Allen G.Xue，Dawn T.Chi，張淑珍，李卓夫，徐鵬飛，姜良宇，范素杰，王 欣

（1.加東谷物與油料研究中心，加拿大農業(yè)與農產食品部，渥太華 安大略 K1A 0C6，加拿大;2.東北農業(yè)大學大豆研究所/大豆生物學教育部重點實驗室，哈爾濱 150030；3.東北農業(yè)大學農學院，哈爾濱 150030）

17世紀，小麥作為一種種植作物的先驅，進入到加拿大的農業(yè)生產。小麥是加拿大產業(yè)及商業(yè)經濟的支柱，在國民經濟中具有重要地位和作用，它目前是在加拿大所有的10個省份中種植面積最大的作物。在加拿大西部的草原省份，如薩斯喀徹溫省、阿爾伯塔省、曼尼托巴省的經濟及文化發(fā)展中扮演著重要的角色[1]。在加拿大小麥種植面積大約有1 000萬hm2，其中700萬hm2六倍體春小麥，200萬hm2硬小麥，100萬hm2冬小麥。在2010年，這些小麥的產值大約有80億[2-3]。由于小麥巨大的種植面積及其在加拿大經濟中的重要性，關于小麥品種的選育已得到產業(yè)及政府科學家的高度重視。種植者通過西方谷物研究基金會每年對小麥育種提供超過300萬美元的資助[4]。大部分種植計劃的目標包括：①繼續(xù)防治新的銹病小種；②選育抗病性強的新品種；③在產量和質量上不斷提高。

加拿大小麥加工成面粉、谷類食品、飼料、面包、意大利面和烘焙產品，在加拿大及全球70多個國家銷售。硬質小麥用來做通心粉和粗面條，紅色的優(yōu)質硬質小麥用于做高質量的面包，而草原春麥做飼料小麥。商業(yè)出口的小麥只產于兩個主要的區(qū)域，即草原區(qū)，由曼尼托巴、薩斯喀徹溫以及英屬哥倫比亞東北部以及在加東，主要是安大略的南部。不同于加拿大的其他作物，聯(lián)邦法律規(guī)定，加拿大西部的小麥生產商進行市場銷售必須通過加拿大小麥委員會。加拿大小麥委員會是用來監(jiān)測由西部農民種植的所有的小麥和大麥市場的組織。加拿大是世界上第三大小麥出口國，占全球小麥出口量的20%[5]。

1 小麥的分布和生產情況

草原省的小麥產量占加拿大小麥生產總量的90%以上[6-7]。大約85 000戶農民每年在草原省生產2 200～2 400萬t小麥。在大草原主要種植春小麥和普通小麥。在小麥的南部干旱生產區(qū)的薩斯喀徹溫省、阿爾伯塔省，大量的硬質粗粒小麥被制成通心粉。在草原三省中，薩斯喀徹溫省小麥的產量最高（6 500 000 hm2或46%），其次是阿爾伯塔?。? 500 000 hm2或27%）和曼尼托巴?。? 500 000 hm2或18%）具體見圖1[7]。

在加拿大東部，種植的多為秋季播種的冬麥，主要種植在安大略的南部和中部（360 000 hm2或8%），在安大略東部，魁北克及曼尼托巴省份（50 000 hm2或1%）春季播種的小麥也有一定的數量[8]。

圖1 1908～2007年加拿大各地區(qū)小麥產量Fig.1 Wheat production in Canada 1908-2007

小麥可以種植在各種土壤類型，但最適宜種植在未曾播種過作物、排水良好的土壤，小麥因是輪作體系的重要作物，所以其播種面積波動不大。作物種植面積小范圍的波動是組成作物輪作的重要部分。除此之外，在薩斯喀徹溫的某些年份干旱成為產量的限制因素[6-7]。天氣條件是引起產量變化的原因，特別是薩斯喀徹溫省和西部的大草原頻繁的干旱，曼尼托巴省南部的洪水。蟲害問題不斷出現(xiàn)，通過選育抗蟲品種是很重要的，銹病不斷改變并適應性逐漸增強[9-10]。新病害例如由鐮刀菌引起的赤霉病在小麥的主產區(qū)也不斷發(fā)生[11]。抗除草劑的雜草也成為一個問題。最近，利用生物技術作為一種育種工具已備受爭議，攜帶草甘膦基因的小麥得到消費者的關注[12]。

