童 文，楊 曉，胡尚欽，熊曉燕，孫 佩，鄧科君

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物育種栽培研究所，四川 簡(jiǎn)陽(yáng) 641400；2.電子科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，成都 610054）

趕黃草又名水澤蘭、水楊柳等[1]，是虎耳草科（Saxifragaceae）扯根菜屬（Penthorum）植物扯根菜（Penthorum chinensePursh.）的干燥地上部分，全草入藥。主要有效成分為槲皮素[2-3]，具清熱、利尿、解毒功效，主治黃疸、水腫癥等[4-5]。趕黃草長(zhǎng)期為野生采挖，近年通過(guò)野生馴化實(shí)現(xiàn)人工栽培。主要在川南邊遠(yuǎn)山區(qū)種植，是山區(qū)農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、藥農(nóng)增收的重要項(xiàng)目。發(fā)芽率是植物栽培措施的一項(xiàng)重要技術(shù)指標(biāo)，合理的利用光、溫、水效應(yīng)將增加育苗數(shù)量，又使產(chǎn)量、質(zhì)量得以保證[6-11]。本文采用培養(yǎng)皿法進(jìn)行發(fā)芽率試驗(yàn)，研究光照、水分、溫度對(duì)趕黃草種子萌發(fā)特性的影響，為趕黃草大規(guī)模栽培提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

試驗(yàn)在四川省簡(jiǎn)陽(yáng)市建設(shè)西路四川省農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物育種栽培研究所內(nèi)進(jìn)行，土壤為侏羅紀(jì)蓬萊鎮(zhèn)組、沙頁(yè)巖等厚互層的母質(zhì)發(fā)育的棕紫泥壤土，有機(jī)質(zhì)含量1.17%，全氮0.088%，有效氮（N）52 mg·kg-1，速效磷（P）3.2 mg·kg-1，速效鉀（K）105 mg·kg-1，pH 7.67。試驗(yàn)前風(fēng)干，經(jīng)研缽研磨，通過(guò)直徑0.5 mm的鐵篩，得到細(xì)土。放入鼓風(fēng)干燥箱，以102℃持續(xù)烘干8 h后備用。

1.2 供試種子

大田常規(guī)用種，來(lái)源于四川省瀘州市古藺縣。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 發(fā)芽培養(yǎng)基質(zhì)的準(zhǔn)備

采用單因素隨機(jī)試驗(yàn)，取供試土壤稱量20 g放入直徑10 cm的培養(yǎng)皿，整理平整，記錄重量，放入干燥箱繼續(xù)烘3 h，直到恒重。

1.3.2 溫度對(duì)趕黃草種子萌發(fā)特性的影響

設(shè)6個(gè)處理，分別為0、10、15、20、26、32℃，土壤水分含量55%，重復(fù)4次。將培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱，每天稱量培養(yǎng)皿重量，水分揮發(fā)后加水保持恒重，發(fā)芽以胚根長(zhǎng)度等于種子長(zhǎng)度作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，記錄每天發(fā)芽數(shù)目。當(dāng)其中一個(gè)重復(fù)發(fā)芽時(shí)，表示該處理種子開(kāi)始發(fā)芽，連續(xù)3 d不發(fā)芽作為發(fā)芽結(jié)束期。

1.3.3 土壤水分對(duì)趕黃草種子萌發(fā)特性的影響

設(shè)7個(gè)處理，分別為：35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%，溫度10℃，光照強(qiáng)度100%，重復(fù)4次。每天稱量培養(yǎng)皿重量，水分揮發(fā)后加水保持恒重。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)同上。

1.3.4 光照對(duì)趕黃草種子萌發(fā)特性的影響

設(shè)5個(gè)處理，分別為：0、40%、70%、100%，由暗到明（從0光照轉(zhuǎn)移到100%光照）。土壤水分含量55%，溫度10℃，重復(fù)4次。每天稱量培養(yǎng)皿重量，水分揮發(fā)后加水保持恒重。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)同上。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對(duì)趕黃草種子發(fā)芽的影響

由圖1可知，不同溫度條件下，趕黃草種子發(fā)芽率隨溫度升高，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在10℃條件下，發(fā)芽率最高達(dá)到90%，在0℃溫度條件下，趕黃草種子不發(fā)芽。32℃溫度條件下，趕黃草種子發(fā)芽率極低，只有4.13%。趕黃草種子發(fā)芽勢(shì)如圖2所示。

