摘要:為了探討不同土壤含水量對(duì)火柴頭(Commelina bengalensis L.)種子萌發(fā)和不同顏色地膜覆蓋對(duì)火柴頭生長(zhǎng)的影響,通過室內(nèi)種子萌發(fā)試驗(yàn)和對(duì)火柴頭地下種子后代的幼苗莖節(jié)色膜覆蓋,結(jié)果表明,土壤含水量低于10%或高于35%將抑制火柴頭種子萌發(fā)。同一種顏色地膜對(duì)不同類型的種子后代植株生長(zhǎng)與繁殖方式的影響不同。同一種類型的種子,其后代植株生長(zhǎng)與繁殖方式對(duì)不同顏色地膜的應(yīng)答反應(yīng)不同,其中藍(lán)色和黑色地膜處理對(duì)地下種子后代的株高、地表花枝數(shù)、地下花枝數(shù)、地表花苞數(shù)和地下花苞數(shù)有明顯的抑制作用,說明藍(lán)色和黑色的地膜覆蓋可最大程度限制火柴頭生長(zhǎng)。
關(guān)鍵詞:火柴頭(Commelina bengalensis L.);種子;土壤含水量;地膜;顏色
中圖分類號(hào):S451.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2012)21-4790-05
Effects of Soil Water Content on Commelina bengalensis L. Seed Germination and the Response of Its Offspring to Film Covering with Different Colors
GU Qing-long1,3,HE Jing-rui2,JIN Yin-gen3
(1. Yangzhou Polytechnic College, Yangzhou 225009, Jiangsu, China; 2. Suqian Agricultural Technology Extension Station, Suqian 223800, Jiangsu, China;3. College of Biosciences and Biotechnology,Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: The germination test and colored film covering on plants were conducted to study the effects of soil water content on seed germination of Commelina bengalensis L. and the response of its offspring to film covering with different color. The results showed that the germination of C. bengalensis seeds was inhibited when the soil water content was less than 10% or higher than 35%. The effects of same color of film on plants on different kinds of seeds were different. Furthermore, the responses to film covering with different color of same kind of seeds were also different. When covered with blue or black film, the plant height, surface and underground reproductive branches, surface and underground flowers were reduced in plants of underground seeds, indicating that the covering of blue and black film could inhibit the growth of C. bengalensis.
Key words: Commelina bengalensis L.; seeds; soil water content; film; color