2 小麥品種類別和代表性品種

自從100年前，小麥在加拿大種植，六倍體面包春小麥就占有主要的市場，是小麥的優(yōu)勢品種，在整個時期都很明顯，盡管硬粒小麥在此時期種植面積顯著增加以及六倍體冬小麥也占有小麥面積的相對一小部分，而冬小麥只占種植面積很小的一部分。根據不同的質量標準和多樣化的市場需要，六倍體小麥已經被劃分成很多類，包括加西硬紅春小麥、加平原春紅小麥、加平原春白小麥、加西超強筋小麥、加西軟白春小麥、加西硬白春小麥、加西杜倫小麥和加西紅冬小麥[13-14]。加西硬紅春小麥和加西杜倫小麥是目前的主要品種，占加拿大西部小麥種植面積的88.3%（見圖2）[14]。剩余的6個種類品種只占11.7%，降低到與特用品種相同的地位。

2.1 加拿大西部紅春小麥（Canada western red spring，CWRS）

加拿大西部紅春小麥品種作為第一個小麥品種于1813年在加拿大西部地區(qū)種植[15]。加拿大西部紅春小麥適種地區(qū)較為廣泛，具有較好的面粉加工特性，適用于許多不同工藝條件下各種燒烤類食品的生產。因此，CWRS小麥在世界貿易中的價格較高，其種植主要在加拿大的三個草原諸省，并以CWRS栽培品種為主，在1941～2007年期間，平均種植面積為880萬hm2，其中1967年最高為1 140萬hm2。一些品種廣泛種植很長時間，比如，CWRS小麥品種Thatcher是1939～1968年的主栽品種，Neepawa是1970～1990年的主栽品種，Katepwa是1985～1995年的主栽品種，AC Barrie是1997～2007年的主栽品種，Lillian是自2007年以來的主栽品種（見圖3）[7]。其他具有代表性的CWRS品種有 Selkirk、Marquis、Red Bobs、Manitou、Rescue、Canthatch、Columbus、Aura、CDC Teal和Superb。

2.2 加拿大平原紅春小麥（Canada prairie spring red，CPSR）和加拿大平原白春小麥（Canada prairie spring white，CPSW）

第一個加拿大平原紅春小麥品種和加拿大平原白春小麥品種的種植分別為：1985年CPSR小麥品種HY320[16]，1988年CPSW小麥品種Genesis[17]。CPS小麥產量高出CWRS小麥產量的20%～30%。1985～1989年，1987～1990年主栽的CPSR小麥品種是 HY320，1990～1993年是 Biggar，1994～2003年是 AC Taber，1998～2006 年是 AC Foremost，2000～2005年是AC Crystal，2006～至今是5700 PR。1991～1998年普遍種植的CPSW小麥品種是Genesis，1998～2002年是AC Karma。CPSW小麥品種中多數栽培品種與HY320相關[7]。1985～2007年已播種CPSR和CPSW栽培品種的地區(qū)平均面積為500 000 hm2，1997年最高為900 000 hm2[7]。目前，高產的CPSR和CPSW品種被評估作為生產酒精的飼料原料[18]。

圖2 加拿大小麥市場劃分Fig.2 Canadian wheat market classes

圖3 1908～2007年加拿大西部紅春小麥（CWRS）種植比例Fig.3 Canada western red spring wheat(CWRS)production in Canada 1908-2007