由圖2可知，不同溫度對(duì)趕黃草種子發(fā)芽勢(shì)的影響在10～26℃區(qū)間，隨著培養(yǎng)溫度升高，發(fā)芽勢(shì)呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，趕黃草種子在不同溫度條件下發(fā)芽率同樣先增加后降低，兩者趨勢(shì)相似?？梢耘袛嘹s黃草最適宜的發(fā)芽溫度范圍為10～15℃。通過(guò)對(duì)趕黃草種子萌發(fā)時(shí)間的觀察，可知溫度對(duì)趕黃草種子萌發(fā)時(shí)間影響很大，試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)圖3。

圖1 溫度對(duì)趕黃草種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Effect of temperature on germination rate of seeds

圖2 溫度對(duì)趕黃草種子發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.2 Effect of temperature on germinating energy of seeds

圖3 溫度對(duì)趕黃草種子最初萌發(fā)時(shí)間的影響Fig.3 Effect of temperature on the germination time of seeds

0℃不發(fā)芽，10℃需要的發(fā)芽時(shí)間為18 d，32℃需要的時(shí)間最短，播種后3 d即開(kāi)始發(fā)芽。從統(tǒng)計(jì)結(jié)果和相關(guān)性分析可知，隨著溫度升高，種子萌發(fā)所需要的時(shí)間縮短。溫度越低，種子萌發(fā)所需要的孕育時(shí)間越長(zhǎng)。

2.2 不同土壤水分含量對(duì)趕黃草種子發(fā)芽的影響

如圖4所示，趕黃草種子發(fā)芽率在不同土壤水分條件下差異極顯著。采用DPS 5.12軟件進(jìn)行回歸分析，經(jīng)曲線擬合，得到動(dòng)態(tài)擬合方程為：Y=472.53-38.58X+1.32X2-0.019X3+0.0001X4，R=0.9708。從動(dòng)態(tài)擬合方程可以看出，隨著土壤含水量增加，種子發(fā)芽速度更快更整齊，55%含水量培養(yǎng)種子發(fā)芽率最高。繼續(xù)增加土壤含水量，發(fā)芽率受到抑制，65%培養(yǎng)條件下種子發(fā)芽率最低。趕黃草種子在40%～65%范圍內(nèi)隨含水量增加，種子發(fā)芽率呈先升高后下降的趨勢(shì)。

圖4 土壤水分含量對(duì)趕黃草種子發(fā)芽率的影響Fig.4 Effect of soil moisture on germination rate of seeds

發(fā)芽勢(shì)隨著土壤含水量有升高趨勢(shì)，土壤含水量達(dá)35%時(shí)，種子發(fā)芽緩慢且不整齊，土壤含水量達(dá)到55%時(shí)，發(fā)芽勢(shì)最高達(dá)到80%以上，到60%土壤含水量后發(fā)芽勢(shì)略有減少，但不明顯。由此可見(jiàn)，趕黃草種子在土壤水分含量為55%的條件下種子發(fā)芽整齊度好，活力強(qiáng)，如圖5所示。

圖5 土壤水分含量對(duì)趕黃草種子發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.5 Effect of soil moisture on germinating energy of seeds

2.3 不同光照強(qiáng)度對(duì)趕黃草種子發(fā)芽的影響

試驗(yàn)表明，在無(wú)光照條件下趕黃草種子不發(fā)芽，40%光照強(qiáng)度也不足以刺激趕黃草種子發(fā)芽。只有70%光照和100%光照能促使趕黃草種子發(fā)芽，且發(fā)芽率呈極顯著。當(dāng)把無(wú)光照的種子轉(zhuǎn)移至100%光照中時(shí)，種子發(fā)芽率上升，達(dá)到80%以上，與100%光照處理一致。因此，100%光照效果最好，結(jié)果如圖6所示。

圖6 光照對(duì)趕黃草種子發(fā)芽率的影響Fig.6 Effect of illumination on germination rate of seeds

