張向峰， 王玉杰，王云琦

水分脅迫對馬尾松光合特性的影響

張向峰， 王玉杰，王云琦

（北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院， 北京 100083 ）

利用LI-6400XT便攜式光合測定儀對不同水分脅迫的馬尾松葉片光合特性進(jìn)行了測定，進(jìn)一步研究了馬尾松對水分脅迫的適應(yīng)性。結(jié)果表明：（1）在正常（70﹪～80﹪）和輕度（50﹪～60﹪）水分脅迫下，馬尾松凈光合速率呈雙峰曲線，呈現(xiàn)明顯的日變化，這主要受氣孔因素限制，前者光合蒸騰速率差異性不顯著（P＞0.05），后者的差異性明顯（P＜0.05）；在中度（35﹪～45﹪）和重度（20﹪～30﹪）水分脅迫下，光合蒸騰速率均明顯下降，尤其是重度水分脅迫下的兩者基本處于穩(wěn)定狀態(tài)且非常低。（2）在正常、輕度和中度水分脅迫下，馬尾松氣孔導(dǎo)度和凈光合速率日變化趨勢基本一致；在重度脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，但下降趨勢不明顯。（3）在正常、輕度和中度水分脅迫下，馬尾松水分利用效率差異性不明顯（P＞0.05），輕度和中度水分脅迫下水分利用效率比較高，重度水分脅迫下水分利用效率低于其它3種處理，輕度脅迫下，馬尾松水分利用效率效果最好。

馬尾松；光合速率；蒸騰速率；水分利用效率；水分脅迫

馬尾松Pinus massoniana為常綠喬木，木材為工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要用材，主要供建筑、枕木、制板、包裝箱、火柴桿等使用；其針葉廣泛用于飼料、醫(yī)藥、化妝品、香料、釀酒和保鮮等方面；其松果可提取抗癌藥物和抗高血壓等，目前國外需求量較大，是出口創(chuàng)匯的特殊商品。馬尾松是我國分布最廣、數(shù)量最多的一種樹種，也是南方各省區(qū)的主要工業(yè)用材樹種和荒山造林綠化的先鋒樹種，蓄積量在其分布省區(qū)均占主要地位[1]，因此馬尾松具有較好的經(jīng)濟(jì)效益、社會效益以及生態(tài)效益。

土壤水分是影響植物生理生態(tài)及生長發(fā)育過程中的重要生態(tài)因子，隨著水資源匱乏和干旱危害的不斷加劇，植物如何適應(yīng)干旱環(huán)境已經(jīng)成為人們研究的重要課題之一，所以了解植物抗旱能力對其栽培和管理有著重要的意義。光合作用是植物重要的生理生態(tài)過程，其對土壤水分脅迫的變化是判斷植物抗旱能力的重要指標(biāo)[2]。夏季是植物生長發(fā)育的最佳季節(jié)，但對于重慶縉云山來說，夏季是比較干旱的時(shí)候，近幾年還出現(xiàn)了嚴(yán)重干旱現(xiàn)象，所以研究植物抗旱能力和合理管理植物成為當(dāng)前人們面臨的重要問題。馬尾松很早就被作為研究對象，且研究甚多，但從國內(nèi)外發(fā)表或報(bào)道的資料來看，目前研究水分脅迫對其光合蒸騰特性影響的資料甚少，尤其是采用先進(jìn)儀器LI-6400XT便攜式光合測定儀進(jìn)行光合測定的幾乎沒有。作者采用盆栽試驗(yàn)，以縉云山的馬尾松為研究對象，探討水分脅迫對馬尾松的光合蒸騰特性的影響，評價(jià)馬尾松在干旱脅迫下的適應(yīng)能力，進(jìn)一步準(zhǔn)確了解其適應(yīng)干旱的生理生態(tài)機(jī)制，為馬尾松栽培和管理者提供一定的科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)設(shè)于重慶縉云山國家級自然保護(hù)內(nèi)的可開放式溫室,無雨時(shí)溫室全部開放,溫室條件與外界基本一致；當(dāng)有雨時(shí),將溫室可控部分放下,使被試苗木不被雨淋。將20株3年生馬尾松苗木（胸徑約為1.6 cm、高約為1.2 m）分別移栽于塑料盆（高30 cm，內(nèi)徑45 cm）中，盆內(nèi)土壤容重為1.31 g/cm3，田間最大持水量為31.2﹪；在自然狀態(tài)下生長3個月后(苗木已恢復(fù)正常生長),將苗木轉(zhuǎn)移至開放式溫室,進(jìn)行水分脅迫處理。

