鐘圣赟，王鑫，曾亞紅，茍志輝

海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹林研究院)，海南 ?？?571100

1 前言

薇甘菊（Mikania micrantha H.B.K.）為菊科假澤蘭屬多年生攀援草本植物，原產(chǎn)地為中美洲、南美洲。近年來(lái)在亞洲諸多地方大面積出現(xiàn)，包括馬來(lái)西亞、菲律賓及我國(guó)等數(shù)十個(gè)國(guó)家。其中熱帶、亞熱帶地區(qū)受災(zāi)最為嚴(yán)重[1]；2004年世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)公布其為世界上危害嚴(yán)重的100種外來(lái)入侵物種之一；2013年1月9日原國(guó)家林業(yè)局再次公告確定薇甘菊為唯一的全國(guó)林業(yè)檢疫性有害植物[2]。面對(duì)危害如此嚴(yán)重的入侵植物，防治工作迫在眉睫。目前，防治薇甘菊的方法主要有人工清除、化學(xué)防治和生物防治；然而人工清除防治難度大、成本高、適用范圍小；化學(xué)防除效果相對(duì)較好，但化學(xué)藥劑的長(zhǎng)期使用容易造成環(huán)境污染，產(chǎn)生不可逆的嚴(yán)重后果；相比防治成本低、環(huán)保、對(duì)非靶標(biāo)生物沒(méi)有直接毒性的生物防治顯得更為重要。

生物防治主要是指利用天敵昆蟲、真菌等有效措施控制外來(lái)入侵植物的生長(zhǎng)和繁衍，比如引進(jìn)原產(chǎn)地的天敵或在薇甘菊入侵地區(qū)發(fā)現(xiàn)、篩選、馴化培育新天敵。可以從以下幾個(gè)角度考慮：①以對(duì)薇甘菊有化感抑制作用的植物為對(duì)象，制作除草劑；②選擇對(duì)薇甘菊有取食專一性昆蟲；③篩選對(duì)薇甘菊具有高度專一性的致病菌；④篩選對(duì)薇甘菊有強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)作用的植物進(jìn)行培育、繁殖，使其通過(guò)對(duì)光照、養(yǎng)分和水分等競(jìng)爭(zhēng)來(lái)控制薇甘菊的生長(zhǎng)。

該文從化感物質(zhì)、昆蟲天敵、病原微生物、寄生植物控制等4個(gè)方面討論薇甘菊生物防治的研究進(jìn)展，以期為薇甘菊的防治方法提供新思路。

2 薇甘菊生物防治

2.1 化感物質(zhì)對(duì)薇甘菊的防治

外來(lái)物種成功入侵的一個(gè)重要原因是他們能夠分泌化感物質(zhì)抑制近鄰植物生長(zhǎng)，近鄰植物短期內(nèi)不能適應(yīng)這些化感物質(zhì)[3]。能夠分泌化感物質(zhì)抑制薇甘菊的草本植物主要有芒萁(Dicranopteris pedata)、兩耳草(Paspalumconjugatum)、異型莎草(Cyperus difformis)、三葉鬼針草(Bidens pilosa)、空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)、水蓼(Persicaria hydropiper)、大翼豆(Macroptilium lathyroides)、旋鈕山綠豆(Desmodium intortum)和五爪金龍(Ipomoea cairica)等[4-5]。其中，芒萁和三葉鬼針草對(duì)薇甘菊表現(xiàn)出較強(qiáng)的化感抑制作用，有望開發(fā)為薇甘菊進(jìn)行生物防治的植物[6]。對(duì)薇甘菊具有化感作用的植物可能主要是通過(guò)莖葉揮發(fā)、雨水淋溶、凋落物分解、根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，抑制薇甘菊根系活力，影響薇甘菊的光合作用、呼吸作用、物質(zhì)的分配，從而達(dá)到抑制薇甘菊生長(zhǎng)和繁殖的作用。分泌化感物質(zhì)抑制薇甘菊的喬木主要有對(duì)葉榕(Ficus hispida)、構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)、盆架子(Alstonia scholaris)、南洋楹(Falcataria falcata)、香樟(Cinnamomum camphora)、尾葉桉(Eucalyptus urophylla)、幌傘楓(Heteropanax fragrans)等。

