率。培養(yǎng)7 d后，從每個重復中取有代表性的5株測量其根長、芽長，并計算其平均值。

1.3 測定項目及方法

相對發(fā)芽勢＝鹽處理發(fā)芽勢/對照發(fā)芽勢×100%；相對發(fā)芽率＝鹽處理發(fā)芽率/對照發(fā)芽率×100%；相對芽長＝鹽處理芽長/對照芽長×100%；相對根長＝鹽處理根長/對照根長×100%。

利用模糊數(shù)學中求隸屬函數(shù)的方法[8]進行各指標耐鹽性的綜合評價。

式中，Xij表示i種類j指標的耐鹽值；Xjmin和Xjmax分別表示各種類指標的最大和最小測定值；Xi表示各恢復系的耐鹽隸屬函數(shù)均值；n表示耐鹽性測定指標種類總和。如果耐鹽指標測定值與耐鹽性呈正相關用公式（1），反之用公式（2）。先求出各個耐鹽指標在不同鹽濃度下的隸屬值，再把每一個指標在不同鹽濃度下的隸屬值累加求平均值，最后根據(jù)公式（3）將各恢復系不同耐鹽指標的隸屬值累加求其平均值，平均值越大，表明其耐鹽性越強[9]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對不同高粱恢復系種子相對發(fā)芽勢的影響

由表2可知，鹽脅迫對不同高粱恢復系種子的萌發(fā)造成了顯著影響，隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，相對發(fā)芽勢逐漸下降；其中，恢復系R111下降幅度最小，而L2R下降幅度最大。在低鹽脅迫下（NaCl質(zhì)量濃度為3 g/L），各恢復系的相對發(fā)芽勢表現(xiàn)分為2組，一組是低鹽促進發(fā)芽，包括0-30、晉粱5號、R111、三尺三4個品系；另一組的相對發(fā)芽勢在鹽脅迫下緩慢下降，包括1383-2和L2R這2個品系，2組間相對發(fā)芽勢差異顯著。當鹽質(zhì)量濃度為6 g/L時，各恢復系的相對發(fā)芽勢均受到不同程度的抑制，除恢復系三尺三有小幅度的增加外，其余品系的相對發(fā)芽勢均下降，其中，L2R下降幅度最大。當鹽質(zhì)量濃度達到9 g/L時，鹽脅迫對高粱種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用，在供試的6個恢復系中，R111的相對發(fā)芽勢變化緩慢，表現(xiàn)出較強的耐鹽性；L2R的相對發(fā)芽勢下降幅度較大，耐鹽性相對較弱，其他恢復系的相對發(fā)芽勢下降幅度居中。

表2 鹽脅迫下不同高粱恢復系種子的相對發(fā)芽勢 %

2.2 鹽脅迫對不同高粱恢復系種子相對發(fā)芽率的影響

由表3可知，各恢復系種子的相對發(fā)芽率總體隨NaCl質(zhì)量濃度的升高而下降，不同恢復系之間存在顯著或極顯著差異。在3 g/LNaCl脅迫下，恢復系0-30、三尺三、1383-2和L2R的相對發(fā)芽率與對照相比均增加，說明低鹽脅迫有利于提高這4個恢復系的發(fā)芽率；當鹽質(zhì)量濃度為6 g/L時，各恢復系的相對發(fā)芽率呈下降趨勢，但1383-2和三尺三的發(fā)芽率仍高于對照；當鹽質(zhì)量濃度達到9 g/L時，各恢復系的相對發(fā)芽率均呈現(xiàn)大幅度下降，且恢復系間差異極顯著，仍以1383-2和R111的相對發(fā)芽率較高，三尺三次之，L2R最低。

2.3 鹽脅迫對不同高粱恢復系相對芽長的影響

生物量變化是植物對鹽脅迫的綜合反應，是評估脅迫程度和植物耐鹽性的重要指標[10]。由表4可知，高粱幼芽生長對低鹽脅迫有一定的適應性，當NaCl質(zhì)量濃度為3 g/L時，各恢復系幼芽的生長量下降速率較低，鹽脅迫甚至對恢復系1383-2還有輕微的促進作用，但品系間存在顯著或極顯著差異；當NaCl質(zhì)量濃度為6 g/L時，各恢復系的相對芽長明顯下降，R111下降幅度最小，晉粱5號下降幅度最大；當NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L時，高粱幼芽生長受到嚴重影響，品系間存在顯著或極顯著差異。在供試的6個恢復系中，R111和1383-2的相對芽長變化緩慢，L2R的相對芽長下降幅度較大。