1.2 測定方法

2011年7月初開始進(jìn)行水分脅迫試驗(yàn)，每盆充分灌水，使土壤含水量一致，土壤自然落干進(jìn)行水分脅迫。試驗(yàn)共設(shè)置4個水分處理：（1）田間持水量的70﹪～80﹪（正常水分處理）；（2）田間持水量的50﹪～60﹪（輕度水分脅迫）；（3）田間持水量的35﹪～45﹪（中度水分處理）；（4）田間持水量的20﹪～30﹪（重度水分處理）。干旱脅迫處理前將苗木充分澆水3 d后,停止供水(初步估計(jì)土壤含水量),使其自然失水。試驗(yàn)期間遮雨，每處理4盆，每盆1株，每天18:00用TDR（20 cm探針）測量其土壤含水量來控制水分含量。在達(dá)到水分處理范圍內(nèi)，并且選擇典型晴天進(jìn)行測量。

2011年7～8月（典型晴天），利用美國LICOR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合測定儀進(jìn)行光合測定，且采用便攜式葉面積測定儀進(jìn)行馬尾松葉面積的測定。每天從上午9:00開始，至下午19:00結(jié)束，每隔2 h測定1次。每個處理測定4株，每株4個重復(fù)，取平均值。測定時(shí)用緩沖瓶使得CO2濃度處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，測定的主要指標(biāo)包括：葉片凈光合速率Pn（μmol·m-2s-1）、胞間CO2濃度 Ci（mol/L）、 蒸騰 速 率 Tr（mol·m-2s-1）、氣孔導(dǎo)度 Cond（mmol·m-2s-1）、光合有效輻射PAR（μmol·m-2s-1）、葉面溫度 Tl（℃）、相對濕度HR（﹪）等因子。

1.3 氣孔限制值

氣孔限制值[3](Ls,﹪)：

式中：Ci為胞間CO2濃度；Ca為大氣中CO2濃度。

1.4 葉片水分利用率

葉片水分利用率(WUE，RWUE)指單位水量通過葉片蒸騰散失時(shí),光合所產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)量,取決于Pn與Tr的比值,是水分利用效率的理論值。

計(jì)算公式[4]為：

式中：Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所測得數(shù)據(jù)應(yīng)用EXCEL、spss17.0進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對馬尾松凈光合速率的影響

植物的光合作用受各種生理、生態(tài)和生化因素的影響，而這些因素時(shí)時(shí)發(fā)生著變化，使光合作用呈現(xiàn)出復(fù)雜的日變化。許多學(xué)者[5-7]發(fā)現(xiàn)，水分脅迫對植物光合作用的影響主要有兩種情況：一種情況是直接影響光合作用機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)與活性，同時(shí)也影響光合作用中的光反應(yīng)與暗反應(yīng)；另一種情況是通過影響植物體中其他生理、生化過程而間接影響光合作用。由圖1可以看出，在正常和輕度水分脅迫下，馬尾松凈光合速率均表現(xiàn)出明顯的雙峰曲線，存在“午休”現(xiàn)象，而且兩種處理間差異不明顯（P＞0.05）；在中度脅迫下，凈光合速率明顯下降，從7:00開始逐漸增大，在10:00左右開始出現(xiàn)最大值，比正常和輕度脅迫提前出現(xiàn)峰值，隨后逐漸下降，日變化呈現(xiàn)出單峰曲線；在重度脅迫條件下，馬尾松凈光合速率基本處于零水平，與其它3種處理有顯著的差異（P＜0.01），如果長期處于重度脅迫下，植物生產(chǎn)力會下降，甚至?xí)霈F(xiàn)死亡的現(xiàn)象。

