摘 要： 培育高耐濕澇的葫蘆品種是一項(xiàng)應(yīng)對濕害和澇害的重要措施。根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)綜述了葫蘆科作物在耐濕澇遺傳改良方面的研究進(jìn)展，主要包括葫蘆耐濕澇野生資源及其進(jìn)化，基于生理的包括根的形態(tài)、保護(hù)酶活性、葉綠素含量、光合速率等主要指標(biāo)與相關(guān)分子標(biāo)記的葫蘆耐濕澇鑒定，加快葫蘆耐濕澇的選育進(jìn)程，以及利用基因工程轉(zhuǎn)入包括活性氧清除、脅迫蛋白等在內(nèi)的外源基因，提高葫蘆的耐濕澇性。并對目前葫蘆耐濕澇遺傳改良過程中存在的問題及未來的應(yīng)對策略進(jìn)行了探討與展望。

關(guān)鍵詞： 葫蘆； 遺傳改良； 分子標(biāo)記； 生理指標(biāo)； 耐澇性

葫蘆（Lagenaria siceraria）屬葫蘆科一年生草本植物。葫蘆的嫩瓜營養(yǎng)豐富、水分多、味清淡，具有清熱解暑等功效，而且用途廣泛，因此人們對其需求量越來越大。葫蘆最適合生長在光照充足、土壤肥力中等、排水性好、pH值 5.8～7.2、溫暖潮濕的壞境[1]，而且根系發(fā)達(dá)，吸水能力強(qiáng)，在前期、中期需水量較多，但在后期較少，因此在我國南方較適宜栽培。

然而我國的洪澇災(zāi)害比較嚴(yán)重，約有2/3 國土存在不同程度的澇害[2]。在南方7—9月臺風(fēng)天氣頻繁發(fā)生，帶來強(qiáng)降雨導(dǎo)致澇害[3]，這嚴(yán)重影響葫蘆的生長，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降。多年來，科研工作者主要集中在花生、黃瓜、油菜等作物的耐濕澇研究，但在葫蘆上研究的很少。本文通過對葫蘆野生資源進(jìn)化，生理指標(biāo)鑒定，耐濕澇相關(guān)QTL定位和基因工程方法研究改良葫蘆耐濕澇性，以及對其在改良過程中存在的問題及未來的應(yīng)對策略進(jìn)行綜述，旨在促進(jìn)葫蘆耐濕澇性研究的深入開展。

1 葫蘆耐澇的遺傳資源及進(jìn)化

葫蘆是世界上最古老的作物之一。先民很早即以葫蘆為采食對象。伴隨原始農(nóng)耕的出現(xiàn)， 葫蘆最早被人工馴化為栽培植物[4]。隨后人類對葫蘆的不斷選擇，使得葫蘆的品種越來越多，用途也越來越廣泛。研究表明，熱帶非洲是葫蘆最初的發(fā)源地，自從史前時代熱帶非洲僅有的葫蘆物種已經(jīng)被全世界使用[5]；而且在哥倫布發(fā)現(xiàn)美洲之前，由于洋流的原因自發(fā)分散到全世界[6]。因此分布在熱帶非洲的葫蘆野生種或野生近緣種蘊(yùn)藏著極其豐富的優(yōu)良基因資源。這些野生品種在不同地理和氣候條件下生長，為了應(yīng)對周圍的逆境，自身演化形成了適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的特異機(jī)制。目前，國內(nèi)外已經(jīng)育出許多葫蘆品種，如國內(nèi)有蘋果葫蘆、新疆葫蘆、疙瘩葫蘆、佛手葫蘆、手捻葫蘆等品種；國外有小徽章葫蘆、炮彈葫蘆、土耳其頭巾葫蘆、皇冠葫蘆、香蕉葫蘆、非洲小葫蘆等品種。

早期人類對作物后代的選擇通常是無意識的，而且最后僅固定馴化了很少的性狀[7]。研究表明，葫蘆是分布范圍最廣、最普及的植物有機(jī)體[8]，它們在各個地方產(chǎn)生不同的適應(yīng)機(jī)制。這使得葫蘆的性狀產(chǎn)生了不定向的進(jìn)化，從而豐富了葫蘆遺傳的多樣性。由于不同地區(qū)降水量也不一樣，因而葫蘆的耐濕澇性也不一樣，這為葫蘆耐濕澇進(jìn)化提供了極具價值的證據(jù)：（1）它們的生長區(qū)域跨越大范圍的氣候、生物地理和環(huán)境差異；（2）具有大量而豐富的耐澇基因組信息。因此，環(huán)境因子尤其是溫度和降水梯度能驅(qū)使這些野生葫蘆品種適應(yīng)多樣的環(huán)境，從而產(chǎn)生更多的耐澇性不同的葫蘆品種，為葫蘆耐澇遺傳改良提供豐富的資源。

