摘要：在水溫（25.0±0.7） ℃條件下，測定了中華鱘（Acipenser sinensis Gray）仔魚的初次攝食率，研究了延遲投餌對中華鱘仔魚的攝食、存活及生長的影響。結果顯示，中華鱘仔魚6日齡時卵黃囊基本吸收完畢，不可逆點出現(xiàn)在延遲投餌第七天（14日齡），開始投喂餌料的最佳時期應在仔魚開口后的2～3 d之內(nèi)，即第9～10日齡。仔魚從7日齡時開口攝取外界食物，最高初次攝食率出現(xiàn)在延遲投餌5 d（12日齡）時，為73.30%。仔魚存活率隨延遲投餌天數(shù)的增加而顯著性降低，延遲投餌0～3 d內(nèi)，仔魚存活率均為90%以上，延遲投餌7～9 d內(nèi)，仔魚存活率下降至50%左右，延遲投餌11 d時仔魚存活率降至10.43%，延遲投餌時間12 d時仔魚全部死亡。仔魚全長和體重均隨延遲投餌天數(shù)的增加而呈現(xiàn)明顯降低趨勢。

關鍵詞：中華鱘（Acipenser sinensis Gray）；仔魚；延遲投餌；攝食；存活；生長

中圖分類號：S965.215 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2012）23-5432-03

Effects of Delayed Feeding on the Feeding， Survival and Growth of

Acipenser sinensis Gray Larvae

CHAI Yi1，2，WEI Qi-wei2，TAN Feng-xia1

（1. College of Animal Science， Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China； 2. Yangtze River Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Science/Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation and Utilization of Ministry of Agriculture of China， Wuhan 430223，China）

Abstract： In the water temperature of （25.0±0.7） ℃，first feeding rate of Acipenser sinensis Gray larvae was tested， and the the effects of delayed feeding on the feeding， survival and growth of A. sinensis Gray larvae were investigated. The results showed that the old yolk of 6 days age A. sinensis Gray larvae had been completely absorbed， and the irreversible point appeared at the 7 days of larvae start feeding. The best period of feeding was 2～3 days after start feeding， 9～10 days age of A. sinensis Gray larvae. A. sinensis Gray larvae started feeding at the age of 7 days， and the highest first feeding rate was 73.30% at the 5 days after feeding（12 days age）. The survival rate was significantly decreased with the delayed feeding days， more than 90% of Chinese sturgeon larvae was survived in 3 days delayed feeding； about 50% of A. sinensis Gray larvae was survived in 7～9 days delayed feeding； about 10.43% of A. sinensis Gray larvae was survived in 11 days delayed feeding； and all A. sinensis Gray larvae were died at 12 days delayed feeding. The increasing of A. sinensis Gray larvae weight and body length significantly decreased as the increasing of delayed feeding.

Key words： Acipenser sinensis Gray； larvae； delayed feeding； feeding； survival； growth

魚類早期發(fā)育是指魚類生活史中成活率最低的卵、仔魚和稚魚三個發(fā)育期，其中仔魚期是對外界和自身條件最敏感的時期[1]。臨界期是指仔魚從內(nèi)源營養(yǎng)轉向外源營養(yǎng)時，由于餌料保障和仔魚器官發(fā)育兩者共同作用而造成早期仔魚大量死亡的危險期，饑餓被認為是仔魚死亡的主要原因之一[2-4]。仔魚卵黃囊吸收完畢后應及時轉入外源營養(yǎng)，如果持續(xù)處于饑餓狀態(tài)，盡管還能存活一段時間，但已經(jīng)虛弱地不能再恢復攝食能力，該時間點即稱為饑餓不可逆點（Point of no return，PNR）[1]。不可逆點是仔魚耐受饑餓的時間臨界點。

中華鱘（Acipenser sinensi Gray）隸屬于硬骨魚綱軟骨硬鱗總目鱘形目鱘科鱘屬，是世界上現(xiàn)存的27種鱘魚中的珍稀魚種，是全球分布最南、洄游距離最長的鱘種，具有重要的科學研究價值[5，6]。中華鱘被列為我國國家一級重點保護動物，2010年被國際自然保護聯(lián)盟（IUCN）列為極危級（Critically endangered，CR）物種。目前對于中華鱘早期發(fā)育階段的相關研究主要集中在生理、生態(tài)及保護生物學[7-10]方面，而有關仔魚階段的內(nèi)、外源營養(yǎng)轉化的研究[11，12]還較少。本研究采用延遲投餌的方法確定中華鱘仔魚的初次攝食率和饑餓不可逆點，并探討延遲投餌對仔魚攝食、存活和生長的影響，從而確定中華鱘仔魚期從內(nèi)源營養(yǎng)向外源營養(yǎng)轉化過程中攝食能力的變化和生長規(guī)律；同時確定最佳初次投餌時間，為提高中華鱘人工苗種培育水平提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用中華鱘仔魚于2009年10月下旬取自中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所中華鱘繁育基地，挑選生長良好的同批次卵黃囊期仔魚。試驗用水為經(jīng)沉淀砂濾的地下水與湖水的混合水，溫度為（25.0±0.7） ℃。