2.3 加拿大西部超強筋小麥（Canada western extra strong，CWES）

CWES小麥品種面筋彈性較強，中等蛋白含量，使它不同于CWRS的面包制作特性。CWES品種開始種植于1993年[19]，第一個CWES品種Glenlea注冊于1972年。Glenlea具有很好的強筋特性，有利于冷凍生面團的生產，冷凍面團的生產需要強筋性經歷冷凍和解凍的循環(huán)，其與弱筋性小麥混合后可制作出較滿意的面包類產品[20]。1998～2002年，2005～2006年，Glenlea是主要的CWES栽培品種。2003～2004年，CWES的主栽品種是Bluesky，2007年CWES的主栽品種是CDCRama。在播種CWES品種的地區(qū)，該品種種植面積呈下滑趨勢，從1995～2000年平均每年250 000 hm2，到2001～2007年平均每年100 000 hm2[7]。這一現(xiàn)象說明，由于其他國家強筋性品種生產和北美科學技術進步等原因，導致對于冷凍生面團生產所需的強筋性面筋的需求有所降低。

2.4 加拿大西部軟白小麥（Canadian western soft white spring，CWSWS）

加拿大西部軟白小麥幾乎只在阿爾伯塔省的南部灌溉條件下種植。19世紀30年代Ellison的面粉廠為了滿足當地對意大利粉的需求，引進了軟白小麥[21]。與其他小麥品種相比，軟白小麥的種植面積較小。19世紀70年代末到1996年，CWSWS的主栽品種是Fielder，之后被AC Reed取代。AC Reed作為主栽品種，在2003年被AC Andrew取代。其他產量和品質較好的軟白小麥品種有AC Phil，AC Meena，AC Nanda和AC Bhishaj。近年來，在種植軟白小麥地區(qū)，該品種的種植面積有所減少，從1979～1999年平均種植面積100 000 hm2，降低到2000～2005年的20 000 hm2，這主要是因為加拿大西部紅春小麥和加拿大西部杜倫硬質小麥（Canada western amber durum，CWAD）的發(fā)展和廣泛種植。CWRS和CWAD可以在灌溉條件下種植，并且售價較高。目前，CWSWS主要用于生物燃料乙醇的生產，特別是AC Andrew品種，它具有高產和低蛋白含量特性[18]。

2.5 加拿大西部硬質白皮春小麥（Canada western hard white spring，CWHWS）

2001年開始種植加拿大西部硬質白皮春小麥品種，以Kanata[22]和Snowbird[23]品種的審定為標志，其目標市場為生產亞洲風格的面粉條和面包類食品。加拿大西部硬質白皮春小麥的種植面積從2001年的20 000 hm2增長至2005年的330 000 hm2。其中95%以上面積播種Snowbird品種（2003～2007年為98%）。加拿大西部硬質白皮春小麥的面包烘焙品質與CWRS相似，不過種皮為白色。這一小麥品種的未來取決于對硬質白皮小麥的需求以及草原生產者對其的接受程度。

2.6 加拿大西部杜倫硬質小麥（Canada western amber durum，CWAD）

在加拿大，小麥種植初期，硬質小麥就種植于加拿大西部地區(qū)。從20世紀初至20世紀60年代廣泛種植的硬質小麥從多個地區(qū)引進，包括Kubanka、Arnautka（俄羅斯）、Mindum（美國）、Pelissier（阿爾及利亞）、Golden Ball（南非）、 Carleton（美國）、Stewart（美國）和Ramsey（美國），在1900年至20世紀60年代期間種植較為廣泛[24]。1963年，Stewart 63成為加拿大第一個審定的硬質小麥品種，并于1967年作為硬質小麥的主栽品種廣泛種植。20世紀60年代至70年代，Stewart 63和Ramsey是主栽品種，其中Stewart 63品種占草原地區(qū)硬質小麥種植面積的68%，Ramsey占13%。1972～1973年Hercules成為主栽品種。1974～1987年Wascana和Wakooma成為主栽品種，其中1976～1986年種植面積達70%。1988～2004年Kyle成為主栽品種，2005年被Avonlea取代。2007年CWAD小麥的主要種植品種為Kyle，AC Avonlea、AC Strongfield和AC Navigator。

