王宇濤，麥 菁，李韶山，Lars Olof BJ?RN

(廣東省高等學(xué)校生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州510631)

外來植物入侵是全球變化的重要組成部分，也是目前人類所面臨最棘手的環(huán)境問題之一［1］．它不僅導(dǎo)致入侵地生物多樣性的減少，還造成生態(tài)系統(tǒng)的退化與服務(wù)功能的喪失［2］．中國擁有多樣的氣候、景觀以及生態(tài)系統(tǒng)類型，具有豐富的生物多樣性，同時(shí)也是遭受外來植物入侵危害最嚴(yán)重的國家之一［3］．WEBER 等［4］在比較了中國與美國植物入侵的現(xiàn)狀之后提出:隨著經(jīng)濟(jì)的繼續(xù)增長，中國外來植物入侵的形式將更為嚴(yán)峻．

華南地區(qū)擁有豐富的雨熱資源，非常適宜植物的繁殖和生長;再加上豐富的對(duì)外交流和活躍的進(jìn)出口貿(mào)易，該地區(qū)已成為目前國內(nèi)遭受外來植物入侵危害最嚴(yán)重的區(qū)域［5］．菊科假澤蘭屬的薇甘菊(Mikania micrantha H．B．K．)和旋花科番薯屬的五爪金龍(Ipomoea cairica(L．)Sweet)是近年來在華南地區(qū)形成嚴(yán)重入侵危害的2種外來植物［5］．它們通過快速的攀援生長形成覆蓋其它植物的優(yōu)勢種群，給華南地區(qū)農(nóng)林業(yè)的生產(chǎn)造成了巨大的危害．盡管部分針對(duì)這2種惡性雜草的防除技術(shù)已經(jīng)獲得開發(fā)和應(yīng)用［6-7］，目前在華南地區(qū)造成的入侵危害尚未見減輕的跡象．作為攀爬型的草質(zhì)藤本植物，五爪金龍和薇甘菊的入侵方式存在較大的相似之處．本文將介紹對(duì)五爪金龍和薇甘菊入侵機(jī)制的研究進(jìn)展，為2種植物入侵的防治提供理論基礎(chǔ)．同時(shí)，簡要介紹本課題組目前在外來植物入侵機(jī)制這一方向開展工作的研究背景和研究思路，以期為國內(nèi)同行提供參考．

1 薇甘菊和五爪金龍入侵機(jī)制的研究現(xiàn)狀

闡明外來植物入侵機(jī)制是入侵生物學(xué)的核心問題之一，為有效預(yù)測、控制外來植物入侵提供理論依據(jù)，在加深對(duì)植物群落演替、進(jìn)化的理解，具有重要的科學(xué)意義和應(yīng)用價(jià)值［8］．薇甘菊作為一種世界性的惡性入侵雜草，其入侵機(jī)制的研究在國內(nèi)外均有較多的報(bào)道．相比之下五爪金龍目前主要在我國華南地區(qū)形成入侵危害，對(duì)其入侵機(jī)制的研究主要集中在國內(nèi)．總體上來講，目前對(duì)于這2種植物入侵機(jī)制的研究主要集中在它們?nèi)肭中陨砩鷳B(tài)特征以及化感作用2個(gè)方面．

1．1 入侵性生理生態(tài)特征

“Baker特征”是Baker描述的“理想雜草”通常具備的12種生理生態(tài)特征［9］，之后被用于評(píng)價(jià)植物的入侵性．薇甘菊和五爪金龍均具備大部分利于它們成功入侵的“Baker特征”(表1)．在生殖特征方面，薇甘菊和五爪金龍兼具有性生殖和營養(yǎng)生殖．有性生殖時(shí)兩者均為自交不親和植物，其種子通過異花授粉獲得，并且2種植物均需借助昆蟲進(jìn)行傳粉［15-16］．在自然狀態(tài)下五爪金龍種子的結(jié)實(shí)率和萌發(fā)率低［11］;而薇甘菊的種子則產(chǎn)量大、質(zhì)量輕，易于隨風(fēng)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，其種子的萌發(fā)需要光的條件［10］．另外，強(qiáng)大的無性繁殖能力是五爪金龍和薇甘菊重要的入侵性特征．2種植物均能夠借助無性繁殖快速向周圍環(huán)境擴(kuò)散蔓延，搶占植物生長所需的各種資源．在適宜條件下，薇甘菊每個(gè)節(jié)上的枝條每天生長將近7 cm［14］，因此薇甘菊也被稱為“一分鐘一英里雜草(mile-a-minute weed)”;五爪金龍成熟植株的生長速度更是驚人，條件適宜時(shí)可以達(dá)到每天 8．1 ～11．9 cm［13］．

