摘要：綜述了近30年來中國鵪鶉遺傳研究進展，主要介紹了包括形態(tài)學(xué)、細胞學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)遺傳標(biāo)記在內(nèi)的鵪鶉遺傳標(biāo)記及鵪鶉遺傳參數(shù)、遺傳基因與鵪鶉在遺傳教學(xué)實驗中的應(yīng)用研究動態(tài)。

關(guān)鍵詞：鵪鶉；遺傳標(biāo)記；遺傳參數(shù)；遺傳基因；遺傳教學(xué)

中圖分類號：Q953；S839 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2012）23-5263-04

Progress of Quail Genetic Research in China

PAN Ai-luan，PI Jin-song，DU Jin-ping，SHEN Jie，WU Yan，LIANG Zhen-hua，PU Yue-jin，SUN Jing，CHEN Zhi-hua

（Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science， Hubei Academy of Agricultural Sciences / Hubei Innovation Center of Agricultural Science and Technology / The Animal Embryonic Engineering and Molecular Breeding Key Laboratory of Hubei， Wuhan 430064，China）

Abstract： The progress of quail genetic research in China for the past 30 years was reviewed mainly from the aspects of the advances of quail genetic markers （including morphology， cytology， biochemistry， molecular genetic markers）， genetic parameters， genes and application in hereditary teaching experiment.

Key words： quail； genetic markers； genetic parameters； genes； hereditary teaching experiments

鵪鶉是最小的家禽，其適應(yīng)性強，性成熟早，35日齡左右開始產(chǎn)蛋，生產(chǎn)周期短，種蛋孵化出雛只需17 d，1年可生產(chǎn)2～3代。鵪鶉養(yǎng)殖占地少，投資少，耗料少，與其他家禽相比，具有凸顯的經(jīng)濟效益與綜合效益，被譽為“20世紀(jì)家禽發(fā)展的方向”和“21世紀(jì)禽業(yè)的未來”，有“第二禽業(yè)”之稱，是世界上禽類養(yǎng)殖的新熱點[1-2]。

中國鵪鶉的馴化與養(yǎng)殖具有悠久的歷史，其規(guī)?；B(yǎng)殖興起于20世紀(jì)80年代，經(jīng)過30多年的發(fā)展，其養(yǎng)殖規(guī)模僅次于雞[3]。對鵪鶉的遺傳研究起始于1940年日本學(xué)者對鵪鶉形態(tài)遺傳標(biāo)記的研究，Shimakura發(fā)表了第一篇鵪鶉被用于遺傳研究的報告，報道了鵪鶉羽色突變—夾雜棕色的白色羽。Tsudzuki提供了豐富多樣的鵪鶉毛色、喙形、腳趾形狀及蛋殼顏色等形態(tài)標(biāo)記，并概述了日本對鵪鶉微衛(wèi)星標(biāo)記、擴增性片段長度多態(tài)性標(biāo)記（AFLP）及功能基因的研究進展[4]。目前在鵪鶉營養(yǎng)分析、品系選育、品種資源利用、遺傳分析等方面取得了一些成果，但其研究工作遠不如其他家禽那樣廣泛[3]。相形之下，中國對鵪鶉的遺傳研究報道不僅數(shù)量不多，而且研究內(nèi)容不系統(tǒng)、不深入。現(xiàn)將中國對鵪鶉的遺傳研究進展概述如下，以期將鵪鶉的遺傳研究引向更深入、更廣泛的領(lǐng)域。

1 鵪鶉遺傳標(biāo)記研究

遺傳標(biāo)記是指能夠用以區(qū)別生物個體或群體及其特定基因型并能穩(wěn)定遺傳的物質(zhì)標(biāo)志。遺傳標(biāo)記的發(fā)展經(jīng)歷了從宏觀到微觀、從細胞外到細胞內(nèi)、從外部表型到蛋白質(zhì)再到DNA（或RNA）的發(fā)展過程[5]。遺傳標(biāo)記主要有4種類型：形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記及分子標(biāo)記。