2.7 加拿大西部紅冬小麥（Canada western red winter，CWRW）

加拿大冬小麥很早就開始種植了，不過僅限于阿爾伯塔省南部地區(qū)。曼尼托巴省和安大略省南部地區(qū)，這些地區(qū)的冬天積雪保護可能性較大。1977年Norstar品種的審定通過，使在生產上超越北美品種的耐寒品種方向邁出了重要一步[25-26]。Norstar很快成為冬小麥的主栽品種，不久之后便大量種植，取代了所有以前的種植品種。1985～1992年，Norstar每年的種植面積占冬小麥種植面積的90%，其他主要的冬小麥品種有1993～2002年的CDC Kestrel，1998～2004 年的 CDC Clair，2002～2004 年和2006～2007年的CDC Falcon，2004～2006年的AC Bellatrix，2007至今的CDC Buteo。CWRW小麥的種植面積的增長較為顯著，2004～2007年草原地區(qū)平均種植面積500 000 hm2，安大略湖地區(qū)種植面積400 000 hm2[7]。近年來，冬小麥的種植面積逐年增長，原因主要是抗病性和品質性狀的有效改良，以及乙醇生產對小麥的大量需求。

3 小麥銹病

影響加拿大小麥的銹病主要有三種類型：稈銹病、葉銹病和條銹病[27]。稈銹病的主要癥狀有：在易感病植株上，莖部形成磚紅色孢子堆，葉片小范圍染?。ㄒ妶D4a）。葉銹病的病斑僅限于葉片內部較大范圍；病斑可能形成于葉鞘部位，但不會感染莖部組織。形成的孢子堆為圓形，比稈銹病孢子堆小，呈現(xiàn)淡黃紅色，并在高感部位緊密排列，整個植株葉片呈現(xiàn)橙紅色（見圖4b）。條銹病就是因為其在小麥葉片及穗部形成長的黃色的孢子堆條紋狀孢子堆的特性命名的，其癥狀主要是在葉片正面形成伸長的黃色孢子堆，并延伸至整個葉片（見圖4c）。自加拿大種植小麥以來，銹病就成為每年小麥生產的主要病害之一[9]。病害嚴重年間，由銹病造成的損失高達70%[28]。

稈銹病主要是由Puccinia graminis f.sp.tritici引起的，葉銹病主要是由P.triticina引起的，條銹病主要是由P.striiformis f.sp.tritici引起的。每一個引起病害的病原菌都以許多小種的形式存在，它們具有不同的致病性，侵染和毒力特性[29]。由于同一銹病種類之間不同生理小種間發(fā)生突變和重組，可以導致新的生理小種的產生。如果環(huán)境條件發(fā)生改變，現(xiàn)存的生理小種傳播較快，從而具有更強的毒力，因此，抗性基因可能會失去其抗病性。銹菌屬于專性寄生菌，只能在自然條件下在寄主組織中生長和繁殖，它們不能像腐生菌那樣生存。在缺少寄主的條件下，病原菌只能以孢子的形式生存很短的時間。

圖4 小麥銹病發(fā)病癥狀Fig.4 Symptoms of wheat rusts

3.1 稈銹病

稈銹病是歷史上影響加拿大小麥生產的主要問題，曾在1954年，發(fā)生了歷史上最嚴重的一次疫情[28]。隨著抗性品種的育成，稈銹病不再是毀滅性的病害[10]。在加拿大，Thatcher是第一個具有重要意義的抗稈銹病品種，從1939年到20世紀70年代被廣泛種植[7]。多年以來，加拿大的小麥品種對加拿大出現(xiàn)的毒力小種表現(xiàn)了良好的抗性，但隨著新的毒力小種不斷出現(xiàn)，現(xiàn)有抗性品種失去作用，稈銹病可能會大規(guī)模爆發(fā)。例如，Ug-99被認為是50年里最為嚴重的小麥稈銹病毒力類型，自1999年在烏干達鑒定出以后，現(xiàn)已經傳播到東非，并向印度次大陸蔓延[30]。最近，這個生理小種已在伊朗發(fā)現(xiàn)并且威脅到中東和中亞的小麥生產。Ug-99對現(xiàn)在美國和加拿大種植的大部分小麥品種也是有致病性的[31]。通過氣流傳播或者人類的活動，Ug-99可能不久會進一步向美國和加拿大遷移。Ug-99對于加拿大的小麥產量是一個潛在的威脅，因而，也影響到世界糧食的供應。