2 基于生理的葫蘆耐濕澇指標(biāo)鑒定

2.1 根的形態(tài)指標(biāo)

根系是植物吸收水分、養(yǎng)分和合成激素等代謝物質(zhì)的重要器官，其發(fā)育狀況與作物抗逆密切相關(guān)，因此測定根系的形態(tài)指標(biāo)可反映出植物的耐澇性。植物在適應(yīng)澇害條件下，會誘發(fā)產(chǎn)生不定根，如Aschi-Smiti等[9]認(rèn)為不定根的產(chǎn)生是植物在15 d的低氧環(huán)境下新陳代謝的生理適應(yīng)標(biāo)志。通過研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫時在莖間容易誘發(fā)不定根，但根毛數(shù)量大幅度減少[10-13]。錢偉等[14]以葫蘆砧1號、廈門葫蘆、貴州葫蘆為砧木，研究了西瓜嫁接苗和自根苗的耐濕性，通過測定3種葫蘆砧木基部不定根數(shù)目評價了葫蘆的耐濕性。Yeboah等[15]分析黃瓜耐澇的遺傳性，以耐澇和不耐澇黃瓜為親本構(gòu)建了F1、F2、F3群體，通過不定根形成、地上部分干質(zhì)量為指標(biāo)來比較它們的耐澇性強(qiáng)弱，結(jié)果表明耐澇性強(qiáng)的黃瓜可以通過父母品種的選育來進(jìn)行選擇。濕害誘導(dǎo)形成的新根或不定根， 可以吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分， 皮孔增生則有助于逆境下的氣體交換排除體內(nèi)毒素[16]。由此可見，植物為了適應(yīng)澇害就會產(chǎn)生不定根，在葫蘆上可以對其根系進(jìn)行有氧到低氧脅迫，再到缺氧，這個漸變的過程相當(dāng)于一種缺氧鍛煉，使得葫蘆根系在結(jié)構(gòu)上發(fā)生變化來適應(yīng)澇害。這種適應(yīng)可以使葫蘆往耐澇定向進(jìn)化，使葫蘆耐澇遺傳得到改良。

2.2 滲透調(diào)節(jié)物及保護(hù)酶的生理指標(biāo)

澇害可導(dǎo)致土壤生態(tài)系統(tǒng)失調(diào)， 如水分過多、氧氣偏少、土溫降低、養(yǎng)分流失等。目前，葫蘆科作物的耐濕澇性研究已有較多報道，其中以滲透調(diào)節(jié)物和保護(hù)酶活性為主要評價作物的耐濕澇性，從而為篩選不同耐濕澇的葫蘆科作物品種提供了鑒定指標(biāo)。如張健等[17]利用葫蘆科作物南瓜和絲瓜作砧木，黃瓜為接穗，研究了在澇害脅迫下黃瓜嫁接苗和自根苗的耐澇性，通過測定根系的電解質(zhì)滲出率、丙二醛（MDA）含量、超氧陰離子自由基（■）與根系SOD、POD 和CAT 細(xì)胞保護(hù)酶活性等指標(biāo)，得出了絲瓜作砧木可以提高黃瓜耐澇性的結(jié)論。齊曉花等[18]以植株死亡率、葉綠素?fù)p失率、SOD 增長率、POD 損失率和CAT 增長率為耐澇指標(biāo)，綜合評價了40 個黃瓜品種（系）的耐澇性，對耐澇性不同的黃瓜品種進(jìn)行了分類。張英杰等[19]研究了水分脅迫下甜瓜的耐濕性，利用甜瓜幼苗的萎蔫指數(shù)、基部不定根數(shù)、電導(dǎo)百分率及MDA 的含量為指標(biāo)，評價甜瓜品種的耐濕性強(qiáng)弱。Qi等[20]通過淹水，比較耐澇和不耐澇黃瓜的葉綠素、脂質(zhì)過氧化物含量和POD、CAT、 SOD活性的變化，結(jié)果表明在淹水情況下，維持黃瓜正常生長和澇害中恢復(fù)主要依靠SOD和CAT的作用，而不是POD。