火柴頭(Commelina bengalensis L.)亦稱飯苞草、竹葉菜,為鴨跖草科一年生草本植物,在世界許多國家和地區(qū)有所分布,對(duì)大多數(shù)除草劑不敏感,被列為世界上最嚴(yán)重的雜草之一,在中國河北及秦嶺、淮河流域以南的17個(gè)省份均有分布?;鸩耦^的生長(zhǎng)、生殖方式非常特殊,以無性繁殖和有性生殖為主,無性繁殖時(shí)在基部側(cè)芽發(fā)育形成的匍匐莖上形成若干新的小株;有性生殖時(shí)可以產(chǎn)生地上生殖莖、地表生殖莖和地下生殖莖,具有雄花、開花傳粉型兩性花、閉花傳粉型兩性花、地表生殖閉花傳粉型兩性花和地下生殖閉花傳粉型兩性花,最終產(chǎn)生地上大種、中種、小種和地下大種、中種和小種6種類型的種子。平均單株結(jié)實(shí)種子數(shù)約為1 600粒,小種和大種分別為73%~79%和19%~22%[1-3]。火柴頭種子類型的多樣性在其他植物中是罕見的,這可能是火柴頭分布、繁衍、危害嚴(yán)重的重要生物學(xué)基礎(chǔ),是該種雜草危害成災(zāi)的原因之一,也給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對(duì)其防治帶來了極大的困難。
前人對(duì)火柴頭繁殖方式及環(huán)境對(duì)其繁殖的影響已做過一些相關(guān)研究[4-8],但對(duì)火柴頭種子萌發(fā)所需水分條件,以及在利用地膜覆蓋研究火柴頭種子后代生長(zhǎng)發(fā)育的應(yīng)答反應(yīng)還未見報(bào)道。黑色或無色透明聚乙烯地膜已經(jīng)廣泛應(yīng)用,也對(duì)農(nóng)田雜草起到很好的抑制作用[9],但是利用地膜處理來防治火柴頭的危害卻少有報(bào)道。本試驗(yàn)探討土壤含水量對(duì)火柴頭種子萌發(fā)的影響,并利用不同顏色地膜覆蓋處理后觀察對(duì)火柴頭生長(zhǎng)發(fā)育的影響,以期為農(nóng)田火柴頭防治提供新的理論依據(jù)和更為有效的方法。
1 材料與方法
1.1 火柴頭種子的選擇采集
火柴頭果實(shí)于2007年8~11月采自揚(yáng)州大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng),自然風(fēng)干后,選擇外形、色澤基本一致、子粒飽滿的地上大、中、小種子和地下大、中、小種子供試驗(yàn)用。
1.2 不同土壤含水量下的種子萌發(fā)試驗(yàn)
不同土壤含水量的種子室內(nèi)萌發(fā)試驗(yàn)在8月份進(jìn)行[10]。取農(nóng)田中表層15 cm下的壤土,過篩后去除雜質(zhì)與大的石礫,在105 ℃烘箱中烘干12 h。在直徑l5 cm的培養(yǎng)皿中各裝壤土200 g,噴灑不同量的蒸餾水,使土壤含水量分別為10%、15%、20%、25%、30%和35%。不同類型的種子先用蒸餾水洗滌2次,然后按每個(gè)處理20粒種子置于25 ℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng),每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。隔天稱重,并補(bǔ)充由于蒸發(fā)而喪失的水分,使土壤水分保持恒定。種子萌發(fā)后就將其移出,21 d后觀察統(tǒng)計(jì)其出苗情況(以種臍張開露白為據(jù))。
1.3 不同顏色地膜覆蓋處理
選擇地下大、中、小種子若干,分別播種于直徑為12 cm、高15 cm的黑色塑料缽,每缽3~4粒種子,出苗后,選擇大小一致的幼苗正常澆灌。當(dāng)火柴頭生長(zhǎng)到5~6葉期,分別用黑色、紅色、黃色、藍(lán)色的薄膜沿火柴頭幼苗近地面3~4節(jié)段覆蓋遮光,以不覆蓋地膜為對(duì)照。每個(gè)處理3次重復(fù),常規(guī)管理,在生長(zhǎng)末期統(tǒng)計(jì)株高、地表生殖枝數(shù)、地表花苞數(shù)、地下生殖枝數(shù)、地下花苞數(shù)。
2 結(jié)果與分析
2.1 土壤含水量對(duì)火柴頭種子萌發(fā)的影響
