解海翠， 陳巨蓮＊， 程登發(fā)， 周海波， 孫京瑞，劉 勇， Frederic Francis

（1．中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2．山東農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，泰安 271018； 3．Functional and Evolutionary Entomology，Gembloux Agro－Bio Tech，University of Liege，Passage des Déportés 2，B－5030 Gembloux，Belgiu m）

現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)作物大面積的單一種植模式導致農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性下降，嚴重影響了作物－害蟲－天敵的動態(tài)平衡關系，天敵和其他生物數(shù)量急劇減少，有害生物為害日益嚴重，從而導致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性下降。因此人們逐漸認識到，利用作物多樣種植方式來增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，通過平衡作物－害蟲－天敵三營養(yǎng)級的互作關系，再輔以其他防控措施來達到害蟲綜合治理的目的，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展［1－3］。

農(nóng)田作物多樣性增加能夠影響害蟲的遷入、遷出行為和寄主定位，其可能原因是：植物多樣性從視覺、嗅覺等方面干擾昆蟲對寄主的判斷和選擇。作物間作種植是增加農(nóng)田生物多樣性的方式之一。對于某種害蟲，寄主作物與非寄主植物的間作種植，不僅干擾害蟲的視覺和嗅覺行為，還可能因非寄主植物阻礙害蟲的擴散、遷移、從而起到物理屏障作用［4－6］。如冬小麥與豆科作物間作在麥田生態(tài)系統(tǒng)中有利于對麥田害蟲進行持續(xù)控制［7－8］。

有關作物間作對害蟲的寄主定位和嗅覺行為的影響研究一直是昆蟲化學生態(tài)學領域的研究熱點。植物自然釋放的氣味影響著昆蟲行為。寄主植物揮發(fā)物是植食性昆蟲對寄主搜尋的化學線索，而非寄主植物揮發(fā)物則干擾害蟲尋找寄主植物味源，對其具有一定的驅拒作用，或者對寄主植物氣味有一定的掩蓋作用［9－10］。Stephen［10］研究指出，寄主植物氣味在蠶豆蚜（Aphis f abae）尋找寄主過程中發(fā)揮著重要作用，蚜蟲對寄主植物氣味有明顯的趨性，當寄主植物與非寄主植物以1∶1比例混合時，蚜蟲對寄主植物氣味沒有反應。大豆葉氣味對大豆蚜（Aphis gl ycines）有明顯的引誘作用，但大豆葉氣味與非寄主植物氣味混合后對有翅蚜既沒有吸引作用也沒有驅避作用［11］。

麥蚜是我國小麥上的主要害蟲，其中，荻草谷網(wǎng)蚜（Macrosiphum miscanthi）是黃淮海麥區(qū)蚜蟲優(yōu)勢種，過去國內(nèi)一直采用“麥長管蚜”Macrosiphum avenae或Sitobion avenae作為其學名。后來經(jīng)張廣學先生研究訂正，我國的“麥長管蚜”實際為Macrosiphum miscanthi，而M．a(chǎn)venae或S．a(chǎn)venae應為歐洲麥長管蚜［12］。為方便起見，本文仍沿用“麥長管蚜”作為我國此種麥蚜的中名。

目前，在麥蚜的防治新策略研究中，中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所植保信息技術組就小麥與豆科作物間作對蚜蟲及天敵的影響方面進行了大量的研究，田間試驗發(fā)現(xiàn)小麥與豌豆以8∶2的行數(shù)間作對蚜蟲控制及天敵引誘作用最佳。為了進一步研究比較小麥與綠豆、小麥與豌豆間作對麥長管蚜種群動態(tài)的影響，探討小麥與豆科作物8∶2間作對蚜蟲的生態(tài)調(diào)控機理，作者開展本項研究工作，以期為今后通過小麥與豆類作物間作種植對麥蚜生態(tài)調(diào)控奠定基礎。

1 材料與方法

1．1 田間試驗

1.1.1 供試品種

小麥（Triticum aestivum Linn．）品種為‘北京837’（感蚜品種），為中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所植保信息技術組保留的種質(zhì)。綠豆［Vigna r adiata （Linn．）Wilczek］品種為‘冀綠2號’，豌豆（Pisu m sativu m Linn．）品種為‘中豌5號’，均由中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所提供。

1．1．2 田間試驗設計

試驗在中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊科研中試基地進行，共3個處理：小麥單作，小麥與綠豆、小麥與豌豆以行比8∶2（16行小麥，4行豆類作物）進行間作。小麥行距為30 c m，小麥與豆類間作行距為40 c m，豆類作物行距為40 c m。小區(qū)面積均為67 m2，采用完全隨機區(qū)組設計，重復3次。小區(qū)之間間隔2 m。試驗田周圍種植寬1 m的小麥作為保護行。