表4 鹽脅迫下不同高粱恢復系的相對芽長 %

2.4 鹽脅迫對不同高粱恢復系相對根長的影響

由表5可知，當NaCl質(zhì)量濃度為3 g/L時，各恢復系的根長受抑制作用總體均較小，差異不顯著，鹽脅迫對L2R還有輕微的促進作用。當NaCl質(zhì)量濃度為6 g/L時，各恢復系間差異仍不顯著；當NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L時，根長生長受到嚴重影響，相對根長差異最大，各恢復系間差異顯著。其中，恢復系1383-2的相對根長最大，L2R次之，而0-30最小。

表5 鹽脅迫下不同高粱恢復系的相對根長 %

2.5 不同高粱恢復系萌芽期耐鹽性綜合評價

通過6個高粱恢復系種子在不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫下表現(xiàn)出的相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對芽長、相對根長4個指標的耐鹽隸屬值總平均值，可以客觀地評價不同高粱恢復系在萌芽期的耐鹽性。從表6可以看出，它們的耐鹽性大小依次為1383-2＞R111＞三尺三＞0-30＞晉粱5號＞L2R。

表6 不同高粱恢復系萌芽期耐鹽性綜合評價

3 結論與討論

高粱屬于中度耐鹽作物[11]，但高粱在鹽脅迫條件下仍受到較大影響。本試驗研究表明，隨著鹽濃度的升高，各高粱恢復系種子的相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率均先上升后下降，并且不同品系之間有較大差異。一般認為，隨著鹽濃度的增加，種子的發(fā)芽率下降，鹽濃度影響種子的萌發(fā)主要有3個方面的效應，即增效效應、負效效應和完全阻抑效應[12]。本研究顯示，對于高粱種子來說，低濃度的NaCl脅迫（NaCl質(zhì)量濃度為3 g/L時）對萌發(fā)沒有造成明顯的影響，個別恢復系的發(fā)芽指標與對照相比還有所提高，即出現(xiàn)增效效應，這一結果與秦嶺等[13]的研究結果基本一致；隨著鹽濃度增加，高粱種子的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢均顯著下降，種子萌發(fā)開始受到嚴重影響，負效效應開始出現(xiàn)。

鹽脅迫對作物種子萌發(fā)的影響不僅表現(xiàn)在萌發(fā)指標上，還表現(xiàn)在幼根、幼芽生長上，而生物量變化是植物對鹽脅迫的綜合適應[14-15]。本研究表明，低鹽脅迫（NaCl質(zhì)量濃度為3 g/L）對恢復系1383-2的相對芽長具有增效效應，并且對L2R的相對根長也有輕微的促進作用；而對其他恢復系的相對芽長、相對根長具有負效效應。當NaCl質(zhì)量濃度高于3 g/L時，各恢復系的相對芽長、相對根長明顯低于對照，幼苗生長開始受到嚴重影響。

作物耐鹽性是一個復雜的數(shù)量性狀，是眾多因素、多種機制共同作用的結果，最終通過各種性狀在不同發(fā)育時期的一系列變化體現(xiàn)出來，因而，同一作物不同品種在逆境條件下對某一具體指標的反應也不盡相同[16]。利用模糊數(shù)學中隸屬函數(shù)分析法，把高粱恢復系的多個性狀納入同一個系統(tǒng)進行綜合分析，克服了根據(jù)單一性狀評價高粱耐鹽性的弊端。本試驗通過模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對6個高粱恢復系的相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對芽長和相對根長耐鹽指標進行綜合分析，可較客觀地反映高粱種子的耐鹽性，結果顯示，各恢復系萌芽期耐鹽性大小依次為：1383-2＞R111＞三尺三＞0-30＞晉粱5號＞L2R。其中，1383-2耐鹽性最強，其耐鹽隸屬值總平均值在0.750以上，在耐鹽育種上可作為首選親本；晉粱5號和L2R耐鹽性較差，耐鹽隸屬值總平均值不足0.300；其他恢復系耐鹽性居中。

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