李 哲，王 勝，郭勁松，孫志禹，陳永柏，龍 曼

(1:重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶400045)

(2:中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)公司，宜昌443002)

三峽水庫(kù)156 m蓄水前后澎溪河回水區(qū)藻類多樣性變化特征*

李 哲1，王 勝1，郭勁松1，孫志禹2，陳永柏2，龍 曼1

(1:重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶400045)

(2:中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)公司，宜昌443002)

為了解156 m蓄水前后三峽水庫(kù)次級(jí)河流藻類多樣性變化特征，對(duì)2007年7月至2008年1月澎溪河回水區(qū)的藻類種群結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè).基于三峽水庫(kù)水位調(diào)度特點(diǎn)，將監(jiān)測(cè)期劃分為蓄水前、中、后三個(gè)時(shí)段，即7-9月、10月、11月至翌年1月，應(yīng)用Shannon-Weaver多樣性指數(shù)H'對(duì)藻類多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)，通過(guò)Connell中度擾動(dòng)假說(shuō)理論結(jié)合優(yōu)勢(shì)藻種探討蓄水過(guò)程水動(dòng)力變化及藻類多樣性的變化特征.結(jié)果表明:2007年7-9月蓄水前H'均值為3.466±0.317，10月蓄水期則降為3.246±0.338，而11月蓄水后高水位階段H'均值上升為3.431±0.352.蓄水前澎溪河回水區(qū)具有河流型特征，流量與降雨作為主要的物理擾動(dòng)因子影響水體擾動(dòng)強(qiáng)度，進(jìn)而引起多樣性變化.10月蓄水期間水位突升、流量驟降導(dǎo)致水體擾動(dòng)強(qiáng)度加劇，較蓄水前藻類多樣性下降.自11月蓄水后的高水位階段，降雨較小、流量趨于穩(wěn)定，水體擾動(dòng)降低，多樣性回升并維持在相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài).

三峽水庫(kù);澎溪河;蓄水;藻類;多樣性;擾動(dòng)

藻類多樣性是藻類種群生態(tài)結(jié)構(gòu)的重要特征，其變化特征反映藻類種群對(duì)生境條件改變的生態(tài)響應(yīng)，亦被用來(lái)評(píng)價(jià)水生生態(tài)系統(tǒng)健康程度［1-2］.在影響藻類多樣性的眾多因素中，物理擾動(dòng)被認(rèn)為是最主要的影響因子［3-4］.在特定時(shí)間下，擾動(dòng)影響著資源在生境中的分布狀況，從而改變優(yōu)勢(shì)藻種及物種多樣性［3-4］.

三峽成庫(kù)后，庫(kù)區(qū)局部支流回水區(qū)段生態(tài)健康問(wèn)題備受關(guān)注.由于三峽水庫(kù)“蓄清排渾”的調(diào)度運(yùn)行方式使得水位調(diào)蓄與天然徑流過(guò)程相互交疊，構(gòu)造了兼具河流與湖泊雙重特點(diǎn)的水文水動(dòng)力特征［5-6］.前期研究主要關(guān)注于水庫(kù)運(yùn)行下水動(dòng)力、營(yíng)養(yǎng)鹽、水體光熱條件等關(guān)鍵環(huán)境要素，以此探討其對(duì)藻類種群組成、優(yōu)勢(shì)藻種及生物量的影響［7-9］.而蓄水過(guò)程引發(fā)水文水動(dòng)力條件改變，進(jìn)而影響藻類種群結(jié)構(gòu)和藻類多樣性方面的研究鮮有報(bào)道.

筆者所在科研團(tuán)隊(duì)自2006年三峽156 m三期蓄水后對(duì)庫(kù)區(qū)典型的澎溪河流域回水區(qū)段展開(kāi)了持續(xù)野外定位跟蹤觀測(cè).本文以2007年7月至2008年1月期間，145～156 m蓄水全過(guò)程的跟蹤觀測(cè)為基礎(chǔ)，探討蓄水前后水動(dòng)力變化下支流回水區(qū)藻類多樣性變化特征.