禾柄銹菌，屬擔子菌亞門真菌，共產生5種類型的孢子：擔孢子、性孢子、銹孢子、夏孢子和冬孢子，還需要兩個不相關的寄主植物，即小麥和小蘗，來完成它的世代循環(huán)[29]。小麥稈銹病的循環(huán)是從新小麥上的病原孢子裸露出來開始的。在北美州，小蘗是小麥稈銹病流行的最主要的菌源植物。如果小蘗靠近小麥地種植，它在春天將成為銹孢子的持續(xù)來源給小麥帶來最初的感染。

在加拿大，即使沒有小糵，小麥稈銹病也可以流行[32]。在沒有小糵的條件下，美國和墨西哥南部冬小麥上的夏孢子可通過氣流傳播到加拿大的小麥上，因此春天里小麥仍有病原孢子的存在。墨西哥海灣溫和的氣候有利于稈銹病病原的存活，并且有助于傳播到冬小麥的生產地。春天盛行的南部季風攜帶著夏孢子到加拿大的草原上，美國大平原上，安大略南部，俄亥俄山谷地區(qū)，加拿大東部的州和美國東北部。

小麥稈銹病流行需要白天溫度高（25～30℃），夜晚溫度適宜（15～20℃），以及有雨水或露水的濕的葉片[33-34]。銹孢子和夏孢子像其他的孢子一樣需要液態(tài)水才可以萌發(fā)，并通過氣孔感染。在適宜條件下侵染7～15 d，夏孢子才能產生，所以在一個生長季節(jié)可以產生多個世代的接種體。

稈銹病通過幾種方式導致小麥減產[35]。病原菌可以從用于籽粒發(fā)育的植物細胞中吸收營養(yǎng)。當孢子堆突破表皮組織后，它會影響植物調整它的呼吸作用，從而降低新陳代謝的效率，阻礙輸導組織從而使籽粒干癟。稈銹病也能使小麥的莖稈變弱，使其在強風或大雨中倒伏，嚴重的倒伏使機械收獲困難或難以收獲。

3.2 葉銹病

葉銹病在加拿大的小麥種植區(qū)每年也有發(fā)生，是草原東部（曼尼托巴省和薩斯喀徹溫?。┖桶泊舐允∧喜堪l(fā)生最為嚴重的小麥病害。每年葉銹病都會造成小麥減產1%～20%。硬質小麥是傳統(tǒng)的抗葉銹病的抗性品種，而面包麥普遍為感病品種。2001年，在墨西哥的西北部檢測出一個對硬質小麥有高致病性的新的葉銹病生理小種[36]。在世界范圍內，它是唯一一個對存有許多抗病基因的六倍體小麥沒有致病性，卻對世界范圍收集的大部分硬質小麥品種有很強致病性的生理小種。

葉銹病的病原產生和禾柄銹菌一樣的5種孢子，也需要可選擇的寄主植物。例如，利用唐松草屬（Thalictrum）植物來完成它的周期循環(huán)[29]。由于在美國和墨西哥南部夏孢子能在小麥上越冬，葉銹病在加拿大持續(xù)的發(fā)生[32]。病菌每年春天都會向北方蔓延，并在小麥的成熟過程中發(fā)生夏孢子循環(huán)。

在加拿大西部，生長季節(jié)的6月葉銹病開始侵染，8月到達頂峰。在加拿大，冬孢子會在秸稈上越冬，在春天萌發(fā)。每個冬孢子會產生4個擔孢子。擔孢子不會感染小麥，但是能影響寄主唐松草屬植物。唐松草屬植物產生孢子后，侵染小麥產生夏孢子。北美本土的唐松草屬植物對葉銹病有很高的抵御作用，并能抑制其傳播。