2.2 昆蟲控制對(duì)薇甘菊的防治

在原產(chǎn)地?zé)釒乐揶备示沼?種主要天敵和22種次要天敵[7]。其中韓詩(shī)疇[8]在薇甘菊的天敵調(diào)查初報(bào)中指出假澤蘭滑薊馬(Liothrips mikaniae)是最具有發(fā)展?jié)摿Φ奶鞌常渲饕∈臣贊商m屬植物薇甘菊。Cock[9]在加勒比海及中南美進(jìn)行的昆蟲防治薇甘菊的試驗(yàn)結(jié)果也表明，假澤蘭滑薊馬是向南亞地區(qū)重點(diǎn)推薦的薇甘菊天敵，其取食具有專一性，它的幼蟲和成蟲取食葉片的背面，干枯后形成褐色的疤痕，致使葉片生長(zhǎng)時(shí)扭曲變形，從而達(dá)到防治薇甘菊的效果。

同時(shí)，還有幾種防治薇甘菊的重要昆蟲資源，包括小蓑蛾(Acanthopsyche sp.)、紫紅短須螨(Brevipalpus phoenici)、安婀珍蝶(Actinote anteas)和艷婀珍蝶(Actinote thaliapyrrha)、薇甘菊頸盲蝽(Pachypeltis sp.)等對(duì)薇甘菊都具有一定的防治效果。

2002年，邵華等[10]報(bào)道薇甘菊天敵小蓑蛾為國(guó)內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)；2003年，周永文等[11]對(duì)紫紅短須螨的生物學(xué)特性及形態(tài)特征進(jìn)行觀察，了解紫紅短須螨的生活史；李志剛等[12]研究結(jié)果表明安婀珍蝶對(duì)薇甘菊的生長(zhǎng)有抑制作用，且具有專一性，僅能在薇甘菊、飛機(jī)草上完成世代。劉雪凌[13-14]對(duì)防治薇甘菊的安婀珍蝶進(jìn)行了防治潛力的研究，于2004年研究了安婀珍蝶的生物學(xué)特性和寄主專一性；2007年，深入研究安婀珍蝶自然和實(shí)驗(yàn)條件下種群生命表。2006年，張玲玲[15]從艷婀珍蝶取食對(duì)薇甘菊葉片生理指標(biāo)（超氧化物歧化酶）、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶）的影響出發(fā)，深入探究薇甘菊天敵取食防治入侵植物的機(jī)理。2008～2009年資源調(diào)查中，澤桑梓[16-17]首次發(fā)現(xiàn)并報(bào)道薇甘菊專性取食昆蟲薇甘菊頸盲蝽；并研究發(fā)現(xiàn)薇甘菊頸盲蝽取食能力強(qiáng)、取食量大、取食頻率高的特點(diǎn)對(duì)薇甘菊的生長(zhǎng)、開花、結(jié)果具有一定的影響，從而達(dá)到防治薇甘菊的效果；多位學(xué)者[18-20]開展取食性昆蟲薇甘菊頸盲蝽與寄主薇甘菊相互作用產(chǎn)生的反應(yīng)和應(yīng)對(duì)措施以及取食性昆蟲的基礎(chǔ)生物學(xué)特征等研究，為后期利用薇甘菊頸盲蝽防控薇甘菊提供科學(xué)依據(jù)；張傳光等[21-22]從基因表達(dá)上深入研究尋找薇甘菊頸盲蝽取食薇甘菊的表達(dá)基因。

2.3 病原微生物對(duì)薇甘菊的防治

對(duì)薇甘菊有防治作用的病原微生物主要有：豆莢大莖點(diǎn)菌(Macrophoma mame)、薇甘菊柄銹菌(Puccinia spegazzinii)、薇甘菊萎蔫病毒(Mikania micrantha wilt virus，MMWV)、中國(guó)勝紅薊黃脈病毒(Ageratum yellow vein China virus，AYVCNV)、大豆莖點(diǎn)霉(Boeremia exigua)等，其中對(duì)薇甘菊柄銹菌和薇甘菊萎蔫病毒的研究較多。

陳偉文等[23]從患有葉枯病的薇甘菊上分離培養(yǎng)獲得致使其生病的豆莢大莖點(diǎn)菌；林明輝等[24]從患有葉斑病的薇甘菊上進(jìn)行分離鑒定，得知其病原菌為大豆莖點(diǎn)霉。從患病薇甘菊上分離致病菌的研究為利用病原菌防治薇甘菊提供了研究思路。

