劉婷，龍?zhí)镳B(yǎng)，陳葵仙，劉頌頌，蘇純蘭，孔愛冬

東莞市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 東莞 523006

隨著城市化進程的加快，城市內(nèi)可用綠地面積逐漸縮小，人們更加注重單位綠地面積的生態(tài)效益[1]；通過研究植物的耐蔭特性，可以了解不同植物生長對光環(huán)境的要求，篩選出適宜種植弱光環(huán)境的植物，更好利用大喬木下層、老街區(qū)內(nèi)、樓宇旁邊及其架空層等城市弱光空間，能有效提高城市內(nèi)植物的生態(tài)服務(wù)功能[3-4]。

姜科植物廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)[5]。中國分布有19屬200余種姜科植物，主要分布在東南和西南地區(qū)，其中以廣東、廣西、云南、貴州等地分布最為集中[6]。觀賞性的姜科植物通常株型秀麗，葉色鮮亮，開花效果明顯，花朵造型奇特，一些品種還有淡雅的芳香，其潛藏的巨大開發(fā)價值已經(jīng)引起園藝界的廣泛關(guān)注，在廣東地區(qū)就一直有在公園、道路、居住區(qū)、單位的綠化中運用姜科植物造景的歷史，目前造景中最常見的姜屬、姜花屬、姜黃屬等幾個屬的姜科植物[6-7]。熱帶和亞熱帶森林內(nèi)有些優(yōu)勢的野生姜科植物，在其原生地表現(xiàn)出一定的耐蔭性。研究發(fā)現(xiàn)，姜科植物對光適應(yīng)的生態(tài)幅較寬，如豆蔻屬的砂仁，在蔭濕環(huán)境中生長較好；山姜屬植物相對耐陰；春秋姜黃和白姜花等姜花屬植物相對喜陽；白姜花、墨爾本姜花、青城姜花、紅豐收、花葉山姜、春秋姜黃、廣西莪術(shù)、紫花山柰等姜科植物可以很好的適應(yīng)弱光環(huán)境[8]；光照是砂仁生長發(fā)育的重要影響因子[9]。

綜合評價不同光照條件下姜科植物的適應(yīng)性后，篩選出合適的姜科植物，用以填補因城市化進程加快帶來的建筑物和冠層遮蔭下光合有效輻射顯著下降的弱光空間資源的景觀空白。

1 研究地概況

東莞位于中國華南地區(qū)，廣東省南部，珠江口東岸，東江下游的珠江三角洲。地理坐標(biāo)為22°39′N～23°09′N，113°31′E～114°15′E。最東端是謝崗鎮(zhèn)的銀瓶嘴山，最南端是鳳崗鎮(zhèn)雁田村的雁田水庫，最西端是沙田鎮(zhèn)西大坦村的獅子洋中心航線，最北端是中堂鎮(zhèn)橫涌村的東江北支流中心航線。

東莞市屬亞熱帶季風(fēng)氣候，日照充足，雨量充沛，季風(fēng)性明顯。年平均氣溫約為23.1℃，日照時數(shù)充足，年平均日照時數(shù)約為1873.7h，占全年可照時數(shù)的42%。雨量集中在4～9月份，年平均雨量約為1819.9mm。常受臺風(fēng)、暴雨、春秋干旱、寒露風(fēng)及凍害的侵襲。

2 材料與方法

選取亞熱帶森林常見姜科植物中姜黃、紅球姜、艷山姜、姜花、紫花山柰等5個觀賞性較好的園林綠化品種，作為實驗材料[7，10-12]。

采用黑色遮陽網(wǎng)進行遮光處理，設(shè)置5個遮蔭梯度，分別為全光照處理；輕度遮光（遮光度20%）、中度遮光（遮光度40%、遮光度60%）、高度遮光（遮光度80%）[13-14]。

2020年5月，選擇長勢基本一致、生長健壯的植株，每個品種15株，經(jīng)過30d緩苗后，種入實驗棚內(nèi)，開始試驗，30d后開始測定植物存活率；以年為統(tǒng)計單位，分別記錄2020年開花率、2021年開花率；由于姜科植物為多年生植物，因此記錄試驗植物的2021年萌發(fā)率。

2.1 植物生長形態(tài)測定

于2020年10月、2021年10月分別測定植物的生長形態(tài)指標(biāo)，取其平均值進行分析。測定指標(biāo)主要包括植物株高、冠幅、葉長、葉寬、葉厚等，參照魏萍的方法測定。

