（四川省水產(chǎn)學(xué)校，四川成都 611730）

隨著魚類養(yǎng)殖的集約化和規(guī)?；l(fā)展，魚類面臨著許多應(yīng)激因素，包括高溫、疾病等。為了提高魚類養(yǎng)殖生產(chǎn)水平，必須深入研究魚類營養(yǎng)物質(zhì)與免疫功能的相互關(guān)系，通過飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)來調(diào)控魚類的免疫功能，使其處于最佳的健康狀態(tài)。魚類的營養(yǎng)與免疫有著密切的關(guān)系，飼料中營養(yǎng)物質(zhì)不足或不平衡都可能對魚類免疫功能產(chǎn)生不利影響，而魚類的健康狀況又反過來影響營養(yǎng)物質(zhì)的需要量。

1 蛋白質(zhì)

飼料中蛋白質(zhì)與魚類的機體免疫水平有著密切關(guān)系。魚類攝取蛋白質(zhì)不足時，生長緩慢，機體免疫功能下降，易發(fā)生疾病。蔡春芳等（2001）研究表明，飼料中蛋白水平和必需氨基酸指數(shù)對異育銀鯽的免疫力有顯著影響，當(dāng)飼料中蛋白水平在28%左右時，異育銀鯽的免疫力最強。據(jù)周小秋等（2001）報道，飼料中賴氨酸缺乏會引起鱉的免疫力下降，病原菌的感染率升高。楊義（2003）用幼建鯉研究表明，隨著飼料中酶解蛋白的比例增加、白細(xì)胞數(shù)量、血清總抗體水平、白細(xì)胞吞噬率、免疫器官重量都極顯著增加，嗜水氣單胞菌攻毒17d后的死亡率極顯著地下降。王吉橋等（2005）在黃顙魚中的研究發(fā)現(xiàn)，投喂蛋白含量分別為30.0%、38.0%和46.0%的3種飼料，蛋白質(zhì)含量38.0%組的血清總蛋白、γ-球蛋白、溶菌酶活性高于其余2組，表明適宜蛋白質(zhì)水平能提高魚機體的免疫機能。Sitjà-Bobadilla等（2005）在金鯛中研究發(fā)現(xiàn)，用部分豆粕代替飼料中魚粉，提高了魚體對疾病的抵抗力。而Tibaldi等（2006）研究表明，用豆粕替代魚粉會降低鱸魚和虹鱒的非特異性免疫力。上述報道說明，飼料中不同水平、不同蛋白源與魚類的免疫功能有著密切關(guān)系。

2 糖類

由于魚類存在先天性胰島素分泌不足，消化道糖酶的活性較低，所以魚類對糖類的耐受能力很低，一般在魚類飼料中糖的含量不宜超過20%。Waagbo 等（1994）研究報道，當(dāng)大西洋鮭飼料中糖類在5%～30%范圍時，大西洋鮭血清溶菌活力與飼料中糖類含量呈負(fù)相關(guān)。Vielma等（2003）報道，高糖會減少歐洲白魚血清中IgM的含量。繆凌鴻等（2008）對鯉魚的研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)投喂多糖會增強魚的非特異性免疫功能。繆凌鴻（2011）對異育銀鯽的研究表明，高碳水化合物對異育銀鯽免疫能力有一定的抑制作。但Page等（1999）報道，虹鱒魚對高糖有一定的耐受性，長期投飼高糖對其非特異性免疫沒有明顯影響。

3 必需脂肪酸

必需脂肪酸（EFA）是魚類免疫反應(yīng)的重要調(diào)節(jié)因子。許多研究表明，飼料中EFA影響魚類的抗體水平和巨噬細(xì)胞的殺菌能力。Kiron等（1995）研究表明，當(dāng)虹鱒魚缺乏EFA時，巨噬細(xì)胞吞噬能力降低，抗體數(shù)量減少。周小秋等（2005）研究表明，在幼建鯉飼料中，不飽和脂肪酸（ω3UFA／ω6UFA）對頭腎和體指數(shù)、血清溶菌酶活力、血清抗體水平有極顯著（P≤0.01）影響。但Montero等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中缺乏n-3 HUFA能明顯提高金鯛的巨噬細(xì)胞聚集的數(shù)目。對于n-3 HUFA的不同作用效果，可能與n-3 HUFA中的EPA和DHA的比值有關(guān)。

4 微量元素

4.1 鐵

鐵對魚類機體免疫有重要作用。缺鐵時將導(dǎo)致淋巴細(xì)胞及DNA合成受阻，抗體產(chǎn)生被抑制，白細(xì)胞殺菌功能減弱，淋巴細(xì)胞對特殊抗原的反應(yīng)效能降低，感染后紅細(xì)胞破壞加速，死亡率升高。Lim等（1997）研究發(fā)現(xiàn)，給斑點叉尾鮰投喂缺鐵飼料，可使愛德華氏菌體外抗原腹膜巨噬細(xì)胞的趨化反應(yīng)受到抑制，在飼喂補鐵飼料后，這種情況有所改善。Anderson等（1998）報道，飼料中補充鐵離子和抗壞血酸聚磷酸酶，能使大西洋鮭頭腎過氧化物酶活性增加。