現(xiàn)代研究表明導(dǎo)致植物光合午休現(xiàn)象的主要原因分為氣孔限制和非氣孔限制[8-10]。Farquhar和Sharkey[11]研究認(rèn)為，確定氣孔是不是主要限制因子，不僅要看氣孔阻力的大小，而且要分析胞間CO2濃度的變化。當(dāng)光合速率下降時(shí)，如果胞間CO2濃度降低，而氣孔阻力升高，說明光合速率降低主要是受氣孔限制所導(dǎo)致的；如果氣孔阻力和胞間CO2濃度同時(shí)升高，說明光合速率降低主要是受非氣孔因素限制，所以通過比較氣孔阻力和胞間CO2濃度可以確定植物光合速率降低是否是受氣孔因素限制。由圖1和圖2可以看出，在11:00～13:00，凈光合速率逐漸下降，胞間CO2濃度也逐漸下降，而氣孔限制值逐漸升高，說明在正常和輕度水分脅迫下，馬尾松光合“午休”現(xiàn)象主要受氣孔因素限制。

圖1 水分脅迫對凈光合速率的影響Fig.1 Effects of water stress on net photosynthetic rate

2.2 水分脅迫對馬尾松蒸騰速率的影響

圖2 胞間CO2濃度和氣孔限制值的動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of intercellular CO2 concentration and stomatal limitation

通常情況下，植物蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度之間表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，在水分脅迫條件下，馬尾松蒸騰速率隨著氣孔導(dǎo)度的降低而逐漸降低。在正常供水下，植物蒸騰速率主要受太陽輻射和氣溫的影響，而處于相似的太陽輻射和氣溫時(shí)，植物蒸騰速率受水分提供的影響。本實(shí)驗(yàn)中，測定馬尾松光合特性變化時(shí)，4種處理情況的太陽輻射和氣溫基本一致，所以在本實(shí)驗(yàn)中馬尾松蒸騰速率的變化主要受水分提供的影響。由圖3和圖4可以看出，馬尾松蒸騰速率下降的幅度要大于氣孔導(dǎo)度，這主要是由于影響馬尾松蒸騰速率變化的因素除了氣孔阻力外，還受葉內(nèi)空間與外界空氣的水蒸氣濃度梯度的影響。

圖3 水分脅迫對馬尾松蒸騰速率的影響Fig.3 Effects of water stress on transpiration rate

由圖3可以看出，蒸騰速率隨著水分脅迫的加劇而下降。在正常和輕度水分脅迫下，馬尾松蒸騰速率均表現(xiàn)出雙峰特征，但輕度脅迫不是很明顯；2種處理間差異比較明顯，尤其是在9:00～11:00階段，輕度脅迫處理植株的蒸騰速率顯著低于正常處理的植株（P＜0.05）。在中度脅迫條件下，馬尾松蒸騰速率呈現(xiàn)出單峰曲線，在9:00出現(xiàn)峰值，隨后逐漸降低；在7:00～13:00，中度脅迫與輕度脅迫變化趨勢基本一致，只是相對要低一點(diǎn)。在重度脅迫條件下，馬尾松蒸騰速率變化趨勢不明顯，基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，只有在17:00～19:00時(shí)段，稍微有所下降。在正常和輕度水分脅迫下，馬尾松蒸騰速率與凈光合速率日變化相對應(yīng)，出現(xiàn)峰值、波谷的時(shí)段基本一致，說明土壤水分適宜或稍干旱時(shí)，馬尾松對環(huán)境變化的應(yīng)變性比較遲鈍。

2.3 水分脅迫對馬尾松氣孔導(dǎo)度的影響

一般認(rèn)為，氣孔導(dǎo)度是表征植物葉片氣孔與外界進(jìn)行氣體交換的暢通程度，氣孔導(dǎo)度的變化對植物體水分及CO2狀況產(chǎn)生直接影響[12-13]。氣孔導(dǎo)度是反映葉片氣孔交換的重要指標(biāo)，氣孔運(yùn)動對土壤水分反應(yīng)極為敏感[14]。由圖4可以看出，在正常和輕度水分脅迫下，馬尾松氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)出雙峰特征，且2種處理變化趨勢基本一致，差異性不顯著（P＞0.05）。在中度水分脅迫下，馬尾松氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)出單峰曲線，在9:00出現(xiàn)峰值，以后逐漸降低，與前2種處理的差異明顯（P＜0.05）。在重度脅迫條件下，馬尾松氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，但總體表現(xiàn)較低的水平；在7:00，氣孔導(dǎo)度最大，這主要是由于此時(shí)間點(diǎn)空氣濕度比較大。

