喻志強，趙廣東 ，王 兵 ，鄧宗富，楊清培，賀小云

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091;2.長江水利委員會長江科學(xué)院 水土保持研究所，湖北 武漢 430015;3.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西分宜 336600;4.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)/江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045)

大氣中溫室氣體濃度的增加，影響了地氣系統(tǒng)的輻射收支和能量收支，從而導(dǎo)致了全球變暖。研究表明，近100多年來，全球地表平均溫度升高了0.3～0.6℃[1]。過去30年間，地球表面溫度已經(jīng)增加了0.6℃[2]。隨著溫室效應(yīng)引起的全球溫度增加，植物對溫度增加的響應(yīng)已經(jīng)成為其生理過程研究中的熱點問題之一[3]。

溫度升高和氮素營養(yǎng)均可引起植物形態(tài)特征和生理代謝過程的改變。目前，國內(nèi)外的研究重點主要集中在植物對CO2濃度升高以及CO2濃度與溫度升高共同作用的生理生態(tài)響應(yīng)與適應(yīng)，研究對象多為小麥(Triticum aestivum)、水稻(Oryza sativa)、大豆(Glycine max)等農(nóng)作物[4－7]或草地植物[8－9]。目前，植物形態(tài)特征和生理代謝過程對增溫與施氮共同作用的響應(yīng)研究還較為少見[10]。

本文以江西大崗山國家級森林生態(tài)站為平臺，研究了絲栗栲(Castanopsis fargesii)和苦櫧(Castanopsis sclerophylla)幼苗生長狀況和生物量對人工控制增溫和施氮的響應(yīng)，以期為認識未來氣候情景下的亞熱帶常綠闊葉林碳循環(huán)特征及其碳匯/源變化提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

2010年秋季，在江西大崗山典型常綠闊葉林內(nèi)人工采集絲栗栲和苦櫧種子。絲栗栲母樹和苦櫧母樹的生長條件相似，相距約25 m。種子經(jīng)過一個冬天的低溫沙藏，于2011年春季在溫室播種，在溫室條件下生長一段時間后，將幼苗分別移栽至塑料缽中，每缽1株，用砂土(土∶沙為3∶1)培養(yǎng)。3月初待幼苗長至5 cm高左右，選擇株高及生長狀況基本一致的幼苗分別移至6個大小一致的栽培小區(qū)內(nèi)。每個栽培小區(qū)內(nèi)，絲栗栲和苦櫧幼苗隨機栽植和分布。

1.2 實驗設(shè)計

1.2.1 樣地設(shè)置 在江西大崗山國家級森林生態(tài)站站區(qū)選取周圍無高大喬木或灌木遮擋的空曠地。2010年3月前修建2個栽培池，其長、寬、深分別為4.30 m、3.80 m和1.20 m。再將每個栽培池等分成寬度均為1.0 m的3個栽培小區(qū)。每個栽培小區(qū)內(nèi)的土壤均來自種子采集區(qū)。

1.2.2 增溫處理 其中一個栽培池安裝上MSR－2420紅外輻射增溫裝置，該裝置通過懸掛在樣地中央上方、可以散發(fā)紅外線輻射的燈管實現(xiàn)模擬氣候變暖。紅外線輻射裝置由美國伯利恒Kalglo電子公司生產(chǎn)(Kalglo Electronics，Bethlehem，PA，USA)。型號:MSR－2420;規(guī)格:165 cm×15 cm。輻射器距地面垂直距離2.25 m，安放于3 m×4 m小區(qū)的中間部位，燈的最大功率是2 000 W，使用時調(diào)至8檔。從2011年3月1日實驗開始加熱，全年365 d不間斷。每個對照區(qū)的中間部位，距地面垂直距離2.25 m安裝與紅外線輻射器大小、形狀相同的“假燈”以降低或消除輻射器蔭或其它因素造成的實驗誤差。

1.2.3 不同氮素水平處理 通過人工施加NH4NO3溶液，在栽培池的每個栽培小區(qū)內(nèi)設(shè)置出不同的土壤氮肥梯度，從西向東依次為對照(CK)、N1(0.125%NH4NO3溶液)和 N2(0.25%NH4NO3溶液)。2011年3月起，人工施氮頻率為每2個月1次。每次對照栽培小區(qū)施加20 kg水，N1和N2則分別施加20 kg濃度為0.125%和0.25%的NH4NO3溶液。

1.2.4 生物量測定 2011年4月、8月和12月中旬，利用桂林廣陸數(shù)字測控股份有限公司生產(chǎn)的數(shù)顯卡尺測量每種處理下所有絲栗栲和苦櫧的地徑，測量時盡量保持數(shù)顯卡尺水平并貼近地面;同時測量每種處理下所有絲栗栲和苦櫧的苗高。2011年12月，根據(jù)苗高和胸徑的平均值，在每種處理下各選取1株絲栗栲和苦櫧幼苗進行破壞性試驗，分別收集其根、莖、葉在85℃烘干至恒重，然后分別稱其干重，并計算地上生物量、地下生物量和總生物量。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理方法 主要運用Microsoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)，用Sigmaplot V11繪圖，結(jié)合SPPS16.0統(tǒng)計分析軟件對各項測定指標的變化規(guī)律及其相互關(guān)系進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 MSR－2420紅外輻射增溫裝置對氣象因子的影響

2011年8月，觀測和記錄了增溫區(qū)和對照區(qū)的空氣溫度，兩者均在14:00達到最高值，分別為34.3℃和33.2℃。增溫區(qū)的空氣溫度每個時間點均明顯高于對照區(qū)，說明MSR－2420紅外輻射增溫裝置的增溫效果比較明顯，空氣溫度日均增加了1℃(圖1)。