1.1 鵪鶉形態(tài)學(xué)遺傳標(biāo)記

國內(nèi)對鵪鶉形態(tài)學(xué)遺傳標(biāo)記的研究多集中于羽色、體型外貌等方面。龐有志等[6]報道鵪鶉的羽色主要有野生型、白色型、深色型、褐色型、黑白鑲嵌型、褐白鑲嵌型、黃色型、紅色型和紫色型等，目前已發(fā)現(xiàn)大約有26個基因座與鵪鶉的羽色有關(guān)。這些基因座多數(shù)位于常染色體上，5個基因座位于z染色體上，4個基因座存在復(fù)等位基因系列。多數(shù)基因座的等位基因呈顯隱性關(guān)系，少數(shù)表現(xiàn)為等顯性或不完全顯性。有5個基因座的顯性羽色突變基因如黃羽、銀色羽、白羽、孵化黑羽和亮絨羽在純合狀態(tài)下具有致死或半致死效應(yīng)。宋東亮等[7]對黃羽鵪鶉體型外貌、羽色、皮膚及皮膚衍生物顏色變化和羽毛生長脫換情況進行了觀測，其結(jié)果表明，幼雛和成鶉毛色均呈明顯的黃色特征，皮膚為白色，喙、脛、趾等均呈淺棕黃色，且隨月齡的增大而逐漸淡化，黃羽鵪鶉與朝鮮鵪鶉的抗寒和抗病能力無顯著差異，但黃羽純系比白羽鵪鶉的抗寒和抗病能力強。慎偉杰[8]、杜干英[9]分別在朝鮮龍城系發(fā)現(xiàn)了白羽、紅羽突變體，并證明了它們相對于栗羽均為隱性，遵循性狀連鎖遺傳規(guī)律。

1.2 鵪鶉細胞學(xué)遺傳標(biāo)記

鵪鶉細胞學(xué)遺傳標(biāo)記主要指染色體核型研究。賈敬肖等[10]報道了鵪鶉骨髓細胞染色體核型，鵪鶉的染色體2n=78，雄性為ZZ型，雌性為ZW型，其中Z染色體為中著絲點，W染色體為端著絲點，性染色體的大小介于第4與第5對常染色體之間。陳愛葵等[11]報道了鵪鶉和石雞的染色體核型基本一致，多數(shù)染色體的著絲粒區(qū)均顯示出一個深淺不同的C帶核型。徐琪等[12]報道了鵪鶉的染色體G帶核型，在G帶帶型上，鵪鶉與家雞有幾處明顯不同，如第1號染色體家雞p臂上有7條深染帶，q臂上有9條深染帶，而鵪鶉p臂上有5條深染帶，q臂上有11條深染帶。孫永強等[13]采用外周血淋巴細胞培養(yǎng)法制備染色體標(biāo)本，對雞與鵪鶉染色體核型進行比較研究，發(fā)現(xiàn)雞和鵪鶉染色體雖然數(shù)目相同但形態(tài)存在差異，這可能是導(dǎo)致屬間雜交不親和及雜種不育的主要原因。

1.3 鵪鶉生化遺傳標(biāo)記

對于鵪鶉生化遺傳標(biāo)記，如血液白蛋白、紅蛋白等基因多態(tài)性的研究，國外早在20世紀(jì)60年代已有報道[14]。國內(nèi)21世紀(jì)初才見報道，鄭惠玲等[15，16]采用同工酶電泳技術(shù)，對兩個蛋用品系鵪鶉的肝臟、心臟和胸肌中的10種酶的遺傳多樣性進行了分析，檢測到32個鵪鶉蛋白質(zhì)多態(tài)座位，發(fā)現(xiàn)兩個鵪鶉群體中每個位點的等位基因平均數(shù)為1.87，多態(tài)位點比率為60%；對國內(nèi)外21個鵪鶉樣本進行了系統(tǒng)聚類，發(fā)現(xiàn)在0.125 267水平上聚為野生和家養(yǎng)兩類群體。龐有志等[17]研究了蛋用朝鮮龍城系栗羽鵪鶉及其突變系白羽和黃羽鵪鶉的紅細胞、血漿酯酶的遺傳多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)紅細胞、血漿酯酶在3個群體中均存在遺傳變異，但是不同基因座的基因頻率分布不均，3個群體在紅細胞酯酶Es-I位點的基因分布顯著偏離Hardy-Weinberg平衡（P<0.01）；黃羽和白羽鵪鶉的紅細胞酯酶Es-Ⅲ和血漿酯酶Es-3兩個位點均處于遺傳平衡狀態(tài)。