4.2 鋅

鋅是維持魚類免疫系統(tǒng)完整性的必需微量元素。張薇等（2004）用鯽魚研究表明，飼料中鋅與鯽魚的免疫功能密切相關(guān)，缺鋅時鯽魚生物發(fā)光值，抗體的凝集效價均為最低，腹腔巨噬細(xì)胞吞噬活性最弱，但高鋅同樣也會抑制其免疫功能。

4.3 硒

硒是谷胱甘肽過氧化酶的重要組成部分，具有較強的抗氧化作用，維持動物生物膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性的必需營養(yǎng)物質(zhì)?；萏斐龋?000）報道，硒對鎘所導(dǎo)致的羅非魚肝細(xì)胞損傷有明顯的保護作用。魏文志等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加亞硒酸鈉和有機硒可提高異育銀鯽的谷胱甘肽過氧化物酶活性。金明昌等（2007）研究表明，在幼鯉飼料中添加0.3～0.5mg/kg硒，可顯著提高幼鯉頭腎和脾臟重及其體指數(shù)，使血液紅細(xì)胞數(shù)量增多，白細(xì)胞數(shù)量減少，并能提高血清IgM水平和攻毒后成活率、血清溶菌酶活力及血清凝集抗體效價，從而增強幼鯉免疫功能和對疾病的抵抗力。

4.4 鉻

鉻通過影響蛋白質(zhì)、糖類和脂類的吸收和代謝，從而對魚類的免疫功能產(chǎn)生一定影響。Gatta（2001）等在虹鱒飼料中添加的酵母鉻，飼養(yǎng)6周后魚的巨噬細(xì)胞吞噬能力與血清溶菌酶活性均有所提高。說明鉻能調(diào)節(jié)虹鱒的免疫反應(yīng)，增強其非特異性免疫功能。但是，陳家長等（2002）研究表明，過量的鉻則明顯降低鯉魚的非特異性免疫功能。

5 維生素

5.1 維生素A

維生素A對維持魚類免疫系統(tǒng)正常功能是必不可少的營養(yǎng)成分。但是，魚類沒有自身合成VA的能力，必須通過飼料供給。Cuesta（2002）等報道，在金鯛飼料中分別添加VA 150mg／kg、300 mg／kg，金鯛的呼吸爆發(fā)活性提高；且300mg／kg組的白細(xì)胞髓過氧化酶活性也有所提高。楊奇慧（2003）研究發(fā)現(xiàn)：給幼建鯉飼喂缺乏VA的飼料，70天后，建鯉頭腎絕對重量降低35%，脾臟的相對重量降低21%，免疫后的成活率降低88%；且白細(xì)胞和紅細(xì)胞數(shù)量都極顯著低于對照組，溶菌酶的活力急劇降低，從而降低了機體非特異性免疫功能。

5.2 維生素E

維生素E（VE）也是魚類重要的營養(yǎng)物質(zhì)。在飼料中添加適量VE，可促進(jìn)魚類巨噬細(xì)胞增殖，增強吞噬作用，提高體液免疫活性。Blazer等（1984）報道，虹鱒缺乏VE，在感染魯氏耶爾森氏菌后，其T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的功能下降。飼料中缺乏VE，還會降低美洲河鯰腹膜巨噬細(xì)胞的吞噬功能（Wise等，1993a，b）、大西洋鮭的血清補體活力（Hardie等，1990）。Ortuno等（2000）報道，飼料中添加適量VE 1 200mg／kg，可提高金鰓血清溶血活性和前腎血細(xì)胞的吞噬能力。

5.3 維生素C

維生素C是動物正常免疫機能所必需的，其通過影響細(xì)胞免疫和體液免疫來提高魚類的免疫功能。Lim等（2000）報道，斑點叉尾鮰缺乏維生素C，巨噬細(xì)胞遷移的數(shù)量下降；而添加高劑量維生素C（3 000mg／kg）后，其巨噬細(xì)胞的遷移數(shù)量顯著提高。Verlhac等（1996）報道，虹鱒魚飼料中添加高水平維生素C，可顯著提高補體活化旁路和巨噬細(xì)胞的活性。秦啟偉等（2000）報道，青石斑魚血清溶解羊紅細(xì)胞的能力，隨飼料中維生素C添加量的增加而提高。文華等（2005）報道，以不同濃度的維生素C純化飼料投喂4～6g的草魚，8周后，血清補體活性、溶菌酶活性和吞噬細(xì)胞的吞噬指數(shù)均隨飼料中維生素C水平的提高而顯著增強，各組魚注射感染嗜水氣單胞菌后的死亡率顯著低于低維生素C組，結(jié)果表明，高水平的維生素C能夠顯著增強草魚的免疫功能和對疾病的抵抗力。