VAN KLEUNEN等［22］通過對(duì)大量研究案例的整合分析(meta-analysis)發(fā)現(xiàn)，入侵植物大多都具有一系列與其高效的資源捕獲和利用能力相適應(yīng)的生理生態(tài)特性，如較高的光合速率、光合氮利用率、水分利用效率、能量利用率等．研究人員通過對(duì)比五爪金龍與其近緣外來非入侵種的生理生態(tài)特性之后發(fā)現(xiàn):五爪金龍不但具有較高的光合速率、光合氮利用率，還具有較高的比葉面積和較低的葉片建成成本［23］．宋莉英等［24］認(rèn)為:五爪金龍葉片碳、氮濃度普遍低于本地植物是其葉片建成成本較低的主要原因，同時(shí)也反映了五爪金龍?jiān)谔嫉Y源利用效率上的優(yōu)勢．與五爪金龍的情況類似，薇甘菊植株的葉片同樣具有相對(duì)較高的光合能力和水分利用效率;不僅如此，在薇甘菊的非同化器官(果實(shí)、莖、根)中還分布著大量的葉綠體［25］．王文杰等［26］發(fā)現(xiàn)薇甘菊非同化器官(生殖器官、莖和根等)的光合能力占其總光合能力的20%～50%左右;這些非同化器官的光合能力可能對(duì)于薇甘菊快速的攀援生長具有重要意義．

表1 薇甘菊和五爪金龍分別與Baker［9］描述的“理想雜草”的契合度Table 1 Similarity of M．micrantha and I．cairica to the“ideal weed”described by Baker［9］

1．2 化感作用

化感作用是植物通過向環(huán)境中釋放代謝分泌物，對(duì)周圍植物甚至動(dòng)物和微生物產(chǎn)生的直接或間接的作用［27］．它在不少外來植物入侵過程中均起著非常重要的作用［28］．已有許多研究探討了化感作用在薇甘菊入侵過程中的影響．ISMAIL等［29］發(fā)現(xiàn)薇甘菊植株的碎屑或者淋溶液可以抑制供試雜草的發(fā)芽和生長．SHAO等［20］從薇甘菊的乙酸乙酯提取物中分離得到3種倍半萜類化合物，它們對(duì)供試植物萵苣(Lectuca sativa)種子的萌發(fā)和幼苗的生長均表現(xiàn)出強(qiáng)烈的抑制作用，對(duì)薇甘菊常見的伴生樹種大葉桉(Eucalyp tusrobusta)、馬占相思(Acacia mangium)和馬尾松(Pinusm assoniana)具有較強(qiáng)的化感抑制作用．還有研究報(bào)道指出，薇甘菊的地上部分的甲醇、乙酸乙酯以及乙醚提取物均能夠?qū)廴︱?Panonychus citri)的產(chǎn)卵產(chǎn)生明顯的驅(qū)避作用［30］．薇甘菊的乙醇、丙酮提取物對(duì)菜青蟲(Pieris rapae)和小菜蛾(Plutella xylostella)也具有毒殺和拒食作用［31］．此外，還有薇甘菊植株的提取液強(qiáng)烈影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的報(bào)道［32］．NI等［33］認(rèn)為化感作用是薇甘菊能夠在世界范圍內(nèi)形成入侵危害的重要因素．