2.2 植物光合特性測定

光合特性測定與植物生長形態(tài)測定同步進行。使用快速準(zhǔn)確的紅外線CO2氣體分析儀—3051D光合作用測定儀來測定植物光合速率[15]。選擇晴朗無云的天氣，測試時間為6:00～18:00，每個遮蔭梯度隨機選取3株植物測定其各項指標(biāo)，包括光合有效輻射（PAR）、光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cleaf）、蒸騰速率（Tr）等。在每個測定時期，進行主要環(huán)境因子的日變化測定，包括光通量密度（PPFD）、空氣溫度（Air Temperature）、CO2濃度（CO2Concentration）和相對濕度（Relative Humidity）。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2019軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理；使用spss24進行單因素方差分析和多重比較；使用origin2021完成制圖。

隸屬函數(shù)分析

對數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化處理，公式為：

相對值=遮蔭處理下的測定值/全光照測定值

隸屬函數(shù)公式對各指標(biāo)相對值進行轉(zhuǎn)換分析，隸屬函數(shù)公式為：

式中，X為各物種某一指標(biāo)的測定均值，Xmin為各物種該指標(biāo)的最小值，Xmax為各物種該指標(biāo)的最大值。若指標(biāo)與遮蔭度正相關(guān)，用式（1）；若指標(biāo)與遮蔭度負(fù)相關(guān)，用式（2）。

各物種的耐蔭性指標(biāo)的隸屬函數(shù)值相加，計算平均值即為不同種姜科植物的耐蔭綜合值，綜合值越大，耐蔭性越好[16，17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同遮蔭梯度對姜科植物生長影響

試驗苗下地后一個月后，調(diào)查不同遮蔭梯度姜科植物的成活率，發(fā)現(xiàn)應(yīng)試的姜科植物100%存活（圖1）。姜科植物為多年生草本，因此還調(diào)查了試驗姜科植物2021年的萌發(fā)率，發(fā)現(xiàn)除了全光照和遮蔭20%的紫花山柰萌發(fā)率低于50%外，其余5種姜科植物在5個遮蔭梯度的萌發(fā)率全部大于90%（圖1）。

花是植物最有價值的器官，姜科植物的花期一般在4月～11月之間。以年為單位，統(tǒng)計各應(yīng)試植物2020年、2021年的開花率，結(jié)果如圖1所示，在種植的第一年，所有姜科植物的開花率都較低，其中紅球姜在各遮蔭梯度的開花率均為0%；可能是由于試驗開展較晚，錯過當(dāng)年的花期；但一些梯度的紫花山柰開花較高，分別是遮蔭20%梯度（開花率55%）、遮蔭40%梯度（開花率60%）、遮蔭60%梯度（開花率80%）、遮蔭80%梯度（開花率80%）。2021年，各梯度的所有應(yīng)試植物均有開花，其中全光照梯度、遮蔭20%梯度的紫花山柰開花率較低，分別為10%、25%。

圖1 不同遮蔭梯度對姜科植物生長的影響Fig.1 Effects of Different Shade Gradients on the Growth of Zingiberaceae

3.2 不同遮蔭梯度對姜科植物生長形態(tài)的影響

為適應(yīng)不同的光照環(huán)境，植物的形態(tài)會產(chǎn)生不同的變化，不同遮蔭處理對5種姜科植物形態(tài)指標(biāo)的影響如圖2所示。從植物整體來看，不同遮蔭處理下，5種植物的生長性狀有顯著不同。

分開來看，隨著遮蔭度增大，姜黃的株高、冠幅和各葉片形態(tài)指標(biāo)的數(shù)值也逐漸增大，在遮蔭80%的梯度達到最大值，兩兩比較結(jié)果也表明，遮蔭80%梯度的五個形態(tài)指標(biāo)均顯著大于全光照。紅球姜的各生長形態(tài)指標(biāo)同樣在遮蔭80%梯度達到最大值，且與全光照梯度有顯著差異，但紅球姜各形態(tài)指標(biāo)并未表現(xiàn)出隨遮蔭度增大而增大的規(guī)律。在遮蔭40%的梯度時，姜花各生長指標(biāo)值均最大，且與全光照梯度、遮蔭80%梯度均存在差異顯著；在全光照至遮蔭40%梯度間，其形態(tài)指標(biāo)隨遮蔭梯度增大而增大。艷山姜各形態(tài)指標(biāo)的最大值出現(xiàn)在遮蔭60%，與其他遮蔭梯度均存在顯著差異。隨著遮蔭度增大，紫花山奈的株高、冠幅和三個葉片指標(biāo)也逐漸增大，在遮蔭80%梯度出現(xiàn)最大值。

圖2 不同遮蔭梯度對姜科植物形態(tài)的影響Fig.2 Effects of Different Shade Gradients on the Morphology of Zingiberaceae