植物受澇害后， 首先根部缺氧，就會產(chǎn)生多級次生脅迫，包括還原毒物積累、離子脅迫以及氣體脅迫（CO2、乙烯、甲烷過多）等[21]，因此作物的澇害相當(dāng)于一個低氧脅迫的作用。研究表明，低氧脅迫下，網(wǎng)紋甜瓜植株高度、根長度降低，植株鮮、干質(zhì)量顯著下降，同時根系中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性和丙二醛（MDA）含量也會顯著增加[22]。楊麗文等[23]研究表明，低氧脅迫處理導(dǎo)致甜瓜幼苗體內(nèi) ■ 產(chǎn)生速率和H2O2、MDA含量顯著增加，同時SOD、CAT、POD、APX、GR等抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)AsA、GSH含量顯著增加。方麗等[24]通過測定乙醇脫氫酶（ADH）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性和脯氨酸（Pro）含量，研究了在低氧脅迫下葫蘆砧木形態(tài)及生理特性的變化。

植株體內(nèi)產(chǎn)生的丙二醛（MDA）可使生物膜變性，影響其正常生理代謝過程；脯氨酸（Pro）不僅可以作為植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的滲透物質(zhì)，而且還有穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原勢等作用，從而提高植物的抗逆性；各種抗氧化酶如POD、SOD、CAT等可以保護(hù)葫蘆科作物根系免受過氧化物的傷害。不同的作物在澇害環(huán)境下產(chǎn)生的保護(hù)酶活性和滲透物質(zhì)含量都不同，從而可以作為鑒定耐澇性強(qiáng)弱的指標(biāo)。因此葫蘆在耐澇研究上利用其他葫蘆科作物試驗(yàn)得出的生理指標(biāo)為鑒定方法，在連續(xù)的耐澇試驗(yàn)中加快分級篩選耐澇性不同的葫蘆品種，從而加快葫蘆耐澇遺傳改良。

2.3 葉綠素含量和光合速率的生理指標(biāo)

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，為植物生長提供所必需的物質(zhì)和能量。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學(xué)反應(yīng)，在植物光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化等過程中具有重要作用。研究表明，光合色素尤其是葉綠素含量的降低是導(dǎo)致植物光合速率降低的主要原因[25]。Xiao等[26]研究表明，小麥在淹水處理早期，它們的光合速率都快速的下降，但葉綠素含量下降的幅度很小，然而在淹水處理后期不耐澇的小麥品種光合速率下降幅度比耐澇的更大，葉綠素含量也大幅下降，解除淹水后，不耐澇的恢復(fù)得比耐澇的小麥品種快，但是光合速率和葉綠素含量的指標(biāo)達(dá)不到未處理的正常水平，這為篩選耐澇的小麥品種提供了鑒定指標(biāo)。隨著受澇時間的延長，根系就會缺氧而產(chǎn)生無氧呼吸，進(jìn)而影響作物的地上部分的生長。如夏慶平等[27]研究表明，低氧脅迫導(dǎo)致甜瓜幼苗光合色素含量顯著下降，光合作用降低。另外Reddy等[28]以失綠狀況、葉綠素含量、葉片活性Fe2+含量和總生物量為指標(biāo)，鑒定出對澇害及缺鐵癥耐性強(qiáng)的品系。由此可以說明通過淹水脅迫可以增強(qiáng)小麥的耐澇性，因此通過測定葉綠素含量和光合速率指標(biāo)可以準(zhǔn)確篩選出耐澇性不同的品種，從而縮短耐澇遺傳改良的時間。用這種方法來鑒定葫蘆耐澇性有待研究，從而加快葫蘆耐澇的遺傳改良進(jìn)程。

綜上所述，在生理方面通過逐漸增加淹水量脅迫葫蘆生長，這是一個漸進(jìn)的過程，前提是保證葫蘆解除水淹后能夠恢復(fù)正常生長，以根系不定根產(chǎn)生量、滲透調(diào)節(jié)物（可溶性糖、脯氨酸、相對電導(dǎo)率、丙二醛）、保護(hù)酶（過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶）活性、葉綠素含量和光合速率為鑒定指標(biāo)來逐步篩選耐澇的葫蘆，這樣不僅可以讓葫蘆朝著抗?jié)澈Ψ较蜻M(jìn)化，而且還可以加快耐澇遺傳育種改良的進(jìn)程，從而定向選擇耐澇的葫蘆品種。