1.2 方法

1.2.1 初次攝食率的測定 中華鱘仔魚6日齡時卵黃囊基本吸收完畢，即將轉入外源性營養(yǎng)階段。將試驗仔魚分為正常投喂組和饑餓組。正常投喂組6日齡時即開始投喂剪碎的水蚯蚓，但未觀察到攝食行為，7日齡時開始出現(xiàn)攝食行為，即初次攝食率試驗自仔魚7日齡開始。

從仔魚7日齡開始，于每天上午11∶00從饑餓試驗組中隨機取30尾仔魚放入400 mL燒杯中，投喂豐年蟲（約30只/mL），2 h后將仔魚全部取出，經(jīng)酒精麻醉后在解剖鏡下逐尾觀察仔魚的攝食情況，并測量仔魚的全長和體重。仔魚腸道內(nèi)有豐年蟲的個體即為攝食個體。因此，仔魚的初次攝食率=攝食個體數(shù)/觀察仔魚總尾數(shù)×100%。

1.2.2 不可逆點的確定 不可逆點通過初次攝食率來確定。每天測定饑餓試驗組的仔魚初次攝食率，確定初次攝食率的最大值，當所測定的初次攝食率下降至最大初次攝食率的1/2時，即為不可逆點的時間。不可逆點以孵化后天數(shù)（日齡）表示。

1.2.3 延遲投餌對仔魚存活和生長的影響 延遲投餌試驗分成13組，每組設置2個平行。用30 L塑料桶作為試驗容器，每桶放300尾仔魚。從7日齡開始，分別延遲0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12 d投喂豐年蟲。每天記錄各試驗桶中的死亡仔魚數(shù)，計算仔魚的存活率。仔魚死亡以魚體發(fā)白、心臟停止跳動為準。每天從各試驗桶中取10尾仔魚在顯微鏡下用測微尺和游標卡尺測量體長（精確至0.01 mm），用電光分析天平稱量體重。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003和SPSS軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 仔魚初次攝食率及不可逆點的確定

如圖1所示，中華鱘仔魚在7日齡時開口攝食。隨著日齡遞增，初次攝食率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。其中，延遲投餌的前5 d，初次攝食率呈遞增趨勢，分別為7.71%、11.62%、20.03%、33.18%、47.61%、73.30%。在延遲投餌5 d（12日齡）時初次攝食率達到最高，為73.30%。自延遲投餌6 d起初次攝食率開始遞降，其中延遲投餌7 d時（14日齡）的初次攝食率為37.26%，接近最高初次攝食率的1/2，至延遲投餌12 d時初次攝食率已降為0。這表明中華鱘仔魚饑餓不可逆點出現(xiàn)在延遲投餌第七天，即14日齡。

2.2 延遲投餌對仔魚存活及生長的影響

由表1可以看出，延遲投餌對中華鱘仔魚的存活率有顯著影響（P<0.05）。延遲投餌0～3 d，存活率均高于90%，且各組存活率無顯著差異。延遲投餌4 d時存活率陡降至80.88%，延遲投餌7 d時的存活率僅為56.39%，至11 d時為10.43%，延遲投餌12 d時全部死亡。

仔魚全長隨延遲投餌天數(shù)的增加呈現(xiàn)遞減趨勢。其中，延遲投餌0～5 d各組仔魚全長差異不大，均在32 mm左右。自延遲投餌6 d起，全長從30.86 mm降至10 d時的25.91 mm，延遲投餌12 d時全長為21.81 mm。

仔魚體重的變化趨勢與全長變化相同，也隨延遲投餌天數(shù)的增加而逐漸下降。其中，延遲投餌0～4 d時仔魚體重均在0.240 g及以上，延遲投餌9 d時體重降至0.206 g，最后降至延遲投餌12 d時的0.158 g。

3 小結與討論

3.1 延遲投餌對仔魚存活和生長的影響

仔魚在卵黃囊吸收完畢時必須及時取得外源性營養(yǎng)，否則就進入饑餓期，其生長速度和存活率均會下降，長期饑餓則會導致仔魚喪失攝食能力、生長停止，直至死亡[3]。本研究發(fā)現(xiàn)，延遲投餌0～3 d，中華鱘仔魚存活率均高于90%，表明中華鱘仔魚在開口攝食后0～3 d內(nèi)投喂并不會明顯影響其存活。通過測定初次攝食率發(fā)現(xiàn)，中華鱘仔魚饑餓不可逆點出現(xiàn)在延遲投餌第七天，此時存活率僅為56.39%，延遲投餌11 d時存活率為10.43%，延遲投餌12 d時仔魚全部死亡。Blaxer等[13]發(fā)現(xiàn)不同魚類不可逆點出現(xiàn)的早晚與魚卵的孵化時間、卵黃容量及溫度等有關，孵化時間越長，卵黃容量越大。鱘魚類卵徑較大，仔魚發(fā)育期較其他受精卵較小的魚類長，消化道發(fā)育也較慢，較晚投喂會造成仔魚消化功能衰退和營養(yǎng)狀況惡化，從而使仔魚達到不可逆點，引起高死亡率和低生長率[4]。