化感作用對(duì)五爪金龍的成功入侵同樣具有重要意義．有研究證實(shí)，五爪金龍對(duì)多種植物的種子萌發(fā)和根的生長表現(xiàn)出明顯的抑制效應(yīng)［34］．五爪金龍植株各個(gè)部位均具有化感作用，不同部位化感作用質(zhì)量濃度敏感性大小的順序?yàn)?莖尖＞成熟葉＞莖＞落葉 ＞ 腐解葉 ＞ 腐解莖 ＞ 不定根［35］．SCHNEIDER［36］通過對(duì)整株五爪金龍的甲醇提取物進(jìn)行分離，發(fā)現(xiàn)五爪金龍的氯仿萃取物和正丁醇萃取物對(duì)其它植物的生長發(fā)育抑制作用強(qiáng)．五爪金龍對(duì)其伴生植物的化感效應(yīng)一般表現(xiàn)為降低其伴生植物的葉綠素含量，進(jìn)而達(dá)到抑制其伴生植物生長的目的［37］．MA 等［21］從五爪金龍植株中分離和鑒定出 2種能夠強(qiáng)烈抑制供試植物種子萌發(fā)的黃酮類化合物;他們認(rèn)為這2種化合物是五爪金龍的化感效應(yīng)物質(zhì)．除了對(duì)植物的化感作用之外，五爪金龍對(duì)某些昆蟲和軟體動(dòng)物同樣能夠表現(xiàn)出化感效應(yīng)．孔卓瑋［38］測定了五爪金龍莖葉甲醇提取物對(duì)小菜蛾3齡幼蟲的綜合毒殺活性，發(fā)現(xiàn)10 mg/mL提取物對(duì)小菜蛾3齡幼蟲具有較高的綜合毒殺活性．胡飛等［39］也報(bào)道了在砂培條件下五爪金龍乙醇提取物及其分離得到的甲醇相、乙酸乙酯相、乙醚相水溶液對(duì)福壽螺的毒殺作用．

綜合來講，化感作用是薇甘菊和五爪金龍能夠成功入侵的重要“武器”，在它們?nèi)肭诌^程中發(fā)揮了重要的作用．一方面，2種植物能夠利用其化感作用抑制其周圍伴生植物的生長發(fā)育，進(jìn)而在獲取資源的競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位．另一方面，它們利用化感作用逃避和減少天敵(包括病原微生物、植食性昆蟲等)的危害和采食，進(jìn)而為其成功入侵創(chuàng)造有利的環(huán)境．值得注意的是，盡管化感作用在薇甘菊和五爪金龍入侵過程中的作用已經(jīng)得到認(rèn)可，迄今為止，關(guān)于2種植物產(chǎn)生化感作用的分子機(jī)制所知甚少．β-石竹烯被認(rèn)為是植物體內(nèi)與其化感效應(yīng)相關(guān)的物質(zhì)，不少植物能利用該化合物抑制其它伴生植物或者是防御天敵采食［40］．WANG 等［41］首次從薇甘菊植株克隆了β-石竹烯合成基因的全長，并利用生物測試試驗(yàn)證明了β-石竹烯對(duì)供試植物的種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制效應(yīng);他們認(rèn)為，β-石竹烯合成基因可能是薇甘菊具有化感作用的重要原因．關(guān)于薇甘菊和五爪金龍化感作用的分子機(jī)制是今后研究中值得深入探討的課題．