由圖1可知,土壤含水量為15%、20%和25%的培養(yǎng)皿中6種類型的火柴頭種子萌發(fā)率都較高;當(dāng)土壤含水量為10%時(shí)由于含水量過低,種子的萌發(fā)率較低,其中地上大種為16.7%,地上小種為6.5%;然而當(dāng)土壤含水量為30%~35%時(shí),火柴頭種子的萌發(fā)率也呈下降趨勢(shì),在含水量為35%時(shí)地上大種萌發(fā)率為13.5%,地上小種為6.3%。說明當(dāng)土壤水分含量過低或者過高時(shí)均能影響種子的萌發(fā),原因可能是水分供應(yīng)不足,導(dǎo)致了種子萌發(fā)過程中多種生理生化過程無法正常進(jìn)行;而當(dāng)土壤的水分含量過多時(shí),種子萌發(fā)過程可能因?yàn)榭諝夂可伲绊懥朔N子的呼吸作用,同樣也限制種子的正常萌發(fā)。
從試驗(yàn)結(jié)果還可看出,火柴頭地下種子對(duì)土壤含水量的耐受能力要比地上種子略強(qiáng),土壤含水量過低或過高時(shí)對(duì)地下種子萌發(fā)的影響小于對(duì)地上種子的影響。土壤含水量為10%時(shí)對(duì)種子萌發(fā)的影響比土壤含水量為35%時(shí)對(duì)種子萌發(fā)的影響要小,這與火柴頭是旱田農(nóng)作物的有害雜草有關(guān)。
火柴頭種子萌發(fā)率與土壤中的含水量及種子類型密切相關(guān),土壤含水量和種子類型與種子的萌發(fā)率存在極顯著的差異(P<0.01),土壤含水量與種子類型兩因素互作與種子萌發(fā)率存在顯著差異(P<0.05)(表1)。表明不同類型的種子萌發(fā)對(duì)土壤含水量的要求不一,即使是同一種類型的種子在不同的含水量情況下萌發(fā)出苗情況亦不相同。
2.2 地下種子后代對(duì)不同顏色地膜的反應(yīng)
2.2.1 地下種子后代植株高度對(duì)不同顏色地膜的反應(yīng) 不同顏色地膜覆蓋處理后火柴頭不同類型地下種子后代植株的高度是不一致的,在未覆蓋地膜的情況下,地下大種的后代植株最高,其次是地下中種和地下小種,分別為72.33、55.26和51.12 cm,可見火柴頭地下種子的類型不同對(duì)植株高度的影響也不同,種子越大,后代植株也越高。
用不同顏色的地膜覆蓋處理后,黃色地膜處理對(duì)地下種子后代的株高特別是對(duì)地下大種的株高有促進(jìn)作用;黑膜、紅膜、藍(lán)膜對(duì)地下大種和地下小種的后代株高有抑制作用,但對(duì)地下中種后代株高沒有抑制作用(圖2)。
2.2.2 地下種子后代植株地表花枝數(shù)對(duì)不同顏色地膜的反應(yīng) 由圖3可知,用不同顏色的地膜覆蓋處理后不同類型火柴頭地下種子后代地表花枝數(shù)量是不一致的。在未覆蓋地膜的條件下,以地下大種植株后代的地表花枝數(shù)最多,其次是地下中種和地下小種,分別為15.67、5.67和3.33個(gè)/株,種子越大,后代植株地表花枝數(shù)越多。因此,不同類型的火柴頭地下種子在相同的生長(zhǎng)條件下,后代地表花枝數(shù)是有明顯差異的,這與種子內(nèi)固有的遺傳性狀相關(guān)或者營養(yǎng)供應(yīng)有關(guān)。
經(jīng)過不同顏色的地膜覆蓋后,黑色地膜覆蓋對(duì)地下大種和地下中種的地表花枝數(shù)有明顯的抑制作用,比未覆蓋地膜的地表花枝數(shù)降低了76.6%和70.5%。紅色地膜對(duì)地下大種和地下小種也有抑制作用,地表花枝數(shù)分別降低了46.8%和30.0%,但對(duì)地下中種地表花枝數(shù)卻有促進(jìn)作用,提高了29.3%。黃色地膜對(duì)地下大種和地下中種具有抑制作用,地表花枝數(shù)分別降低了72.4%和41.3%,但對(duì)地下小種卻提高了90.1%。藍(lán)色地膜對(duì)地下大種和地下中種都有較顯著的抑制作用,地表花枝數(shù)分別降低了82.9%和70.5%,對(duì)地下小種影響不明顯。因此,從地表花枝數(shù)量受抑制程度來看,藍(lán)色地膜覆蓋效果最好,其次是黑色地膜。
2.2.3 地下種子后代植株地下花枝數(shù)對(duì)不同顏色地膜的反應(yīng) 由圖4可知,用不同顏色的地膜覆蓋處理后火柴頭不同類型地下種子后代的地下花枝數(shù)是不一致的。在未覆蓋地膜的條件下,地下中種后代的地下花枝數(shù)最多,其次是地下大種和地下小種的,分別是8.81、7.01和5.16個(gè)/株。
用不同顏色的地膜覆蓋處理后,除紅膜外,黑膜、黃膜、藍(lán)膜對(duì)地下種子后代的地下花枝數(shù)都有抑制作用。黑膜覆蓋使地下大種和地下中種的地下花枝數(shù)分別降低了56.8%和65.7%;黃膜覆蓋使地下大種、地下中種和地下小種后代的地下花枝數(shù)分別降低了55.5%、37.6%和9.5%;藍(lán)膜覆蓋使地下大種、地下中種和地下小種后代的地下花枝數(shù)分別降低了81.0%、62.2%和22.5%。表明色膜特別是藍(lán)膜覆蓋對(duì)火柴頭地下種子后代的地下花枝數(shù)有明顯的抑制作用。