不能及時建立外源性營養(yǎng)而導致的饑餓除了降低存活率外還會影響仔魚的生長發(fā)育，饑餓仔魚維持生命活動的能力只能通過自身的消耗來獲得。本研究發(fā)現(xiàn)，仔魚全長隨延遲投餌天數(shù)的增加而呈現(xiàn)遞減趨勢，其中延遲投餌0～5 d內(nèi)全長差異不大，均在32 mm左右，表明中華鱘仔魚對饑餓的反應不太敏感，短時間內(nèi)的饑餓不會造成明顯的生長遲緩，這一點與匙吻鱘不同[14]。延遲投餌6 d時，全長為30.86 mm，至10 d時已降至25.91 mm，最后降至延遲投餌12 d時的21.81 mm。仔魚體重的變化趨勢與全長變化趨勢相同，其中延遲投餌0～4 d時體重在0.240 g及以上，延遲投餌9 d時體重降至0.206 g，最后降至延遲投餌12 d時的0.158 g。至試驗結束時，延遲2 d以上的試驗組仔魚的全長和體重均小于延遲0～1 d投餌組，表明中華鱘仔魚發(fā)育過程中補償生長現(xiàn)象不存在或者不明顯。

仔魚階段的持續(xù)饑餓還可能造成外部形態(tài)和行為的變化。有研究發(fā)現(xiàn)，鰱、鳙、草魚、銀鯽的仔魚以及北海鯡仔魚在饑餓過程中均出現(xiàn)了胸角等形態(tài)上的變化[15，16]。但也有一些魚類如真鯛、牙鲆的仔魚在饑餓過程中沒有出現(xiàn)胸角形態(tài)變化[17]。本研究過程中未觀察到中華鱘仔魚因持續(xù)饑餓而產(chǎn)生的此種胸角現(xiàn)象，表明胸角的出現(xiàn)并不具有普遍性，這可能與魚的種類有關，如鳀魚仔魚階段不論攝食仔魚還是饑餓仔魚均出現(xiàn)胸角這一形態(tài)特征，因此鳀魚仔魚的胸角并不能作為區(qū)分健康仔魚和饑餓仔魚的依據(jù)[18]。

3.2 延遲投餌對仔魚攝食的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，在水溫（25.0±0.7） ℃條件下，中華鱘仔魚在6日齡已有部分胎糞排出，口與肛門都已開啟，此時開始投喂剪碎的水蚯蚓，但并未觀察到仔魚有攝食行為，直到7日齡時仔魚才開始攝食，因此將7日齡定為中華鱘仔魚開口攝食時間。在延遲投餌0～5 d期間，初次攝食率呈遞增趨勢，其中延遲投餌5 d時（12日齡）攝食率達到最高，為73.30%。延遲投餌7 d時的初次攝食率降至37.26%，接近最高初次攝食率的1/2，表明中華鱘仔魚饑餓不可逆點出現(xiàn)在延遲投餌第七天，即14日齡。有報道[11]稱，在水溫18～21 ℃條件下，中華鱘仔魚在11～12日齡才開始攝食，其不可逆點出現(xiàn)在24日齡?？梢姕囟仁怯绊懼腥A鱘仔魚初次攝食率的重要生態(tài)學因子之一。溫度高則代謝快、生長發(fā)育快，抵達不可逆點的時間就短；相反，溫度低則代謝慢、生長發(fā)育慢，抵達不可逆點的時間就長。仔魚混合營養(yǎng)期的相關研究在其他鱘魚類已開展較多，包括匙吻鱘[14]、施氏鱘[19]、雜交鱘[20]等，以上研究結果發(fā)現(xiàn)即使同為鱘科魚類，不同種的仔魚開口攝食時間也不盡相同。

3.3 中華鱘苗種人工培育的實踐指導

高存活率是人工育苗成功的關鍵。本研究發(fā)現(xiàn)，中華鱘仔魚6日齡時卵黃囊基本吸收完畢，在7日齡時開口攝食，但攝食率較低，僅為7.71%，說明此時中華鱘仔魚消耗系統(tǒng)及攝食機能還未發(fā)育完善，12日齡時的初次攝食率達到最高，為73.30%，14日齡的初次攝食率基本降至最高攝食率的1/2，即抵達饑餓不可逆點。表明中華鱘仔魚開始投喂時間應在7日齡開口攝食至14日齡不可逆點期間，其中9～10日齡時的初次攝食率增幅較明顯，分別為20.03%、33.18%，該階段存活率也較高，均在90%以上，因此，在水溫（25.0±0.7） ℃條件下，中華鱘仔魚開始投喂餌料的最佳時期應該在開口攝食后的2～3 d內(nèi)，即9～10日齡，另外還要注意餌料的密度和適口性，以獲得較高的存活率和正常生長。

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（責任編輯 張利艷）