2011年12月詳細觀測和記錄了增溫區(qū)和對照區(qū)的空氣溫度、空氣相對濕度、5 cm土壤溫度、土壤含水量(0～10 cm、10～30 cm 和 30～50 cm)。數(shù)據(jù)的初步分析結(jié)果表明，MSR－2420紅外輻射裝置引起了小氣候環(huán)境的明顯改變。對比分析2011年12月增溫區(qū)和對照區(qū)的氣象因子，結(jié)果表明:MRM－2420紅外線輻射裝置使空氣溫度和5 cm處土壤溫度分別增加了1.19℃和0.91℃，空氣相對濕度則降低了5.21%。增溫區(qū)和對照區(qū)0～10、10～30、30～50處的土壤含水量分別增加了0.89%，1.13%，1.32%。

圖1 2011年8月增溫區(qū)和對照區(qū)空氣溫度對比Fig.1 Comparison of air temperature of the warming zone and control zone in August 2011

表1 2011年12月增溫區(qū)和對照區(qū)氣象因子對比Tab.1 Comparison of meteorological factors of the warming zone and control zone in December 2011

2.2 增溫和施氮對絲栗栲和苦櫧幼苗苗高生長的影響

增溫和施氮均顯著促進了絲栗栲和苦櫧幼苗的苗高生長(P＜0.01)。同一測量時間、同一處理條件下，苦櫧的苗高變化均顯著高于絲栗栲。增溫和施氮交互作用對幼苗苗高的影響最大。2011年12月份，施高氮和增溫對絲栗栲幼苗苗高增長量的影響基本一致;而對苦櫧幼苗而言，增溫對苗高生長的影響要高于施高氮(圖2)。

2.3 增溫和施氮對絲栗栲和苦櫧幼苗地徑生長的影響

增溫和施氮均顯著促進了絲栗栲和苦櫧幼苗的地徑生長(P＜0.01)。同一測量時間、同一處理條件下，苦櫧的地徑變化均顯著高于絲栗栲。2011年8月，絲栗栲幼苗地徑的增加并不明顯;而在2011年12月，絲栗栲幼苗地徑的變化量則比較明顯(圖3)。施氮和增溫交互作用對絲栗栲和苦櫧幼苗地徑的影響最大，兩者地徑的生長在整個實驗中基本呈線性增長。

2.4 增溫和施氮對絲栗栲苦櫧幼苗葉面積的影響

與對照相比，增溫和施氮的交互作用時絲栗栲的葉面積比較大，施氮對其影響不明顯，增溫則對苦櫧的葉面積影響最大(圖4)。

圖2 不同處理條件下絲栗栲和苦櫧幼苗的苗高Fig.2 The seedling height of Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla seedlings under different treatment conditions

圖3 不同處理條件下絲栗栲和苦櫧幼苗的地徑Fig.3 The ground diameter Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla seedlings under different treatment conditions

2.5 增溫和施氮對絲栗栲和苦櫧幼苗生物量的影響

與對照相比較，增溫和施氮均顯著提高了絲栗栲和苦櫧幼苗的總生物量、地上部分生物量和地下部分生物量。絲栗栲和苦櫧幼苗均表現(xiàn)為增溫施高氮條件下的生物量最大。苦櫧幼苗的地上生物量明顯大于其地下生物量，而絲栗栲幼苗的地上生物量和地下生物量差別不十分明顯?？鄼接酌绲牡厣仙锪颗c地下生物量的比值呈現(xiàn)出線性增加趨勢，這與苦櫧的地上生物量增長比地下生物量快有關(guān)。施氮處理時，絲栗栲幼苗地上生物量與地下生物量的比值明顯減小，與氮素促進了其根的生長有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

受增溫及土壤含水量減少的影響，1年后，植物群落結(jié)構(gòu)及生物量生產(chǎn)發(fā)生了顯著的改變[11]。本實驗中，MSR－2420紅外輻射增溫裝置引起了小氣候環(huán)境的明顯改變，增溫區(qū)的空氣溫度、5 cm土壤溫度均比對照區(qū)要高，而增溫區(qū)空氣相對濕度、土壤含水量(0～10 cm、10～30 cm和30～50 cm)則均比對照區(qū)要低，說明當(dāng)溫度升高時，水分隨之蒸發(fā)，因此導(dǎo)致空氣相對濕度和土壤含水量的降低。

圖4 不同處理條件下絲栗栲和苦櫧幼苗的葉面積Fig.4 The leaf area of Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla seedlings under different treatment conditions

隨著在設(shè)定環(huán)境下生長時間的增加，絲栗栲和苦櫧幼苗的苗高和地徑均顯著增加(P＜0.01)。同一測量時間、同一處理條件下，苦櫧幼苗的苗高和地徑均顯著高于絲栗栲(P＜0.01)，這可能與苦櫧喜溫暖濕潤氣候、喜光，深根性和萌芽性強有關(guān)。

增溫從總體上促進了絲栗栲和苦櫧幼苗的生長，并促進了幼苗生物量的積累。與對照相比，增溫和施氮均明顯提高了苦櫧的生物量，但其地上生物量與地下生物量比值未發(fā)生顯著變化，這可能是因為苦櫧的生長力較強，地上部分和地下部分的變化幅度都比較大，因而未引起其地上生物量與地下生物量比值的變化。

圖5 不同處理條件下絲栗栲和苦櫧幼苗的生物量Fig.5 The biomass Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla seedlings under different treatment conditions

本研究在人工控制條件下進行，實驗期間相對較短，主要集中于生長季節(jié)幼苗的生長狀況和生物量變化，下一步需要進行長期觀測，并對其最大凈光合速率和表觀量子效率等多個生理指標進行觀測和研究。

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