2.2.4 地下種子后代植株地表花苞數(shù)對(duì)不同顏色地膜的反應(yīng) 由圖5可知,用不同顏色的地膜覆蓋處理后火柴頭不同類型地下種子后代的地表花苞數(shù)是不一致的。在未覆蓋地膜的條件下,地下大種后代的地表花苞數(shù)最多,而地下中種和地下小種沒有明顯差異,分別為32.33、8.05、7.33個(gè)/株。種子越大,其后代地表花苞數(shù)越多。
用不同顏色的地膜覆蓋處理后,黑色地膜對(duì)地下種子后代地表花苞數(shù)有顯著的抑制作用,地下大種后代的地表花苞數(shù)僅為未覆膜的21.6%,地下中種后代地表花苞數(shù)僅為未覆膜的21.9%,地下小種后代的地表花苞數(shù)僅為未覆膜的36.4%;藍(lán)膜覆蓋也對(duì)地下種子后代的地表花苞數(shù)有顯著的抑制作用;紅膜覆蓋對(duì)地下大種和地下小種后代的地表花苞數(shù)有抑制作用,但對(duì)地下中種后代的地表花苞數(shù)有顯著的促進(jìn)作用;黃膜覆蓋對(duì)地下大種和地下中種后代的地表花苞數(shù)有抑制作用,但對(duì)地下小種后代的地表花苞數(shù)卻有促進(jìn)作用,說明藍(lán)色和黑色地膜覆蓋效果顯著。
2.2.5 地下種子后代植株地下花苞數(shù)對(duì)不同顏色地膜的反應(yīng) 由圖6可知,用不同顏色的地膜覆蓋處理后不同類型火柴頭地下種子后代的地下花苞數(shù)是不一致的。在未覆蓋地膜的條件下,地下中種后代地下花苞數(shù)最多,達(dá)到24.78個(gè)/株,地下大種和地下小種后代的地下花苞數(shù)分別為12.55和7.33 個(gè)/株。
不同顏色地膜覆蓋處理對(duì)植株地下花苞數(shù)的影響明顯不同,除紅膜對(duì)地下大種后代、黃膜對(duì)地下小種后代的地下花苞數(shù)有促進(jìn)作用外,4種顏色的地膜對(duì)地下種子后代的地下花苞數(shù)都有明顯的抑制作用,其中以藍(lán)膜和黑膜抑制效果最為明顯,藍(lán)膜覆蓋地下大種后代的地下花苞數(shù)僅為未覆膜的11.6%,地下中種僅為未覆膜的14.8%,地下小種為未覆蓋的82.0%;黑膜覆蓋地下大種后代的地下花苞數(shù)僅為未覆膜的29.2%,地下中種僅為未覆膜的12.6%,地下小種為未覆膜的69.8%。
3 討論與結(jié)論
3.1 討論
3.1.1 土壤含水量對(duì)火柴頭不同類型種子萌發(fā)的影響不同 本研究結(jié)果表明,火柴頭種子萌發(fā)的最適宜土壤含水量為15%~25%。含水量低于10%或高于30%抑制火柴頭種子萌發(fā)。這與王進(jìn)等[11]、柴勝豐等[12]的研究結(jié)果相似。這是因?yàn)榉N子在適宜的條件下吸收水分后,由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動(dòng)狀態(tài),呼吸作用增強(qiáng),貯藏物質(zhì)被分解并轉(zhuǎn)化為可供胚利用的物質(zhì),引起胚的生長(zhǎng)。當(dāng)土壤中水分過低時(shí),種子不易從周圍環(huán)境中吸入足夠的水分,這樣不利于種皮膨脹,也妨礙種子正常的氣體交換,也不利于種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的分解;當(dāng)土壤中水分過多時(shí),種子將會(huì)因土壤中氧氣不足,有氧呼吸受到限制,從而影響種子萌發(fā)。因此,在生產(chǎn)上可以適當(dāng)控制土壤水分的含量以抑制雜草火柴頭種子的萌發(fā)。
3.1.2 不同類型火柴頭地下種子后代生長(zhǎng)繁殖方式不同 不同類型火柴頭種子的后代生長(zhǎng)情況與繁殖方式是不同的,在正常生長(zhǎng)的情況下,發(fā)現(xiàn)以地下大種的植株高度最高,然后是地上中種,最低的是地上小種。植株高度的大小可能是與其種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的多少相關(guān),這與地上種子表現(xiàn)出來的特性相一致[13]。