1 研究區(qū)域與采樣測(cè)試

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

澎溪河流域(30°49'～31°42'N，107°56'～108°54'E)，亦稱小江，面積 5173 km2，干流全長(zhǎng) 182.4 km(圖1)［10］.本研究選擇澎溪河流域145 m水位以下回水區(qū)段(全長(zhǎng)約40 km)作為研究區(qū)域，在該區(qū)域中分別設(shè)置5個(gè)定常采樣點(diǎn)(渠馬渡口QM、高陽(yáng)平湖GY、黃石鎮(zhèn)HS、雙江大橋SJ以及小江河口HK)(圖2).各采樣點(diǎn)均位于河道深弘線處，每月2次采集各點(diǎn)位水深0.5、1、2、3、5、8 m處的水樣，時(shí)間控制在采樣當(dāng)日09:30～16:30.除現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試指標(biāo)外，對(duì)上述各深度水樣進(jìn)行等量混合，于48 h內(nèi)完成其它指標(biāo)的測(cè)定工作.

圖2 澎溪河回水區(qū)段采樣布點(diǎn)Fig.2 Sampling sites of Pengxi River backwater area

1.2 測(cè)試方法與數(shù)據(jù)處理

2007年7月至2008年1月分別采集5個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的藻類樣品.定性樣品用25#浮游植物網(wǎng)在水面下作“∞”撈取，滴加甲醛固定［11］.藻類定量樣品為各深度水樣現(xiàn)場(chǎng)滴加魯哥氏劑固定，取回實(shí)驗(yàn)室等量混合后取1 L，采用48 h靜置沉淀方法濃縮至30 ml后進(jìn)行藻種鑒定、計(jì)數(shù).藻類種類鑒定參照文獻(xiàn)［12-13］，藻細(xì)胞計(jì)數(shù)和生物量測(cè)算參照文獻(xiàn)［14］.

物種多樣性是指物種及其集合體的生物學(xué)多樣性，通常包含物種的豐度、均勻度以及總體多樣性等三層含義［15］.在藻類生態(tài)學(xué)研究中，總體多樣性通常采用Shannon-Weaver指數(shù)H'進(jìn)行表征，其計(jì)算公式為［16］:

式中，N為同一樣品中的藻類總生物量，Ni為第i個(gè)藻種的生物量，S為物種數(shù).

根據(jù)2007年3月至2008年3月間三峽壩前水位的實(shí)測(cè)結(jié)果(數(shù)據(jù)來(lái)源:中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)公司網(wǎng)站.http://www.ctgpc.com.cn)，三峽水庫(kù)自 2007 年5 月底進(jìn)入汛期低水位運(yùn)行狀態(tài)(最低水位達(dá)到144.99 m)，至2007年9月下旬開(kāi)始進(jìn)入蓄水階段.145～156 m的蓄水過(guò)程從9月25日起(壩前水位145.7 m)，于 10 月20 日達(dá)到155.0 m，此后一直穩(wěn)定在155～156 m之間，并于2008年1月末開(kāi)始逐步放水.根據(jù)上述水庫(kù)調(diào)度過(guò)程，以2007年7月至2008年1月期間的蓄水過(guò)程為基礎(chǔ)，將該過(guò)程分為:1)蓄水前低水位運(yùn)行階段，2007年7-9月;2)蓄水期間，2007年10月;3)蓄水后高水位運(yùn)行階段，2007年11月上旬至2008年1月下旬(圖3).另外，研究期間澎溪河河口水位根據(jù)三峽大壩壩前水位和長(zhǎng)江干流萬(wàn)州水文站水位實(shí)測(cè)日值進(jìn)行推斷，其中澎溪河河口距三峽大壩約247.0 km，距萬(wàn)州站約38.3 km.