李志剛等[25]對(duì)接種薇甘菊柄銹菌后的薇甘菊葉片研究發(fā)現(xiàn)，薇甘菊葉片先呈現(xiàn)大量褪綠斑，隨之產(chǎn)生黃褐色冬孢子堆，最后逐漸壞死和脫落；Day M D等[26]在澳大利亞布里斯班采用薇甘菊柄銹菌對(duì)包括薇甘菊在內(nèi)的19種菊科植物進(jìn)行防治，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該病原菌僅在薇甘菊上形成孢子，感染薇甘菊，其具有宿主特異性；付衛(wèi)東等[27]研究結(jié)果表明，薇甘菊柄銹菌可在薇甘菊及其同屬植物假澤蘭上成功完成侵染循環(huán)，具有致病專一性的特點(diǎn)；Kumar P S等[28]利用來(lái)自秘魯?shù)霓备示毡P菌對(duì)印度薇甘菊的防治結(jié)果也證實(shí)了薇甘菊柄銹菌防治薇甘菊的專一性及其對(duì)非目標(biāo)植物物種的安全性。薇甘菊柄銹菌還有單主寄生特點(diǎn)，被感染植株整體會(huì)發(fā)生潰瘍、壞死、生長(zhǎng)緩慢、枯萎、死亡等情況。

薇甘菊萎蔫病毒是一種可致使薇甘菊葉片出現(xiàn)萎蔫、葉畸形、皺縮等癥狀的病毒；王瑞龍等[29-30]研究薇甘菊萎蔫病毒的寄主范圍、傳播媒介和危害特點(diǎn)，以及病毒感染對(duì)薇甘菊光合特性和酶活性的影響研究結(jié)果表明：MMWV通過(guò)降低薇甘菊葉片的光合特性和與抗病性相關(guān)的酶活性，從而達(dá)到防治效果；Wang,Rui-Long等[31]研究健康、模擬接種和感染的植物釋放的揮發(fā)性化合物(VOC)的相互作用及其對(duì)薇甘菊入侵的影響，結(jié)果顯示薇甘菊萎蔫病毒能夠操縱其植物宿主，先將昆蟲載體吸引到受感染的植物上，然后排斥帶毒載體以促進(jìn)其自身的傳播。夏文娜等[32]從分子水平上分析薇甘菊萎蔫病毒侵染薇甘菊葉片不同時(shí)間的轉(zhuǎn)錄組；發(fā)現(xiàn)薇甘菊被MMWV感染條件下差異顯著表達(dá)的富集通路，為更深入了解MMWV和利用MMWV研發(fā)防控薇甘菊入侵的新方法提供重要的理論依據(jù)；韋學(xué)鋒等[33]對(duì)一種侵染薇甘菊的DNA-A基因組特征及重組分析發(fā)現(xiàn)了可引起薇甘菊葉片黃脈癥狀，對(duì)薇甘菊有防治作用的中國(guó)勝紅薊黃脈病毒。

2.4 寄生植物對(duì)薇甘菊的防治

寄生防治即利用菟絲子屬植物的強(qiáng)寄生能力來(lái)防治薇甘菊。廖文波等[34]研究指出，金燈藤（Cuscuta japonica）（又名日本菟絲子）、中國(guó)菟絲子（C.chinensis）、南方菟絲子（C.australis）及田野菟絲子（Cuscuta campestris）能寄生并致死薇甘菊。其中以田野菟絲子的防治效果較好；其侵染寄生的大致過(guò)程是：通過(guò)幼苗生長(zhǎng)纏繞薇甘菊的莖干，利用吸器，深入薇甘菊的表皮、皮層、維管束及髓，吸取水分和營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致薇甘菊死亡。

鄧雄等[35]研究表明田野菟絲子寄生薇甘菊后，薇甘菊單株葉片數(shù)、地上莖長(zhǎng)度和生物量開始減少。同時(shí)，降低薇甘菊的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒釬v/Fm等達(dá)到防治效果。

3 結(jié)語(yǔ)

薇甘菊4種生物防治方法均具有一定的防治效果，但對(duì)其應(yīng)用至田間試驗(yàn)中，還需要更多有關(guān)此類生物防治對(duì)其它物種的影響研究及該生物防治方法應(yīng)用過(guò)程可控因素的研究；針對(duì)防治薇甘菊的昆蟲防治方法還需對(duì)其能否順利建立穩(wěn)定的種群進(jìn)行研究。

薇甘菊傳播與擴(kuò)散速度快，能夠迅速侵占裸露地及依附在其他植物進(jìn)行生長(zhǎng)與擴(kuò)散。為有效防治薇甘菊，加強(qiáng)真菌、天敵昆蟲的引進(jìn)或篩選等生物防治方法具有廣闊的應(yīng)用前景；與此同時(shí)，深入進(jìn)行生態(tài)安全的研究，開展資源化利用的防控途徑，為薇甘菊的防治提供新的技術(shù)與方法。