1．1．3 田間取樣

用“Z”字形取樣法調(diào)查麥長管蚜無翅蚜數(shù)量，每個小區(qū)取10點，每點取10株小麥，記錄無翅蚜數(shù)量。用黃板誘捕法調(diào)查麥長管蚜有翅蚜，每次調(diào)查記錄捕捉的蚜蟲數(shù)量，黃板大小為600 c m2（20 c m×30 c m），置于小區(qū)中間，黃板下緣與小麥頂部高度一致，并且調(diào)查后更換黃板。采樣時間為2010年5月6日至6月11日，每4 d調(diào)查一次。

1．1．4 數(shù)據(jù)轉換和統(tǒng)計分析

采用SAS9．0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，對各處理進行方差分析。

1．2 室內(nèi)試驗

1．2．1 供試昆蟲

麥長管蚜為室內(nèi)飼養(yǎng)種群。培養(yǎng)溫度（20±1）℃，濕度70%±5%，光照16L∥8D。試驗前隨機挑選有翅和無翅成蟲，饑餓12 h后備用。

1．2．2 供試植物

小麥、綠豆和豌豆品種及來源同1．1。采用室內(nèi)盆栽各種作物待四葉期作為氣味源進行測定。每次測定使用5株小麥、綠豆或豌豆以及5株小麥分別與5株綠豆或豌豆進行組合作為氣味源。清潔空氣作為對照。

1．2．3 “Y”型嗅覺儀

“Y”型嗅覺儀由無色透明玻璃管構成，三臂均長10 c m，內(nèi)徑2 c m，接氣兩臂夾角60°，兩臂分別與流量計、味源玻璃容器和活性炭相連?？諝饬魉贋?00 mL／min，室內(nèi)溫度為（20±1）℃，相對濕度為70%±5%，光照260lx。將蚜蟲在玻璃管1／2部位單頭釋放，觀察每頭蚜蟲5 min內(nèi)在一個臂內(nèi)移動距離，當?shù)竭_一臂超過5 c m時視為反應，反之則視為不反應。每頭測試一次，每測5頭交換兩臂位置。每組處理60頭，記錄反應數(shù)量。試驗結束后用無水乙醇擦拭“Y”型管和連接膠管。用卡方檢驗比較差異顯著性。

2 結果與分析

2．1 小麥間作綠豆和豌豆對麥長管蚜種群動態(tài)與數(shù)量的影響

2．1．1 間作對無翅蚜的影響

田間調(diào)查結果（圖1）表明，無論是間作田，還是單作田中，麥長管蚜無翅蚜種群時間動態(tài)變化趨勢基本一致。5月18日前種群增長緩慢，18日以后開始急劇增加，并且超過防治指標（500頭／百株）。5月30日達到高峰期，之后種群迅速下降。高峰期時（5月30日），小麥單作田中無翅蚜數(shù)量（5 950．83頭／百株）高于小麥間作綠豆、間作豌豆田蚜量，差值分別為1 458．50、624．16頭／百株，并且3個處理彼此之間差異顯著（p＜0．05）。在調(diào)查期間總蚜量：小麥單作田17 860．48頭／百株＞小麥間作綠豆田14 064．33頭／百株＞小麥間作豌豆田13 538．34頭／百株，單作田蚜量顯著高于2種間作處理（p＜0．05），但間作處理間差異不顯著?？梢娦←溑c綠豆、豌豆間作對麥長管蚜無翅蚜數(shù)量有一定的調(diào)控作用，并且高峰期小麥間作綠豆對長管蚜無翅蚜的調(diào)控效果好于間作豌豆。

圖1 不同處理的麥長管蚜無翅蚜的種群動態(tài)

2．1．2 間作對有翅蚜的影響

不同處理麥田中麥長管蚜有翅蚜種群數(shù)量隨時間動態(tài)變化趨于一致，動態(tài)曲線為雙峰型（圖2）。第1個高峰期出現(xiàn)在5月22日，蚜蟲數(shù)量較少，各處理間蚜量差異不顯著；后期隨著小麥成熟，麥蚜食物短缺，這種逆境造成了有翅蚜的大量發(fā)生，為其遷移做準備。所以第2個高峰期（6月3日），有翅蚜數(shù)量較多，間作田蚜量低于小麥單作田（p＜0．05），小麥間作豌豆蚜量最低，但與間作綠豆差異不顯著。調(diào)查期間有翅蚜總量：小麥單作（437．50頭／板）顯著地高于小麥與豌豆間作（376．34頭／板）、小麥與綠豆間作（359．34頭／板）（p＜0．05），但間作處理之間差異不顯著。

圖2 不同處理的麥長管蚜有翅蚜的種群動態(tài)

2．2 “Y”型嗅覺儀測定麥長管蚜對不同氣味組合的選擇趨性

2．2．1 麥長管蚜無翅蚜對不同氣味組合的選擇趨性

“Y”型嗅覺儀測定結果如圖3顯示，與對照相比，寄主植物小麥氣味對麥長管蚜無翅蚜有明顯的吸引作用（p＜0．001）。綠豆氣味對蚜蟲也有一定的吸引作用，但與對照差異不顯著。豌豆氣味對蚜蟲具有排斥作用，也與對照差異不顯著。與綠豆、豌豆氣味相比，小麥氣味對麥蚜有極顯著的吸引作用（p＜0．001，p＜0．001）。小麥與綠豆組合的氣味與對照相比，對無翅蚜的吸引作用不明顯。同樣，小麥與豌豆組合時對無翅蚜的吸引作用也不強，這說明非寄主植物氣味的加入對寄主植物氣味有一定的掩蓋作用。相比小麥與綠豆組合和小麥與豌豆組合，寄主植物氣味對無翅蚜有顯著的吸引作用（p＜0．05，p＜0．01），因此單一的寄主植物氣味能夠更好地吸引無翅蚜。