3 基于分子水平的葫蘆耐澇的遺傳改良

3.1 耐澇的QTL定位及遺傳

QTL指的是控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置。近幾年QTL定位應(yīng)用的比較廣泛，尤其是在植物抗逆性基因的定位較多，其中耐澇也是受QTL的控制。孫慧敏等[29] 研究NJRISX家系大豆苗期耐淹性的遺傳和QTL定位，利用主基因■多基因分離分析，表明該群體的耐淹性為2對連鎖主基因■多基因遺傳，主基因遺傳率為62.83%，多基因的遺傳率為8.90% 。WinQTLCart 2.5復(fù)合區(qū)間及多區(qū)間QTL定位分析均檢測到2個QTL，位于連鎖群L2上的Satt229～Satt527和Satt 527～Sat_286區(qū)間，準(zhǔn)確定位了與耐澇性相關(guān)的QTL，同時得出了大豆的重組自交系NJRISX群體苗期耐淹性遺傳分離分析與QTL定位結(jié)果相對一致的結(jié)論，說明控制耐澇基因通過雜交遺傳到了下一代。Qiu等[30]在玉米耐澇試驗(yàn)過程中，通過復(fù)合區(qū)間作圖法定位了根系長度、根系干質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量、總干質(zhì)量與耐澇相關(guān)的QTL，而這些指標(biāo)都與玉米的耐澇性相關(guān)。李真[31]采用復(fù)合區(qū)間作圖（CIM）的逐步回歸法定位了油菜群體中與植株高度、根長度、地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量、總干質(zhì)量有關(guān)的耐濕QTL共26個，其中4個QTL分布于1、15、18、20連鎖群，單個QTL的貢獻(xiàn)率為5.45%～ 22.89%。葫蘆在耐澇相關(guān)QTL的定位上研究很少，因此可以借鑒大豆、玉米、油菜的定位方法研究定位耐澇相關(guān)的QTL。陳嶸峰[2]利用復(fù)合區(qū)間作圖（CIM）檢測到2個與不定根形成相關(guān)的QTL，1個與葉綠素?fù)p失率相關(guān)的QTL，但是他只是對QTL進(jìn)行了初步的定位，準(zhǔn)確性不高，需要進(jìn)一步研究精確定位。葫蘆與黃瓜同為葫蘆科作物，在遺傳上存在著相似性，因此在葫蘆上做耐澇相關(guān)的QTL定位有待進(jìn)一步研究。

3.2 利用基因工程的遺傳改良

作物基因型間存在耐濕性差異，使得其改良有了可能。目前通過轉(zhuǎn)基因的方法獲得了許多的耐澇作物。如導(dǎo)入活性氧清除酶類等綜合抗逆基因，將來自煙草的Mn-OD cDNA 導(dǎo)入苜蓿中，轉(zhuǎn)基因苜蓿葉片受到的傷害減輕2/3以上，產(chǎn)量和存活率明顯提高，而煙草與苜蓿是不同科的作物，因此將來自煙草的Mn-OD cDNA導(dǎo)入葫蘆中產(chǎn)生同樣的效果也成為可能。導(dǎo)入編碼氧結(jié)合蛋白的專一耐濕基因，在細(xì)菌中存在著一種血紅蛋白基因VHb，將這個基因?qū)氲綗煵葜?，在缺氧和低氧的條件下， 轉(zhuǎn)基因煙草與對照比較，發(fā)芽時間減少一半，生長35 d 后干質(zhì)量增加1倍[32]。Xu等[33]鑒定出了與黃瓜根系乙烯響應(yīng)因子相關(guān)的3個基因CsERF1、CsERF2 和CsERF3；在模擬缺氧環(huán)境下，測定了CsERF1和CsERF3 的表達(dá)模式，驗(yàn)證了耐低氧和耐澇性受主效基因 CsERF1控制。同樣在水稻中鑒定出耐淹澇基因標(biāo)記RM219，并驗(yàn)證了耐淹澇性狀由主效基因Sub1控制[34]。目前已經(jīng)弄清了由缺氧誘導(dǎo)的ADH的基因序列結(jié)構(gòu)，并在棉花等作物中得到了cDNA植株。這些基因通過轉(zhuǎn)基因?qū)牒J中，從而為選育出高耐濕澇的葫蘆品種提供了可能，但在葫蘆中能否表達(dá)需要進(jìn)一步研究。