圖3 澎溪河河口水位變化Fig.3 Water level of the estuary of Pengxi River

2 結(jié)果與分析

2.1 蓄水期間藻類Shannon-Weaver指數(shù)變化特征

蓄水前后，各斷面藻類多樣性指數(shù)H'呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，但均在較小的范圍內(nèi)變動(dòng)且不具有顯著差異性(P ＞0.01)，最大值為9 月下旬河口，為 4.153，最小值則為12月下旬河口，為2.263.蓄水前，H'值呈先增后減的變化規(guī)律，其均值為3.466±0.317.10月蓄水中期，不同斷面間的H'指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，均值降為3.246±0.338.自11月156 m 蓄水后高水位階段，H'指數(shù)總體呈先減后增的變化趨勢(shì)，均值為3.431±0.352，較蓄水中期有所升高(圖4).

圖4 澎溪河回水區(qū)H'變化Fig.4 Variation of H'in backwater area of Pengxi River

2.2 蓄水期間優(yōu)勢(shì)藻種變化特征

2007年7月至2008年1月，澎溪河回水區(qū)總計(jì)出現(xiàn)6門(mén)14屬優(yōu)勢(shì)藻(以超過(guò)總生物量10%為評(píng)定標(biāo)準(zhǔn))，分別為:綠藻門(mén) 6屬——實(shí)球藻(Pandorina)、網(wǎng)球藻(Dictyosphaerium)、空球藻(Eudorina)、空星藻(Coelastrum)、浮球藻(Planktosphaeria)、集星藻(Aclinastrum);藍(lán)藻門(mén)1屬——束絲藻(Aphanizomenon);硅藻門(mén)2屬——脆桿藻(Fragilaria)、直鏈藻(Melosira);隱藻門(mén)1屬——隱藻(Cryptomonas);裸藻門(mén)3屬——裸藻(Euglena)、囊裸藻(Trachelomonas)、扁裸藻(Phacus);甲藻門(mén)1屬——角甲藻(Ceratium).蓄水前期，澎溪河回水區(qū)總計(jì)出現(xiàn)10屬優(yōu)勢(shì)藻，在不同時(shí)期，生物量最高的藻種差異較大，7月為隱藻(月均相對(duì)豐度17.59%，下同);8月為集星藻(15.99%);9月則為直鏈藻(20.18%)、實(shí)球藻(19.01%).蓄水期間共出現(xiàn)4屬優(yōu)勢(shì)藻，其中角甲藻(24.78%)、網(wǎng)球藻(23.07%)分別為相對(duì)生物量最高的優(yōu)勢(shì)藻種.蓄水后澎溪河回水區(qū)共出現(xiàn)5屬優(yōu)勢(shì)藻，生物量最高的優(yōu)勢(shì)藻種分別為:11月隱藻(16.29%)、角甲藻(18.24%);12月隱藻(20.73%)、角甲藻(17.75%);1 月為角甲藻(15.65%).

3 分析與討論

三峽水庫(kù)作為大型水利工程，人為引起的水文條件變化與自然環(huán)境的正常更替共同存在，兩者相互交疊使得庫(kù)區(qū)生境條件在蓄水前后發(fā)生明顯改變.根據(jù)筆者科研團(tuán)隊(duì)前期的工作積累［17-18］，本研究認(rèn)為蓄水前后整個(gè)澎溪河回水區(qū)藻類生境條件發(fā)生了3個(gè)階段的變化:

圖5 澎溪河回水區(qū)流量、降雨變化Fig.5 Variation of flow and rainfall in Pengxi River

1)156 m蓄水前(2007年7-9月):整個(gè)庫(kù)區(qū)處于降雨期，流量變化較大，具有河道型水庫(kù)的水文特征(圖5)，而庫(kù)區(qū)水位基本維持在145 m左右.7-9月正處于夏末秋初時(shí)期，太陽(yáng)輻射強(qiáng)度高達(dá)17 MJ/(m2·d)，水溫在8月上旬達(dá)到最高，已超過(guò)30℃［19］.