在最適溫度為10～30℃條件下，葉銹病發(fā)展迅速[33-34]。葉銹菌能和小麥葉片在同樣的環(huán)境條件下存活，如果只是侵染但不產生孢子。在20℃左右的潮濕條件下，葉銹病菌可以在3 h或更少時間內進行侵染，然而在更長期的潮濕條件下病原菌侵染更頻繁。在低溫下，更長時期的潮濕對于病菌的侵染是必要的，例如10℃，需要12 h的潮濕條件。露期溫度在32℃以上或2℃以下幾乎沒有病原菌的侵染[37]。在15～25℃，夏孢子接觸自由水后30 min開始萌發(fā)。在適宜及持續(xù)溫度下，7～10 d內孢子可萌發(fā)產孢。10或15℃低溫或更長的時間是必須的。當溫度臨近或低于結冰溫度時，病原菌可以以菌絲體的形式存活1個月或更長時間。

小花聚的減少以及籽粒的干癟是葉銹病導致小麥減產的主要原因。在高感病品種中，小花、分蘗以及植物自身在早期病害流行被殺死。在加拿大，根據作物生長階段的感染時期和小麥的感病性推算，葉銹病可減產5%～25%[38-39]。

3.3 條銹病

條銹病是低溫環(huán)境下發(fā)生的主要疾病，它是生長在阿爾伯塔和英屬哥倫比亞地區(qū)的較高海拔處小麥的常見疾病。許多條銹病的生理小種已在加拿大鑒定出來[40]。最近在阿爾伯塔中部和安大略省南部條銹病廣泛流行。條銹病也會在薩斯喀徹溫省西部發(fā)生，偶爾也會在北美東部大草原發(fā)病，造成這些地方的小麥減產。這可能預示著新的表現(xiàn)型開始出現(xiàn)，并且更適應加拿大南部溫和的環(huán)境。直到2010年，條銹菌一直被誤認為沒有轉生寄主。但最近研究發(fā)現(xiàn)[41]，條銹菌也有轉生寄主，包括小糵屬的幾個種。例如Berberis chinensis，B.bolstii，B.koreana 和 B.vulgaris，這些小糵屬的轉生寄主被認為對加拿大部分地區(qū)及世界上條銹菌新小種的產生起了重要作用。在美國，病原菌以夏孢子或休眠菌絲的形式在當地草地的葉子和冬小麥上過冬。在氣候溫和的冬季，病原菌能在加拿大大部分地區(qū)的冬小麥上過冬。在大多數夏季，夏孢子能通過氣流傳播到美國的北部以及加拿大。

涼爽的夜晚有利于病原菌的侵染和產孢[29]，條銹病的最適溫度為9～12℃，高于20℃抑制孢子的形成。孢子需要在潮濕的葉子上幾個小時以便萌發(fā)，之后感染寄主。在侵染之后，來自于孢子的菌絲沿著與葉脈平行的方向伸長，使葉片出現(xiàn)黃色條紋，然后慢慢擴散直至整個葉片。在適宜的條件下感染7 d后，癥狀開始出現(xiàn)，8～14 d菌絲大量生長。在黃色的條斑中含有大量的夏孢子，這些夏孢子還可以進一步侵染作物。在生長季節(jié)，真菌可以產生幾代夏孢子，這些孢子可以繼續(xù)侵染綠色組織或植物。在加拿大草原和安大略南部,夏天的高溫通常能抑制疾病發(fā)展以及防止疫情的爆發(fā)[32]。除了接種物和感病品種外，溫和的冬季和涼爽、潮濕的夏季也是加拿大西部和安大略南部條銹病大爆發(fā)的主要原因。

嚴重的流行疾病導致小麥大量減產，最高可達75%[42]。因為葉片表皮受到破壞，進行光合作用的葉片和蒸騰作用的水大量損失，所以糧食產量大幅降低。

4 銹病的防治策略

由于小麥銹病通過空氣傳播，隔離病原菌僅僅是延緩，并不能防止病原菌的進入。全球小麥銹病菌的毒力類型、攻擊性、適應性存在顯著差異。人們應該注意不要在不知情的情況下傳播或者讓銹病孢子從流行病領域傳播出來。種植抗銹病品種是防治銹病的有效方式，但是不要在同一地點持續(xù)種植一種抗性品種[43]。也可利用早播種，消除選擇寄主和應用殺菌劑等其他的措施來防治該病。這些策略相結合或者整合已有的抗病防治方法和應用殺菌劑將會成為防治小麥銹病最有效的方法。