圖4 水分脅迫對馬尾松氣孔導(dǎo)度的影響Fig.4 Effects of water stress on stomatal conductance

在正常和輕度水分脅迫下，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率變化曲線基本一致，峰值和波谷出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)是基本一致的；在中度脅迫下，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率變化曲線也基本一致，只是峰值出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)不同，氣孔導(dǎo)度比凈光合速率出現(xiàn)的要早一點(diǎn)，這可能是由于此種處理下馬尾凈光合速率主要受氣孔因素限制，具體原因還需要進(jìn)一步研究；在重度脅迫下，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率曲線差異性較大。

2.4 水分脅迫對馬尾松水分利用率的影響

圖5 水分脅迫對馬尾松水分利用率的影響Fig.5 Effects of water stress on water use efficiency

葉片瞬時(shí)水分利用效率取決于凈光合速率和蒸騰速率的比值，是干旱氣候環(huán)境下確定栽培植物種類、植物方式和評價(jià)其水分生產(chǎn)力的指標(biāo)。植物葉片的水分利用效率的大小與土壤水分含量的關(guān)系決定了其節(jié)水能力和水分生產(chǎn)力水平[15]，所以研究水分脅迫對馬尾松水分利用效率影響意義重大。由圖5可以看出，在正常、輕度和中度水分脅迫條件下，馬尾松水分利用率呈現(xiàn)出明顯的日變化，且變化趨勢基本一致，只是中度脅迫處理出現(xiàn)第二個峰值比其它兩者要晚一點(diǎn)。在7:00～9:00時(shí)段，3種處理均表現(xiàn)出下降的趨勢，這與清晨空氣濕度較大、CO2濃度相對較高、溫度和光照等環(huán)境因素有關(guān)系，馬尾松在維持適宜的光照速率時(shí)，蒸騰速率相對較低，從而使水分利用率在此階段呈現(xiàn)下降的趨勢：在9:00左右，均出現(xiàn)了第一個峰值；在15:00左右，正常和輕度脅迫出現(xiàn)第二個峰值，中度脅迫第二個峰值出現(xiàn)在17:00左右。從馬尾松植株水分利用動態(tài)變化圖可以看出，清晨和上午時(shí)段均表現(xiàn)出較高的水平，馬尾松植株盡可能利用了清晨和上午空氣濕度相對較高而氣溫相對不高的有利條件，提高其葉片水分利用率，可見馬尾松水分利用率高低與其生境條件有較大的關(guān)系。在重度脅迫條件下，馬尾松水分利用率先增大后降低，在11:00左右出現(xiàn)峰值，但水分利用率水平比較低。

3 結(jié)論與討論

水分是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，水分脅迫對植物的影響是多方面的，它對植物光合作用的抑制作用非常明顯。本實(shí)驗(yàn)研究表明，土壤含水量狀況直接影響盆栽馬尾松的生理生態(tài)過程。

在正常和輕度脅迫下，馬尾松凈光合速率均呈現(xiàn)雙峰曲線，兩者之間的差異性不明顯（P＞0.05），存在明顯的“午休”現(xiàn)象。光合午休現(xiàn)象是植物對炎熱夏季的一種有益的生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機(jī)制的表現(xiàn)[16]，F(xiàn)arquhar認(rèn)為光合午休現(xiàn)象主要受氣孔因素和非氣孔因素限制，本研究中馬尾松光合午休現(xiàn)象主要受氣孔因素限制。在中度和重度脅迫下，馬尾松凈光合速率明顯降低，尤其是重度脅迫下，凈光合速率非常低。在重度脅迫下，凈光合速率基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，沒有明顯的高峰和低谷，說明此土壤水分條件下，葉片光合作用能力受到了抑制，所以在管理過程中要防止這種現(xiàn)象的發(fā)生。在正常和輕度脅迫下，馬尾松蒸騰速率均呈現(xiàn)雙峰曲線，但兩者之間的差異明顯，尤其是9:00～11:00時(shí)段，輕度脅迫明顯低于正常情況。在中度脅迫下，馬尾松蒸騰速率呈現(xiàn)單峰曲線，在7:00～13:00時(shí)段，與輕度脅迫變化趨勢基本一致，只是蒸騰速率相對要低一些。在重度脅迫下，馬尾松蒸騰速率基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，只是在17:00～19:00出現(xiàn)稍微下降的趨勢，這主要是由于在此時(shí)段，太陽輻射減弱和氣溫也有所下降造成的。在正常和輕度脅迫下，馬尾松凈光合速率和蒸騰速率日變化趨勢一致，峰值和低谷出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)基本一致，說明土壤水分適宜或稍干旱時(shí)，馬尾松對環(huán)境變化的應(yīng)變性比較遲鈍。