3 討論

3.1 溫度對(duì)趕黃草種子發(fā)芽特性的影響

趕黃草種子的發(fā)芽率隨溫度升高，呈先升高后降低的趨勢(shì)，其中10℃培養(yǎng)條件下種子的發(fā)芽率最高，其發(fā)芽率90%，發(fā)芽勢(shì)最高82%，15℃培養(yǎng)時(shí)發(fā)芽率同樣高達(dá)80%，發(fā)芽勢(shì)僅次于10℃培養(yǎng)條件約為70%。0℃培養(yǎng)條件下，趕黃草種子不發(fā)芽，32℃的高溫趕黃草種子發(fā)芽率極低，只有4%。隨著溫度增加，種子發(fā)芽的最初萌發(fā)時(shí)間明顯減少，10℃培養(yǎng)溫度下種子發(fā)芽的最初萌發(fā)時(shí)間為18 d，32℃培養(yǎng)溫度下種子發(fā)芽的最初萌發(fā)時(shí)間為3 d，但發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率都隨著培養(yǎng)溫度升高而急劇減少。10℃的發(fā)芽溫度不僅發(fā)芽速度快，發(fā)芽整齊，但是發(fā)芽的最初萌發(fā)時(shí)間與其他培養(yǎng)溫度下種子的最初萌發(fā)時(shí)間相比是稍微長(zhǎng)一些，其發(fā)芽率與15℃相比沒(méi)有顯著性差異。研究表明，在種子萌發(fā)時(shí)，種子對(duì)溫度的需求并非一致，存在溫度需求的臨界值，多種作物種子萌發(fā)都存在一個(gè)溫度閾值，低于這個(gè)閾值便不能萌發(fā)，且生長(zhǎng)階段對(duì)溫度很敏感。因此，通過(guò)不同溫度和萌動(dòng)變化的比較，本研究結(jié)果認(rèn)為：培養(yǎng)在10～15℃條件下的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)高，是趕黃草種子的最佳發(fā)芽溫度。高溫條件下種子的發(fā)芽率比低溫條件下更低，說(shuō)明高溫比低溫更不利于種子萌動(dòng)，因此，趕黃草播種時(shí)應(yīng)盡量早播，避免后期溫度過(guò)高。

3.2 水分對(duì)趕黃草種子發(fā)芽特性的影響

在不同水分條件下培養(yǎng)趕黃草種子，受到干旱脅迫時(shí)，隨著土壤含水量的下降，種子的發(fā)芽率影響不顯著，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)指標(biāo)出現(xiàn)降低，方差分析結(jié)果是水分對(duì)發(fā)芽率作用不顯著、對(duì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)作用顯著；其影響過(guò)程為先弱后強(qiáng)的變化趨勢(shì)，即土壤含水量為65%、60%和55%時(shí)，對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)影響不明顯，之后水分脅迫繼續(xù)增加，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)下降，土壤含水量為40%和35%時(shí)，種子最終發(fā)芽率與高水分含量沒(méi)有顯著差異，但是發(fā)芽周期長(zhǎng)速度慢，沒(méi)有明顯的發(fā)芽高峰。從播種到種子最初萌芽所需要的時(shí)間沒(méi)有差異，隨著土壤含水量降低，發(fā)芽周期增加；在土壤含水量達(dá)到55%時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均達(dá)到最高。由水分浸泡趕黃草種子試驗(yàn)可知，環(huán)境中過(guò)多的水不會(huì)抑制趕黃草種子發(fā)芽，但過(guò)多的水分使種子漂浮，對(duì)發(fā)芽后的生長(zhǎng)不利，所以最適合趕黃草種子的土壤含水量為55%，這符合趕黃草的水生特性。針對(duì)水分脅迫程度高低對(duì)趕黃草生長(zhǎng)的影響，在生產(chǎn)上應(yīng)該保持正確的土壤含水量55%，老百姓一般把這種含水量俗稱為“花花水”。

3.3 光照對(duì)趕黃草種子發(fā)芽特性的影響

趕黃草種子具有需光萌發(fā)的特性，黑暗中即種子處于萌發(fā)適于的溫度和水分條件，種子仍保持休眠狀態(tài)，需接受光照刺激才能解除休眠而萌發(fā)。隨著日照強(qiáng)度的降低，趕黃草種子發(fā)芽率顯著降低，從80%降低到50%。而40%光照條件下和全黑暗條件下都不再發(fā)芽，方差分析的結(jié)果是光照強(qiáng)度顯著影響趕黃草種子發(fā)芽。同時(shí)光照強(qiáng)度由弱變強(qiáng)，從黑暗中轉(zhuǎn)移到日照條件下時(shí)，種子發(fā)芽率也為80%，與日照條件下的發(fā)芽率水平一致。這些結(jié)果共同表明，當(dāng)光照條件不滿足時(shí)，趕黃草種子不會(huì)發(fā)芽，而100%光照是最適宜趕黃草種子萌發(fā)的。在生產(chǎn)上，根據(jù)趕黃草種子的需光特性的光合特征，播種育苗時(shí)種子不應(yīng)蓋土或蓋薄層土。并且適宜種植在水分條件好的次生裸地或冬水田，種植后應(yīng)及時(shí)除草撫育。

光敏效應(yīng)對(duì)趕黃草種子發(fā)芽特征的影響是今后研究的課題之一。同時(shí)，其光敏效應(yīng)對(duì)趕黃草種子發(fā)芽特性的作用機(jī)理，也是具有重要意義的研究課題。

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