1.4 鵪鶉分子遺傳標(biāo)記

王金玉等[18]對美國路易斯安那州立大學(xué)家禽系選育的高應(yīng)激和低應(yīng)激兩個品系鵪鶉進行隨機擴增DNA多態(tài)性（RAPD）分析，檢測到兩個品系間存在遺傳變異。王惠影等[19]分析了野生日本鳴鶉與家鶉在10個微衛(wèi)星位點各等位基因的基因頻率，發(fā)現(xiàn)有40個等位基因為兩個鵪鶉群體所共有，等位基因在家鶉與日本鳴鶉群體中并未表現(xiàn)出由于地理隔離和人工選擇等因素造成的分布不平衡，兩群體間的遺傳分化程度不大。常國斌等[20]運用微衛(wèi)星DNA標(biāo)記分析了中國境內(nèi)的兩種野生鵪鶉（日本野生鵪鶉、野生普通鵪鶉）和家鶉群體的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)野生普通鵪鶉群體遺傳多樣性最為豐富，群體多態(tài)信息含量和平均基因雜合度最高，家鶉最低，日本野生鵪鶉介于兩者之間，證實家鶉起源于日本野生鵪鶉。趙宗勝等[21]分析了雞、鵪鶉及其雜交后代mtDNA的RFLP多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)屬間雜交種mtDNA具有與母本相同的限制性單倍型，為mtDNA遵循母性遺傳規(guī)律提供了佐證。孟慶美等[22]檢測了40只朝鮮鵪鶉12個微衛(wèi)星位點的多態(tài)性，共檢測到55個等位基因，每個座位平均等位基因數(shù)為4.583個，該群體平均多態(tài)信息含量和平均基因雜合度分別是0.694 5和0.711 1，其遺傳多樣性豐富。付晶等[23]以北京白羽蛋用鵪鶉為試驗動物，篩選出了能準(zhǔn)確鑒定鵪鶉性別的CHD基因標(biāo)記。米拉古麗等[24]分析了雞、鵪鶉及其屬間雜交后代SRAP標(biāo)記，聚類結(jié)果表明屬間雜交種與母本的相似系數(shù)較高。

2 鵪鶉遺傳參數(shù)分析

通過鵪鶉遺傳參數(shù)分析，可以為鵪鶉的生產(chǎn)實踐提供科學(xué)依據(jù)，并能實現(xiàn)間接選擇。楊寧等[25]在由4只羽色突變個體形成的白羽鵪鶉品系中，利用次級樣本含量不等方差分析方法對528個個體不同周齡的體重作了遺傳分析，發(fā)現(xiàn)遺傳效應(yīng)對各周齡體重都極為顯著，孵化批次的效應(yīng)也顯著，而性別效應(yīng)僅在5周齡和10周齡體重差異才達到顯著水平，各周齡體重的遺傳力在0.20～0.28之間，低于一般估計值，相對較窄的遺傳基礎(chǔ)使這一品系性狀的遺傳變異減少，各周齡體重間的遺傳相關(guān)在0.774以上，表型相關(guān)也較高，并提出性狀遺傳力不是常數(shù)，而是與群體遺傳結(jié)構(gòu)緊密聯(lián)系、反映群體遺傳變異特點的一個動態(tài)群體特征。焦麗萍等[26]利用灰色關(guān)聯(lián)及通徑分析，探討了9周齡日本鵪鶉的體重與若干體尺性狀間的遺傳相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)脛長、胸骨長、胸寬、胸深、體斜長等5個性狀與體重性狀存在不同程度的相關(guān)，胸深、胸寬和體斜長與體重間的相關(guān)程度較密切，脛長、胸骨長與體重間的相關(guān)程度較弱。彭勇波等[27]運用MTDFREML軟件對黃羽鵪鶉產(chǎn)蛋數(shù)等產(chǎn)蛋性狀進行了遺傳參數(shù)估測，并獲得了不同性狀的遺傳力，黃羽鵪鶉105日齡產(chǎn)蛋數(shù)與開產(chǎn)日齡、蛋重間的遺傳相關(guān)系數(shù)分別是