2 展望

目前對(duì)薇甘菊和五爪金龍入侵機(jī)制的探討主要集中在對(duì)它們生理生態(tài)特性和化感作用的研究，較少從分子水平探究其入侵機(jī)理，其重要原因在于目前缺乏2種入侵植物的全基因組序列．近年來，高通量測序技術(shù)的發(fā)展較好地?cái)[脫了這一束縛．轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)已經(jīng)能夠在缺乏基因組信息的背景下全面快速地獲得非模式生物(包括入侵植物)特定組織或器官在某一狀態(tài)下的轉(zhuǎn)錄本序列信息，為非模式生物的分子學(xué)研究提供了極大的便利［42］．最近，HUANG等［43］對(duì)薇甘菊的轉(zhuǎn)錄組序列進(jìn)行了測序，并介紹了他們對(duì)轉(zhuǎn)錄組序列進(jìn)行分析的初步結(jié)果．他們通過對(duì)近870萬條“合格”初始序列的組裝，獲得31 131條獨(dú)立序列;進(jìn)一步的比對(duì)分析發(fā)現(xiàn)，大約有73%的獨(dú)立序列能夠在NCBI數(shù)據(jù)庫中找到相對(duì)應(yīng)的蛋白質(zhì)序列．該課題組正試圖運(yùn)用生物信息學(xué)的手段來解析薇甘菊中涉及基因組進(jìn)化、可塑性、次級(jí)代謝以及防御相關(guān)基因的表達(dá)水平及方式，以期在分子水平闡明薇甘菊入侵的機(jī)制［43］．該團(tuán)隊(duì)近期還報(bào)道了利用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)探究薇甘菊入侵歷史的方法學(xué)進(jìn)展［44］．關(guān)于薇甘菊入侵的分子機(jī)制將在近期獲得較大的進(jìn)展．相比之下，迄今為止關(guān)于五爪金龍入侵的分子機(jī)制則尚未見有系統(tǒng)的研究．本課題組前期對(duì)五爪金龍及其近緣種七爪龍(Ipomoea digitata)和裂葉牽牛(Ipomoea nil)進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測序，并基于轉(zhuǎn)錄本信息框架進(jìn)行了數(shù)字基因表達(dá)譜分析(部分結(jié)果見圖1)，以期能夠通過近緣種比較的方式分析影響和控制五爪金龍入侵性的遺傳基礎(chǔ)，闡明五爪金龍入侵的分子機(jī)制．目前，課題組已初步闡明五爪金龍相比其近緣種在氮代謝、細(xì)胞分裂周期等方面具備“競爭優(yōu)勢”的分子機(jī)理，正在就此研究結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證與進(jìn)一步的深入探討．

圖1 五爪金龍和七爪金龍間差異表達(dá)基因分布圖Figure 1 Differential expression gene map between Ipomoea cairica and Ipomoea digitata(data unpublished)

值得注意的是，外來植物的成功入侵不僅與其自身具備的“入侵特性”有關(guān)，也是外來植物與入侵地各種生物、非生物因素綜合作用的結(jié)果．闡明各類因素的影響及作用機(jī)制是理解外來植物入侵機(jī)制的重要環(huán)節(jié)［8］．在外來植物入侵的影響因素當(dāng)中，外來植物與入侵地各類型生物(通常包括競爭者、危害者以及互助者等)之間的相互作用是決定入侵能否成功的重要因素［45］．不少研究探討了外來入侵植物與入侵生境中的競爭者(如本地植物)或者危害者(如植食性昆蟲、植食性動(dòng)物、病原微生物等)的互作機(jī)制．而關(guān)于外來入侵植物與入侵生境中生活在“地下部分”的叢枝菌根真菌(AMF)、深色有隔內(nèi)生真菌(DSE)等共生真菌(互助者)互作的研究則在一定程度上受到忽視［46-47］．事實(shí)上，植物與AMF、DSE等土壤真菌的共生不僅普遍存在于幾乎所有的生境中，而且這種共生關(guān)系對(duì)植物群落以及其它生態(tài)要素具有重要影響［45］．因此，對(duì)外來入侵植物(包括薇甘菊和五爪金龍)與土壤微生物(如AMF、DSE等)相互作用的研究，從“植物-微生物”互作的角度來闡釋外來植物的入侵過程和機(jī)制同樣是值得深入的研究方向．目前本課題組正在開展對(duì)華南地區(qū)典型入侵植物與AMF、DSE互作的研究，并獲得五爪金龍及其近緣種、伴生種與AMF、DSE共生關(guān)系的研究結(jié)果．闡明“植物-微生物”互作對(duì)外來植物(如五爪金龍、薇甘菊等)入侵的影響及作用機(jī)制，將是本課題組近期研究的重要內(nèi)容．

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