4.1 抗性育種

在加拿大，小麥育種主要就是提高其抗病能力，尤其是抗銹病。超過一個世紀的時間里，加拿大已經意識到，通過抗性品種的協(xié)作來防治銹病是有效的。1916年小麥銹病在加拿大嚴重發(fā)生，1925年主要的銹病實驗室在溫伯尼建立，之后對于抗銹病的育種不斷加強，直到現(xiàn)在[44]。起初，抗病育種主要集中在抗稈銹病但隨后抗葉銹病的品種也育成了。

Thatcher是第一個具有重要意義的抗稈銹病品種，從1939年到20世紀70年代被廣泛種植。除了20世紀50年代15B的流行和20世紀80年代由于感病品種Norstar引起的冬小麥的減產，一般而言，抗病品種對稈銹病是耐病的，并能長時間抗病，Thatche復雜的遺傳抗性形成了對加拿大西部紅春麥抗性的基礎，這個已經被增加的抗稈銹病基因補充了，例如Sr6、Sr7a、Sr9b、Srll等。1979年，抗稈銹病的加拿大西部的小麥品種每年的價值在217百萬美元[45]?，F(xiàn)在的每年的抗性價值可能會更高。

葉銹病的抗性基因對于葉銹病有重要的防治作用，但這些抗性基因不像稈銹病的耐病性持久。Lrl、Lr10、 Lr13、Lr14a、Lr16和Lr34是加拿大品種中普遍存在的抗性基因[27]。葉銹病特有的抗性基因Lr21和Lr22a，被整合到加拿大西部紅春麥品種。這些基因在20世紀70年代被加拿大學者從節(jié)節(jié)麥中分離出來[46]，而且至今仍對加拿大的葉銹菌也有很高的抗性。自1994年首次在AC Cora品種中鑒別出 Lr21 以來[47]，在 McKenzie，Lovitt[48]和CDC Alsask中也相繼發(fā)現(xiàn)。1991年，在AC Minto首次鑒別出Lr21a后，已廣泛應用在5500HR和5600HR中[49]，通過抗性的聚合基因圖譜鑒定從而可以實現(xiàn)持久的葉銹病的抗性。例如，1991年，注冊的含有5個抗葉銹病基因（Lrll、Lr13、Lr14b、Lr30、Lr34）[50]的Pasqua品種。在過去的時間里，對抗性基因Lrl、Lr10、Lr13、Lrl4a、Lr16的毒力不斷發(fā)展；然而通過對Lr21、Lr22a、Lr34和許多不同抗性基因的聚合在對大多數品種仍有很高的持 久 抗 性[27]。Lr52=LrW[51]、LrW2、Lr18、Lr35 和Lr46會是未來有效的抗病基因。

盡管Yr18基因使許多品種具有部分抗性，但對加拿大小麥品種來說抗條銹病的遺傳基礎仍是未知的[52]。如果小麥條銹病開始在加拿大大多數產區(qū)危害嚴重的話，那么提高條銹病抗性育種工作將是必要的。

總的來說，通過種植聚合有兩個或兩個以上抗病基因的抗性品種是防治小麥銹病的有效手段[53]。但育成對新生理小種的抗性品種以及與耐病資源相結合仍是艱巨的任務，雖然加拿大的小麥品種對稈銹病的耐病性已經有50年了，仍需要對稈銹病抗性品種或抗性基因遺傳基礎進行改善[54]。最近，隨著Ug-99生理小種引起的小麥稈銹病在東非大規(guī)模爆發(fā)，提供了多抗性對于防治該病是有重要意義的一個典型例子[55]。Ug-99對許多Sr基因以及加拿大小麥品種有很高的致病性，一旦引進加拿大將會成為引發(fā)稈銹病流行的潛在威脅。因此需要與其他作物有效的抗病基因相結合來拓寬加拿大小麥品種遺傳圖譜的多樣性[56]。