2)蓄水中(2007年10月):自10月156 m蓄水開(kāi)始后，庫(kù)區(qū)水文情勢(shì)發(fā)生較大變化，隨著壩前水位的不斷抬升，水庫(kù)水位逐漸抬高，河段水面擴(kuò)大，同時(shí)入江流量也因雨季結(jié)束逐漸減小(圖5)，水力停留時(shí)間延長(zhǎng)［20］.與蓄水前相比，蓄水期間太陽(yáng)輻射強(qiáng)度有所下降，10月份太陽(yáng)輻射強(qiáng)度約為8 MJ/(m2·d).由于此時(shí)鄰近夏末，氣溫逐漸下降，10月底水溫已經(jīng)降至 22.0℃［19］.

3)蓄水后(2007年11月至2008年1月):待156 m蓄水完成后，水庫(kù)處于156 m高水位運(yùn)行階段，其水動(dòng)力狀況較蓄水期間有較大差異，流速顯著降低(＜0.05 m/s)，庫(kù)區(qū)支流呈現(xiàn)湖泊型河流特征.由于此時(shí)已進(jìn)入秋冬季，太陽(yáng)輻射強(qiáng)度和水溫急劇下降，到1月下旬已分別降至 3 MJ/(m2·d)和 11℃［19］.

根據(jù)上述3個(gè)階段生境特征，筆者推測(cè)三峽水庫(kù)的季節(jié)調(diào)蓄所構(gòu)建的藻類生境變化過(guò)程很可能是藻類物種多樣性改變的主要驅(qū)動(dòng)因素.水生生態(tài)學(xué)研究中的中等擾動(dòng)假設(shè)(Intermediate Disturbance Hypothesis，IDH)是由Connell在1978年提出的，其基本含義是在特定的時(shí)間尺度下，當(dāng)種群在中等強(qiáng)度及頻次的擾動(dòng)下物種多樣性將達(dá)到最大，而較低或較高強(qiáng)度和頻次的擾動(dòng)下，物種多樣性將維持在較低水平［21-23］.根據(jù)中等擾動(dòng)假設(shè)，當(dāng)水體中一部分藻類開(kāi)始生長(zhǎng)但尚未達(dá)到優(yōu)勢(shì)時(shí)，生境條件的改變(即出現(xiàn)擾動(dòng))將創(chuàng)造出適宜于另一部分藻類生長(zhǎng)的外部環(huán)境，促使其具備生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì);而中等程度的擾動(dòng)將迫使各種藻類都能適宜生長(zhǎng)，但均無(wú)法維持持續(xù)充分的生長(zhǎng)以形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)藻種，因此物種多樣性將達(dá)到最大［24］.

蓄水前，集星藻、空星藻與直鏈藻是澎溪河中常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)藻種，分別屬于J、P功能組藻種［25］，這與Paraná河流、Pomba河流夏季正常期的優(yōu)勢(shì)功能組相似［26-27］.集星藻、空星藻等J功能組藻種通常在混合均勻、光照充裕、營(yíng)養(yǎng)物富集的淺水體中出現(xiàn)(包括小坡度河流);P功能組直鏈藻則在富營(yíng)養(yǎng)化的表層水體中出現(xiàn)，在淡水湖泊中需要2～3 m以上的混合層深度環(huán)境［25］.澎溪河回水區(qū)在蓄水前具有河流型特征，流速較大水體擾動(dòng)較強(qiáng)，水體混合較為均勻，符合J、P功能組生長(zhǎng)所需生境特征.流量與降雨作為主要的物理擾動(dòng)因子，影響著水體中的擾動(dòng)強(qiáng)度［28-29］.7月較高的降雨與流量形成較強(qiáng)的擾動(dòng)強(qiáng)度，H'處于相對(duì)較低水平.隨著7月降雨結(jié)束，8月較低的降雨與流量使得水體擾動(dòng)強(qiáng)度逐漸降低，H'向較高水平恢復(fù).而9月的暴雨徑流擾亂這一恢復(fù)過(guò)程，高流量變化迫使藻類生境處于強(qiáng)擾動(dòng)的不穩(wěn)定狀態(tài)，H'隨即下降.