在正常、輕度和中度水分脅迫下，馬尾松氣孔導(dǎo)度和凈光合速率日變化趨勢基本一致，只是在中度脅迫下，凈光合速率出現(xiàn)峰值的時(shí)間點(diǎn)要比氣孔導(dǎo)度要晚一些，這可能是由于此種處理下馬尾凈光合速率主要受氣孔因素限制，具體原因還需要進(jìn)一步研究。在重度脅迫條件下，馬尾松氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，但差異性不明顯；在7:00時(shí)，氣孔導(dǎo)度最大，這主要是由于水分脅迫對馬尾松葉片細(xì)胞影響的原因。正常水分下凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之間相關(guān)性極顯著（P＜0.01），隨著土壤相對含水量的下降，兩者之間的相關(guān)性不斷減弱；重度脅迫下，兩者之間的相關(guān)性不顯著（P＞0.05），這主要是由于重度脅迫時(shí)葉片光合器官已經(jīng)受到了損壞，葉肉細(xì)胞光合作用能力下降，此時(shí)氣孔開放已經(jīng)不再是制約葉片光合速率的主要限制因子，說明重度水分脅迫下制約光合速率的主要限制因子已經(jīng)變成了非氣孔因素。

植物水分利用效率是一個較為穩(wěn)定的衡量光合作用與水分消耗關(guān)系的指標(biāo)[17]。高水分利用效率是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種重要的特征[18]。水分利用效率越高，說明植物抗旱能力越強(qiáng)。在正常、輕度和中度脅迫下，馬尾松水分利用效率日變化趨勢基本一致，差異性不明顯（P＞0.05）；在7:00～17:00時(shí)段，輕度和中度脅迫下的水分利用效率要比正常情況下要高；在重度脅迫條件下，馬尾松水分利用效率呈現(xiàn)出單峰曲線，整體相對要低于其它3種處理。輕度和中度水分脅迫下，馬尾松水分利用效率比較高，所以在干旱或半干旱環(huán)境下栽培馬尾松時(shí)，可以使土壤水分盡量控制在輕度或中度水平上。輕度脅迫下，馬尾松水分利用效率效果最好，所以在濕潤或半濕潤環(huán)境下栽培馬尾松時(shí)，可以通過對馬尾松植株進(jìn)行適度的水分脅迫來提高水分利用效率。

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Effects of soil water stress on photosynthetic characteristics of Pinus massoniana

ZHANG Xiang-feng，WANG Yu-jie, WANG Yun-qi
（College of Water and Soil Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China）

The photosynthetic rate of Pinus massoniana Lamb with different water stress was measured by means of Licor-6400, than the adaptability of P. massoniana to water stress was studied. The results indicate that (1) with normal stress (70﹪ ～80﹪), mild stress(50﹪ ～ 60﹪), the curves of net photosynthetic rate of P. massoniana exhibited two peaks and had an obvious diurnal change because it limited by stomatal factors; the transpiration rate’s with normal stress was not difference obviously (P ＞ 0.05), that with mild stress was difference obviously (P＜0.05); with moderate stress (35﹪ ～45﹪) and severe stress (20﹪ ～30﹪), the net photosynthetic rate and transpiration rate were low down significantly, especially , with severe stress, both rates were in a stable state and at a very low level; (2)under the conditions of normal, mild and moderate stress, the diurnal changes of stomatal conductance and net photosynthetic rate of P.massoniana had the same treend; with severe stress, the stomatal conductance declined gradually, and the trend was not obvious. (3) with normal, mild and moderate stress, the differences of water use efficiency of P. massoniana were not obvious(P＞0.05), that with mild and moderate stress were higher; that with severe stress was lower than other three treatments; that with mild stress had a best effect.

Pinus massoniana Lamb; photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency; water stress

S791.248

A

1673-923X (2012)07-0058-06

2012-04-01

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“典型森林植被對水資源形成過程的調(diào)控研究”(201104005-01)

張向峰（1985—），男，山西長治市人 ，碩士研究生，主要從事水土保持、山地災(zāi)害防治的研究；

E-mail：z651584211@163.com

王玉杰（1960—），男, 北京市人 ，教授，主要從事水土保持、山地災(zāi)害的研究；E-mail：z651584211@163.com

[本文編校：謝榮秀]