2．2．1 麥長管蚜有翅蚜對不同氣味組合的選擇趨性與對照相比，小麥氣味對有翅蚜有極顯著的吸引作用（p＜0．001）。與無翅蚜不同，綠豆對有翅蚜有顯著的吸引作用（p＜0．05）。豌豆與對照相比對有翅蚜的吸引或排斥作用的差異不顯著。與單獨的綠豆或豌豆氣味相比，小麥氣味對有翅蚜的吸引作用更強，但差異不顯著。小麥與綠豆組合、小麥與豌豆組合與對照相比對有翅蚜的吸引作用不顯著，可見非寄主植物的氣味也干擾了有翅蚜對寄主植物的選擇。與小麥和綠豆組合的氣味相比，小麥氣味對有翅蚜有顯著的吸引作用（p＜0．05）。與小麥和豌豆組合的氣味相比，小麥氣味對有翅蚜有極顯著的吸引作用（p＜0．001）（圖4）。所以寄主植物和非寄主植物組合后的氣味對有翅蚜無吸引作用，而單一的小麥氣味對其有顯著的引誘作用。

3 討論

總體上看，單作田中麥蚜發(fā)生量較大，而間作對麥長管蚜數(shù)量有一定的調(diào)控作用。從調(diào)查期間無翅蚜總量來看，間作田中麥長管蚜無翅蚜數(shù)量均低于對照，小麥與綠豆間作的小麥上無翅蚜高峰蚜量最低。而有翅蚜高峰蚜量和總蚜量間作田中均低于單作田。說明小麥與豆類間作模式對麥長管蚜有一定的控制作用［8，13］。

作物間作對害蟲的控制可能是多方面綜合作用的結果：從天敵角度來看，間作能夠為天敵提供食物、避難所或合適的微環(huán)境等［14］。綠豆或豌豆都是開花植物，并且與小麥開花期相連接，能夠為天敵提供花粉等食物，這就有利于天敵的持續(xù)保護［15－16］。再者，通過田間的實際觀測，小麥與豆類間作有利于麥田的通風透光，改變了麥田的微環(huán)境，可能這種微環(huán)境不利于麥蚜的繁衍而利于天敵生存［17］；從害蟲角度來看，環(huán)境復雜的間作田對害蟲的視覺、嗅覺等方面都會造成干擾［4－5］。在視覺方面，依據(jù)Finch等提出“適當／不適當降落假說”［18］，在豌豆或綠豆生長初期，由于裸露地面積較大，蚜蟲優(yōu)先選擇降落在小麥上，所以在第一個有翅蚜發(fā)生高峰期小麥間作田蚜量并沒有顯著低于小麥單作田；隨著豌豆和綠豆植株的生長，間作田控蚜的優(yōu)勢逐漸顯現(xiàn)出來。在蚜蟲嗅覺方面，寄主植物與非寄主植物氣味混合可能影響蚜蟲對目標味源的嗅覺識別，從而干擾寄主植物揮發(fā)物在蚜蟲體內(nèi)的化學信號傳導。

室內(nèi)試驗進一步證明：小麥、綠豆和豌豆的單一作物氣味以及它們的不同組合氣味對麥蚜吸引作用不同。首先，寄主植物小麥氣味對有翅蚜和無翅蚜都有顯著的吸引作用，而非寄主植物的氣味對其無吸引作用。但當小麥與非寄主植物綠豆或豌豆混合時，降低了蚜蟲對其寄主植物氣味反應的敏感性，這也許是由于非寄主植物氣味的存在對寄主植物氣味起到干擾作用。這一結果與Stephen［10］和杜永均［11］研究結果一致。此外，同一處理對麥長管蚜不同蚜型的作用也不同，無翅蚜對寄主植物氣味有顯著選擇偏好性，而有翅蚜對寄主植物氣味偏好性不明顯。劉勇等［19］研究也表明有翅蚜和無翅蚜對同一小麥品種的嗅覺反應不同，與無翅蚜相比，有翅蚜可能對同種刺激的反應較弱。不同蚜型對寄主植物氣味的嗅覺反應差異可能與其遷飛擴散行為有關［20］。

總之，植物揮發(fā)物在小麥－蚜蟲互作體系中發(fā)揮著重要的作用，與單作小麥相比，小麥與兩種豆科作物氣味物質(zhì)混合可能干擾麥長管蚜對寄主植物味源的搜尋，這可能正是小麥與綠豆、小麥與豌豆間作能減少麥長管蚜對小麥為害的主要原因。

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