-0.46和0.83。

3 鵪鶉遺傳基因研究

張競男等[28]克隆了鵪鶉和黑斑蛙核糖體蛋白L15 cDNA片段，分析了其序列特征，并對來自于兩棲類和鳥類的L15基因序列與脊椎動物L(fēng)15序列的關(guān)系進行了分子系統(tǒng)學(xué)分析，構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示聚類結(jié)果與傳統(tǒng)分類一致。王煥楠等[29]用PCR技術(shù)及RT-PCR和mRNA整體原位雜交方法，在鵪鶉中擴增得到319 bp的gcl基因序列，并成功在卵巢、精巢和肝臟中表達。汪鎮(zhèn)南等[30]對鵪鶉和三黃雞IFN-α cDNA進行了克隆和測序，并分析得出鵪鶉與雞的親緣關(guān)系較近（與水禽相比）。常國斌等[31]、陳蓉等[32]利用Solexa深度測序技術(shù)對性成熟的鵪鶉睪丸組織的小分子RNA進行了測序，并對在鵪鶉生殖過程中起重要作用的Piwi基因進行了克隆。付晶等[33]對北京白羽蛋用鵪鶉和法國沙維瑪特肉用鵪鶉MC4R基因進行了克隆測序，并分析得出兩種鵪鶉MC4R基因序列與雞同源性均為97.0%，而且兩品種間的同源性達到99.1%。

4 鵪鶉遺傳教學(xué)應(yīng)用

鵪鶉體型小，生產(chǎn)周期短，適于開展生物學(xué)遺傳實驗。為了探索鵪鶉在教學(xué)實驗中的價值，龐有志[34]、宋東亮等[35]利用鵪鶉羽色基因的伴性遺傳特點設(shè)計了遺傳教學(xué)實驗，利用栗羽、白羽和黃羽鵪鶉進行雜交試驗，驗證了伴性遺傳、基因連鎖與互換及基因互作問題。宋東亮等[36]比較研究了鵪鶉、果蠅在遺傳實驗過程表現(xiàn)出來的不同特點，發(fā)現(xiàn)果蠅與鵪鶉均具有繁殖率高、遺傳性狀突出、知識性強、實驗面寬等特點。但是，鵪鶉還具有貼近生活、服務(wù)生產(chǎn)、供人觀賞、飼養(yǎng)簡便等特點。以鵪鶉為實驗動物，學(xué)生能掌握鵪鶉飼養(yǎng)管理、孵化的簡單技術(shù)，認識到遺傳理論對生產(chǎn)的指導(dǎo)作用，還可以通過參加實驗活動，體驗生活的艱辛，獲得良好的情感、價值觀教育效果。鵪鶉伴性羽色的特點能夠豐富經(jīng)典遺傳實驗，達到遺傳現(xiàn)象直觀化的教學(xué)目的。

5 結(jié)語

相對于其他家禽如雞、鴨、鵝等，鵪鶉的遺傳研究顯得比較分散、零碎，不深入，不系統(tǒng)，鵪鶉遺傳研究尚需進一步拓展廣度和深度。盡管如此，前述已報道的研究為今后對鵪鶉的遺傳研究起到了重要的指導(dǎo)作用，能引領(lǐng)出更為廣泛而深入的研究。2012年3月，由湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所與湖北神丹健康食品有限公司共同培育的蛋用鵪鶉配套系“神丹1號鵪鶉”已通過國家畜禽品種資源委員會審定并獲得新品種證書?！吧竦?號鵪鶉”的培育成功填補了中國鵪鶉產(chǎn)業(yè)一直缺乏自主培育品種的空白，能為鵪鶉遺傳研究提供優(yōu)良品種，相信在不久的將來會有更多關(guān)于鵪鶉遺傳研究的報道，鵪鶉基因組序列也將有可能得以揭曉，這將衍生出更多的鵪鶉遺傳研究成果。

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（責(zé)任編輯 曾德芳）