4 問題與展望

在生理鑒定指標(biāo)方面，葫蘆種質(zhì)資源的耐澇性鑒定是選育耐澇品種的重要基礎(chǔ)。目前鑒定耐澇指標(biāo)有許多，一般需要測定其脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量與過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性和超氧化物歧化酶（SOD）等酶的活性，但這個測定過程復(fù)雜而且費(fèi)時間，最好通過形態(tài)觀察就能鑒定出是否具有耐澇性，因此迫切需要建立一套能夠在早期進(jìn)行快速、準(zhǔn)確鑒定的形態(tài)技術(shù)指標(biāo)體系，從而加快育種改良進(jìn)程。

在基因方面，應(yīng)從澇害下植株形態(tài)結(jié)構(gòu)及代謝適應(yīng)性分子機(jī)制入手，應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)尋找與葫蘆耐澇性連鎖的分子標(biāo)記，精細(xì)定位與克隆相應(yīng)的耐澇基因，通過分子標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因等技術(shù)高效選育耐澇品種，以促進(jìn)葫蘆產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。雖然最近幾年已經(jīng)得到了與耐澇相關(guān)的基因，并導(dǎo)入一些作物后有明顯提高耐澇性的效果，但在葫蘆上很少研究，即使導(dǎo)入葫蘆中，這些基因能否正常表達(dá)也很難確定，因此在定位和克隆耐澇基因還需進(jìn)一步研究，從而得到更多適合在葫蘆應(yīng)用的耐澇基因。

在雜交育種方面，通過上面的綜述可以確定葫蘆耐澇的鑒定指標(biāo)，這些鑒定指標(biāo)縮短了篩選過程，節(jié)約了所需的時間，從而加快了育種的進(jìn)程。其中將篩選出來的耐澇葫蘆品種進(jìn)行隨機(jī)雜交，借助雜種優(yōu)勢的效果，從中可能會獲得更耐澇的葫蘆品種。然而由于遺傳的改良會導(dǎo)致雜交的不親和性，因此有待研究。

參考文獻(xiàn)

[1] Andersen C R. Gourds[M]. Agriculture and Natural Resources，2011.

[2] 陳嶸峰. 黃瓜品種資源的耐澇性鑒定及耐澇相關(guān)性狀QTL 的初步定位[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2009.

[3] 李林，鄒冬生，劉飛，等. 花生等農(nóng)作物耐濕性研究進(jìn)展[J]. 中國油料作物學(xué)報，2004，26（3）： 105-110.

[4] 周肇基. 中國古代種大葫蘆法的成就及指導(dǎo)思想[J]. 自然科學(xué)史研究，1996，15（3）： 259-271.

[5] Singh A K. Cytogenetics and evolution in the Cucurbitaceae[M]. London：Cornell University，1990.

[6] Whitaker T W，Carter G F. A note on the longevity of seed of Lagenaria siceraria（Mol.）Standl. after floating in sea water[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1961，88（2）： 104-106.

[7] Tang H B，Sezen U，Paterson A H. Domestication and plant genomes[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2010， 13： 160-166.

[8] Mladenovic E，Berenji J，Ognjanov V，et al. Genetic variability of bottle gourd Lagenaria siceraria（Mol.） standley and its morphological characterization by multivariate analysis[J]. Archives of Biological Sciences，2012，64（2）： 573-583.

[9] Aschi-Smiti S，Chaibi W，Brouquisse R，et al. Assessment of enzyme induction and aerenc—hyma formation as mechanisms for flooding tolerance in Trifolium subterraneum‘Pa-rk’[J]. Annals of Botany，2003，91（2）：195-204.

[10] 王生. 淹水脅迫對楊樹無性系苗期生長及生理的影響[J]. 云南林業(yè)科技，1998（2）： 28-33.

[11] 程淑婉，唐羅忠，徐錫增，等. 澇漬條件下黑楊派無性系基莖韌皮部的PAL活力和有機(jī)質(zhì)含量[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997，21（1）： 51-55.