3.3 不同遮蔭梯度對姜科植物光合特性的影響

植物光合作用對光環(huán)境的變化及其敏感，會隨著外界環(huán)境因子的變化而變化，光合速率是對光合作用強弱的一種直接反映。蒸騰速率與光合速率密切相關(guān)，其大小變化在一定程度上反映植物通過調(diào)節(jié)水分來提高逆境的適應(yīng)能力。一般認(rèn)為蒸騰速率與光合速率呈相同趨勢變化?？傮w來看，各遮蔭梯度姜科植物的光合特性差異較形態(tài)特征小，特別是姜黃、艷山姜，各梯度的光合特性差異較小。

分開來看，隨著遮蔭度的增加，姜黃光合速率和蒸騰速率也逐漸增大，在遮蔭80%梯度達到最大；且與遮蔭0%梯度的對照組表現(xiàn)出顯著的差異。雖然紅球姜在遮蔭20%梯度的光合速率、蒸騰速率均顯著大于遮蔭40%和全光照對照，但紅球姜的光合特性基本也表現(xiàn)出隨遮蔭度增大而增大的規(guī)律，在遮蔭80%梯度，其光合速率顯著大于4個梯度。在遮蔭40%的梯度時，姜花光合速率、蒸騰速率最大，且顯著大于其他4個遮蔭梯度。隨著遮蔭梯度的增大，艷山姜各光合特性指標(biāo)呈現(xiàn)先增大后減小的變化規(guī)律，在遮蔭80%梯度其光合速率最小，在遮蔭60%梯度光合速率最大，兩個梯度間差異顯著。隨著遮蔭梯度的增加，紫花山柰的光合速率逐漸增大，在遮蔭80%梯度時顯著大于其他4個梯度。

圖3 不同遮蔭梯度對姜科植物光合特性的影響Fig.3 Effects of Different Shade Gradients on Photosynthetic Characteristics of Zingiberaceae

3.4 遮蔭適應(yīng)性評價

采用隸屬函數(shù)法對試驗材料的遮蔭適應(yīng)性進行綜合評價，計算出每份材料的平均隸屬函數(shù)值，數(shù)值越大，則說明材料的適應(yīng)性越強。根據(jù)表1可知，應(yīng)試的姜科植物中，紅球姜的適應(yīng)性性最強，其隸屬函數(shù)值為6.37；姜花次之，隸屬函數(shù)值為5.99；艷山姜的隸屬函數(shù)值僅為3.28，說明它對不同遮蔭梯度的適應(yīng)性最差。

表1 觀賞性姜科植物遮蔭適應(yīng)性評價表Tab.1 Shading Gradient Adaptability Evaluation Table of Ornamental Ginger Plants

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

綜合上述結(jié)果，選取的5種姜科植物5個遮蔭梯度下均能存活、開花，特別是紫花山柰和紅球姜，在遮蔭40%、60%、80%三個梯度下適應(yīng)性強，開花率高。姜黃、紅球姜、紫花山柰的形態(tài)指標(biāo)和光合速率均在遮蔭80%梯度最大，說明這3種植物能在高遮蔭的環(huán)境下生長；姜花和艷山姜形態(tài)指標(biāo)和光合速率的最大值分別出現(xiàn)在遮蔭40%和遮蔭60%兩個梯度中；則說明它們更適宜種植在中度遮蔭的環(huán)境下。消除測量數(shù)據(jù)差異后，用隸屬函數(shù)評價這5種姜科植物的遮蔭梯度適應(yīng)性，結(jié)果為紅球姜＞姜花＞姜黃＞紫花山柰＞艷山姜（表1），這一順序基本與單因素方差分析結(jié)果吻合。在5個遮蔭梯度的兩兩比較中，紅球姜形態(tài)指標(biāo)組間差異性較小，光合速率的組間差異較大，說明其能適應(yīng)多種光照環(huán)境；而艷山姜正好相反，其形態(tài)指標(biāo)的組間差異較大，光合速率的組間差異較小，說明其適應(yīng)不同光照環(huán)境的能力較差。

4.2 討論

研究選取的5種姜科植物均為亞熱帶森林的常見物種，其形態(tài)和光合特性各異，紅球姜耐蔭性好，花朵奇特，花期長，可在光照不足的樓內(nèi)架空層獨立成景；紫花山柰耐蔭且矮小，花色艷麗且花期長，可密植代替地被植物；姜花帶有淡淡的清香，能讓人心情愉悅，適宜應(yīng)用在住宅小區(qū)的隱蔽處，既可做步徑綠化又可補植在大型喬木下方，增加景觀的垂直觀賞性。特別地，研究記錄了供試植物的次年萌發(fā)率，發(fā)現(xiàn)姜科植物的次年萌發(fā)率較高，在造景時可以配套不同生長季節(jié)的植物，實現(xiàn)多年連用。