10月蓄水過(guò)程使得澎溪河藻類生境狀態(tài)在相對(duì)短的時(shí)間尺度下從天然河道的急流狀態(tài)轉(zhuǎn)變成近似深水湖泊的緩流狀態(tài).澎溪河支流在蓄水過(guò)程中受干流水體倒灌及其頂托作用形成一定區(qū)域的回水區(qū)［30］，這一過(guò)程引起藻類生境的物理環(huán)境改變，水位突升、流量驟降導(dǎo)致水體擾動(dòng)強(qiáng)度加劇，較之蓄水前藻類多樣性不斷下降.

自11月蓄水完成后，水庫(kù)處于高水位運(yùn)行并開(kāi)始形成新的生境條件.整個(gè)蓄水后的冬季甲藻(LM功能組)、隱藻是(Y功能組)主要的優(yōu)勢(shì)藻類，這與Paraná河流秋冬季節(jié)的研究結(jié)果相一致［31］.LM功能組常在夏季富營(yíng)養(yǎng)化分層湖泊中占優(yōu)，Y功能組則是湖泊水體中普適性藻種，尤其在浮游動(dòng)物捕食壓力較小的湖泊型水體中［25］.Y、LM功能組藻種均出現(xiàn)在水體較為穩(wěn)定的生境下，這與澎溪河回水區(qū)蓄水后的生境特征較為符合.在156 m高水位階段，水庫(kù)蓄水過(guò)程造成的大幅度生境擾動(dòng)變化顯著減弱，降雨較少，流量趨于穩(wěn)定，水體擾動(dòng)降低使得藻類生境較為穩(wěn)定，物種多樣性水平有所回升并維持在相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài).

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Phytoplankton diversity in backwater area of the Pengxi River in the Three Gorges Reservoir before and after 156 m impoundment

LI Zhe1，WANG Sheng1，GUO Jinsong1，SUN Zhiyu2，CHEN Yongbo2＆ LONG Man1
(1:Faculty of Urban Construction and Environmental Engineering，Chongqing University，Chongqing 400045，P.R.China)
(2:China Three Gorges Cooperation，Yichang 443002，P.R.China)

In order to analyze the phytoplankton diversity in the backwater area of Pengxi River before and after the impoundment of the Three Gorges Reservoir(TGR)to the water level of 156 m，the variation of algae community of Pengxi River had been observed from July 2007 to January 2008.According to the water level variation in TGR，the time was divided into three periods:July-September，October and November-January.The algae diversity of five sites in Pengxi River was assessed using Shannon-Weaver diversity index H'.Moreover，the Connell's intermediate disturbance hypothesis was applied to analyze the impact on algae diversity caused by hydrodynamic conditions'variation during the impoundment process.Before 156 m impoundment，the mean H'index was 3.466 ±0.317，declined to 3.246 ±0.338 in October and recovered to 3.431 ±0.352 during the high water level period.Before impounding，the Pengxi River was of riverine-type，with flow and rainfall being the main physical disturbance factors affected the disturbance intensity and algae diversity.As a result of water level suddenly risen and the flow severely droppen，the disturbance intensity increased compared with the impounding period.After 156 m impounding，the Pengxi River was at the high water phase，the less rainfall and stable flow reduced the physical disturbance，so the H'index recovered and maintained at a relatively stable state.

Three Gorges Reservoir;Pengxi River;impoundment;phytoplankton;diversity;disturbance

* 國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)項(xiàng)目(2009ZX07104)、國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(51009155)、重慶市自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(CSTC2010BB0228)和中國(guó)長(zhǎng)江三峽集團(tuán)公司項(xiàng)目(CT-09-08-03)聯(lián)合資助.2010-10-29收稿;2011-08-11收修改稿.李哲，男，1981年生，副教授;E-mail:zheli81@sina.com.