4.2 消滅轉生寄主

破壞寄主是控制加拿大稈銹病最重要的方法，如小糵[32]。小糵作為可替代的銹病有兩點原因。首先，它作為冬小麥早期的接種源，能誘發(fā)更早，更具破壞力的病害流行。其次，由于病原體可以完成有性循環(huán)，致使新的生理小種出現(xiàn)。這些生理小種可以侵染一些抗病品種。通過破壞這些寄主可以阻止其完成有性循環(huán)和一些新生理小種的演變。

如果沒有有性循環(huán)，稈銹病菌的最初春天接種源來自遙遠的地方，從而推遲在生長季節(jié)的流行，如果發(fā)生，也會是一個較低水平。小糵是從歐洲引進后被廣泛種植在加拿大東部的作物，1918年在加拿大西部和密西西比河州以及20世紀60年代在安大略都開始了根除小糵的行動。加拿大食品檢驗機構嚴格控制進口和國內出售小糵，只有對病原體有免疫功能的物種才能在加拿大出售。

4.3 化學防治

在一些病害嚴重，而小麥生產潛力也較高的區(qū)域，主要通過噴灑殺菌劑來防治條銹病。過去的十年里，由于小麥赤霉病的嚴重流行和商品價格的提高，加拿大的部分地區(qū)殺菌劑的用量在不斷增加。包含丙環(huán)唑和戊唑醇的殺菌劑是比較有效的。然而，隨著抗藥性的提高，殺菌劑會成為額外的生產成本。

4.4 早期播種

加拿大流行的小麥銹病菌可以在美國南部越冬。到了春天，美國南部的谷類作物開始生長，銹病的病原體和夏孢子被向北吹到美國的中西部，然后到了北部[33]。從美國吹向加拿大的夏孢子不斷積累，感染加劇，6月到達頂峰[39]，7月末到8月初銹病便在加拿大草原開始大規(guī)模流行。如果春天谷類作物提前播種，到了生長季節(jié)，接種密度較低，便可避免嚴重的銹病感染。

5 結論與展望

小麥是加拿大種植面積最大的作物，主要種植在加拿大西部的曼尼托巴、薩斯克徹溫、亞伯達等草原省。從加拿大西部種植小麥以來，已有100多年的歷史，盡管在這期間硬質麥種植面積顯著增加，以及六倍體冬麥也在小麥種植區(qū)域占有相對一小部分比例，但六倍體的春面包麥在市場仍占主導地位。根據不同的用途質量評價標準，六倍體小麥的多樣性已被劃分為數個市場種類。主要的面包春麥是加拿大西部紅春麥的一類。一些品種已經種植很長時間了，例如1939～1968年主要種植加拿大西部紅春麥Thatcher；1988～2004年主要種植CWAD品種的Kyle。還有多年來特定種植的小麥品種如CWES的Glenlea和CWRW的Norstar。老品種代替新品種的主要原因是產量方面的提高及銹病抗性以及食用質量等的改善。

在加拿大，小麥銹病的遺傳抗性對這類疾病有很好的防治作用。盡管在防治銹病方面已取得了很大的進步，要想持續(xù)控制小麥葉銹病仍是艱巨的任務。這主要是由于病原菌群體的不斷改變而使品種的抗性失去作用。將來其他銹病例如小麥條銹病或者對小麥有高致病性的禾柄銹菌Ug-99生理小種可能給加拿大谷類作物帶來新的威脅。長期的研究以及抗性育種是加拿大未來防治銹病最有效的策略。通過利用耐病品種，有效抗性基因的布置以及聚合抗病基因，將是控制該病最為有效的措施。

新的小麥稈銹病、葉銹病、條銹病生理小種出現(xiàn)后，可以穿過陸地、海洋幾千米的距離到達加拿大。外源銹病小種的引入會給加拿大小麥的生產和改良帶來可怕的影響。新的生理小種可能會對在目前小麥品種或育成品系中不具有的抗性基因具有致病性，使它們在應用于抗性育種之前失去作用。外源生理小種也會使正在生產中種植的小麥抗性基因失去作用，從而縮短一個品種有效的抗病時間。在未來，通過監(jiān)測世界范圍內的小麥生理小種來應對新生理小種給小麥生產帶來的潛在威脅是非常必要的。

*本文為特邀加拿大專家綜述。

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