[12] 周冀衡，朱小平. 煙草生理與生物化學(xué)[M]. 合肥：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1996： 172-182

[13] 李玉昌，李陽生，李紹清. 淹澇脅迫對水稻生長發(fā)育危害與耐淹性機(jī)理研究的進(jìn)展[J]. 中國水稻科學(xué)，1998，12（增刊）： 70-76.

[14] 錢偉，余杭，孫耘子，等. 西瓜砧木抗逆性研究[J]. 中國西瓜甜瓜， 1995（4）： 8-10.

[15] Yeboah M A，Chen X，F(xiàn)eng C R，et al. Genetic component analysis of waterlogging tolerance in cucumber[J]. Indian Journal of Horticulture，2008，65（3）： 280-284.

[16] 歐陽惠. 水旱災(zāi)害學(xué)[M] . 北京：氣象出版社，2001.

[17] 張健， 劉美艷， 肖煒. 絲瓜作砧木提高黃瓜耐澇性的研究[J]. 植物學(xué)通報，2003，20（1）： 85-89.

[18] 齊曉花，陳嶸峰，徐強(qiáng)，等. 黃瓜種質(zhì)資源苗期耐澇性鑒定研究初探[J]. 中國蔬菜，2011（4）： 23-28.

[19] 張英杰，孫玉宏，彭金光，等. 甜瓜幼苗耐濕性鑒定指標(biāo)的研究[J]. 長江蔬菜，2008（5）.

[20] Qi X H，Li T，Xu Q，et al. Modulation of chlorophyll contents and anti-oxidant systems in two cucumber varieties under waterlogging stress and subsequent drainage[J]. Journal of Horticultural ScienceBiotechnology，2011，86（4）： 337-342.

[21] 張福鎖. 環(huán)境脅迫與植物營養(yǎng)[M]. 北京： 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社， 1993.

[22] 劉義玲，李天來，孫周平，等. 根際低氧脅迫對網(wǎng)紋甜瓜生長、根呼吸代謝及抗氧化酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21（6）： 1439- 1445.

[23] 楊麗文，高洪波，吳曉蕾，等. 外源γ-氨基丁酸對低氧脅迫下甜瓜幼苗活性氧代謝的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2011，31（11）：2243-2251.

[24] 方麗，任海英，茹水江，等. 低氧脅迫下西瓜接穗與葫蘆砧木形態(tài)及生理特性變化[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，22（6）： 764-768.

[25] Yu J Q，Ye S F，Zhang M F. Effects of root exudates and aqueous root extracts of cucumber and allelochmicals on photosynthesis and antioxidant enzymes in cucumber[J]. Biochemical Systematics and Ecology，2003，31：129-139.

[26] XIAO Yu-ping，WEI Kang，CHEN Jin-xin，et al. Effects of waterlogging on photosynthesis and antioxidant enzyme activities of six barley genotypes with different waterlogging tolerance[J]. Agricultural Sciences in China，2005，4（4）： 310-316.

[27] 夏慶平，高洪波，李敬蕊. γ-氨基丁酸（GABA）對低氧脅迫下甜瓜幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（4）： 999 -1006.

[28] Reddy K B，Ashalatha M，Venkaiah K. Differential response of groundnut genotypes to iron-deficiency stress[J]. Journal of Plant Nutrition，1993，16（3）： 523-531.

[29] 孫慧敏，趙團(tuán)結(jié)，喻德躍，等. 大豆苗期耐淹性的遺傳與QTL分析[J]. 作物學(xué)報，2010，36（4）： 748-753.

[30] Qiu F Z，Zheng Y L， Zhang Z L，et al. Mapping of QTL associated with waterlogging tolerance during the seedling stage in maize[J]. Annals of Botany，2007，99（6）： 1067-1081.

[31] 李真. 甘藍(lán)型油菜苗期耐濕性和抗旱性相關(guān)QTL分析[D]. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[32] Holmberg N，Bulow L. Advance on enhance plant abiological stress tolerance by transgene[J]. Trend in Plant Science，1998，3（2）： 61-66.

[33] Xu X W，Lin X J，Qi X H，et al. The role of ethylene response factors in cucumber（Cucumis sativus L.）under waterlogging stress[J]. University of Cukurova，Ziraat Fakultesi，2012： 566-570.

[34] 陳永華， 趙 森，柳 俊，等. 水稻耐淹澇性狀的遺傳分析和SSR標(biāo)記的研究[J]. 遺傳，2006，28（22）： 1562-1566.