在試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn),火柴頭地下大種的地表花枝數(shù)和地表花苞數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于地下中種和地下小種,地下中種的地下花枝數(shù)和地下花苞數(shù)最高,而地下小種的地表花枝數(shù)、地表花苞數(shù)、地下花枝數(shù)、地下花苞數(shù)都是最少的。這與地上種子的表現(xiàn)方式完全不同,可能與火柴頭地上種子與地下種子的遺傳特性相關(guān),與火柴頭繁殖對(duì)策有關(guān)。陳剛等[7]研究也表明,火柴頭除了能進(jìn)行有性繁殖和無性繁殖、具有高的適合度外,還有其特殊的繁殖對(duì)策,通常是通過地下大種來降低其物種生存的風(fēng)險(xiǎn),保持其種群的繁衍。
3.1.3 不同類型火柴頭種子后代對(duì)地膜顏色的應(yīng)答反應(yīng)不同 通過4種顏色的地膜覆蓋火柴頭地下種子后代近地面莖節(jié)發(fā)現(xiàn),藍(lán)色地膜除了對(duì)地下中種后代的株高有促進(jìn)作用外,對(duì)地下種子(大種、中種、小種)后代的株高、地表花枝數(shù)、地下花枝數(shù)、地表花苞數(shù)、地下花苞數(shù)等性狀都表現(xiàn)為明顯的抑制;黑色地膜對(duì)地下中種后代的株高和地下小種后代的地下花枝數(shù)有促進(jìn)作用外,對(duì)其他類型地下種子后代的其他性狀都有顯著的抑制作用;紅色地膜對(duì)地下中種后代的株高、地表花枝數(shù)、地下花枝數(shù)、地表花苞數(shù)以及地下大種的地下花枝數(shù)和地下花苞數(shù)有促進(jìn)作用,對(duì)地下大種的株高、地表花枝數(shù)、地表花苞數(shù)以及地下小種的各性狀有抑制作用。黃色地膜覆蓋對(duì)地下種子的株高、地下小種的地表花枝數(shù)和地表花苞數(shù)有促進(jìn)作用,對(duì)其他類型種子的其他性狀也表現(xiàn)為抑制作用。造成這種結(jié)果的原因可能是不同類型的植株后代體內(nèi)含有的光受體不一樣[14-18],種子后代受到不同色膜覆蓋處理后,對(duì)不同波長(zhǎng)光波的應(yīng)答反應(yīng)不同,從而引起的生理生化表現(xiàn)不一樣,最終表現(xiàn)出植株后代的株高、地表花枝數(shù)、地下花枝數(shù)、地表花苞數(shù)和地下花苞數(shù)不一樣的生長(zhǎng)狀況。這種差異極有可能是火柴頭對(duì)環(huán)境變化的一種應(yīng)激策略,一種適應(yīng)環(huán)境的方式。
3.2 結(jié)論
水分對(duì)火柴頭種子萌發(fā)的影響研究表明,當(dāng)土壤含水量在15%~25%時(shí),有利于種子的萌發(fā),土壤含水量低于10%或高于30%時(shí)將不利于火柴頭種子的萌發(fā)。因此,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上通過灌溉等措施增加土壤的含水量,既有利于作物的生長(zhǎng),又使火柴頭生長(zhǎng)的適宜水分條件無法滿足,迫使火柴頭種子休眠或發(fā)芽弱或不出苗,從而達(dá)到抑制火柴頭在田間萌發(fā)的目的。也可以在農(nóng)作物播種前,通過給予土壤適宜的含水量,創(chuàng)造有利于火柴頭種子萌發(fā)的環(huán)境條件,讓火柴頭在特定的時(shí)期內(nèi)盡可能多地集中萌發(fā),以便于人們通過人工的、機(jī)械的或化學(xué)的防除措施,集中去除火柴頭植株,減少土壤中火柴頭種子數(shù)量,而達(dá)到防控火柴頭的目的。同時(shí)生產(chǎn)上還可以通過水旱輪作的方式來防除火柴頭的危害。
火柴頭地下種子后代對(duì)不同顏色的地膜覆蓋處理的應(yīng)答反應(yīng)是不同的,試驗(yàn)表明藍(lán)色地膜處理對(duì)火柴頭地下種子后代的抑制效果最好,黑色地膜次之。
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收稿日期:2012-06-27
基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30571121)
作者簡(jiǎn)介:顧慶龍(1964-),男,江蘇高郵人,副教授,碩士,主要從事植物生物學(xué)教學(xué)與研究工作,(電話)13004323113(電子信箱)
yzgql@yahoo.com.cn。