王保通， 李佼佼， 胡小平＊， 李 強(qiáng)，康振生， 楊敏娜， 劉太國(guó)， 陳萬(wàn)權(quán)

（1．旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌 712100；2．西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，林芝 860000；3．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

西藏地區(qū)位于我國(guó)西南邊陲，青藏高原的西南部，平均海拔4 000 m以上，南隔喜馬拉雅山脈與印度、尼泊爾、錫金、不丹、緬甸等國(guó)接壤。北部和東部與青海、四川、云南等省區(qū)為鄰。由于地理位置等原因，長(zhǎng)期以來(lái)，人們認(rèn)為該地為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)域。1990－1993年期間，王宗華、李曉忠等［1－4］對(duì)西藏小麥條銹病進(jìn)行了階段性研究，基本弄清了西藏小麥條銹病區(qū)域流行規(guī)律，越夏越冬規(guī)律、品種抗病性變異原因，開(kāi)展了綜合防治技術(shù)等方面的研究。但長(zhǎng)期以來(lái)，由于西藏地區(qū)地理位置和交通等方面的原因，我國(guó)小麥條銹病協(xié)作組一直未對(duì)該地區(qū)的小麥條銹菌生理小種進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測(cè)［6－10］。截至目前，對(duì)該地區(qū)小麥條銹菌生理小種群體結(jié)構(gòu)組成的研究報(bào)道甚少，僅有的研究也由于采集標(biāo)樣數(shù)少而代表性可能不足［5］。小麥條銹病是一種氣流性遠(yuǎn)距離傳播的病害，監(jiān)測(cè)西藏地區(qū)小麥條銹菌生理小種現(xiàn)狀，研究西藏地區(qū)與內(nèi)地小麥條銹菌生理小種種群之間的關(guān)系，對(duì)于完善我國(guó)小麥條銹病流行區(qū)域劃分和條銹病大區(qū)流行規(guī)律，指導(dǎo)西藏地區(qū)小麥抗病育種和小麥條銹病防治具有重要意義。

1 材料和方法

1．1 采樣地點(diǎn)

2010年8月，作者與西藏地區(qū)農(nóng)牧學(xué)院在西藏自治區(qū)小麥條銹病發(fā)生最適流行區(qū)的林芝地區(qū)共采集小麥條銹病標(biāo)樣528份，其中繁殖成活了316份，鑒定并得出結(jié)果的標(biāo)樣為261份。采樣點(diǎn)主要分布在西藏主要小麥種植區(qū)的林芝地區(qū)境內(nèi)，其他地區(qū)由于沒(méi)有發(fā)病均未采到標(biāo)樣。由于林芝地區(qū)是西藏自治區(qū)小麥條銹病發(fā)生最重，并可周年循環(huán)的地區(qū)，這次采樣地點(diǎn)囊括了林芝地區(qū)不同海拔和生態(tài)條件下的條銹病標(biāo)樣，標(biāo)樣采集量是歷史上最大的一次，因此，此次采集的標(biāo)樣基本能夠代表西藏地區(qū)小麥條銹菌種群結(jié)構(gòu)。

1．2 鑒別寄主

參試的鑒別寄主有‘Trigo Eureka’、‘Ful har d’、‘Lutescenes 128’、‘南大2419’、‘維爾’、‘阿勃’、‘早洋’、‘阿夫’、‘丹麥1號(hào)’、‘尤皮Ⅱ號(hào)’、‘豐產(chǎn)3號(hào)’、‘洛夫林13’、‘抗引655’、‘水源11’、‘中四’、‘洛夫林 10’、‘Hybrid 46’、‘Triticu m spelta albu m’和‘貴農(nóng)22’。均來(lái)自西北農(nóng)林科技大學(xué)植保學(xué)院植物免疫室。

1．3 菌種繁殖及小種鑒定

采用中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY／T 1443．1－2007）小麥抗病蟲(chóng)性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范：第一部分小麥抗條銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范中“小麥條銹病病原菌和生理小種鑒定”方法。

1．4 反應(yīng)型分級(jí)

反應(yīng)型記載依據(jù)0、0；、1、2、3、4共6級(jí)。0～2級(jí)為抗病（R），3～4級(jí)為感病（S）。

2 結(jié)果與分析

2．1 西藏地區(qū)小麥種植基本情況及小麥條銹病發(fā)生狀況

小麥?zhǔn)俏鞑氐闹饕Z食作物之一，面積和產(chǎn)量?jī)H次于青稞，居第2位。2010年，西藏小麥播種面積為36 770 h m2，其中冬小麥種植面積28 270 h m2，占小麥播種面積的76．88%。主要分布在拉薩市、山南地區(qū)、林芝地區(qū)、日喀則地區(qū)和昌都地區(qū)，冬小麥播種面積分別為8 780 h m2（占80%）、8 140 h m2（占 96%）、7 410 h m2（占 97%）、6 250 h m2（占42%）和6 280 h m2（占53%）。阿里地區(qū)和那曲地區(qū)只有極少量春小麥，不種植冬小麥。據(jù)調(diào)查，2010年西藏自治區(qū)小麥條銹病在全區(qū)屬中度偏輕發(fā)生，主要發(fā)生在林芝地區(qū)冬小麥上，發(fā)生面積2 620 h m2，其余地區(qū)沒(méi)有發(fā)生或零星發(fā)生，未采到條銹病標(biāo)樣。

2．2 西藏地區(qū)小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)結(jié)果

鑒定結(jié)果表明（見(jiàn)表1）：在261份標(biāo)樣中，共鑒定出19個(gè)已知小種類型，分別為CYR17、CYR20、CYR21、CYR22、CYR23、CYR29、CYR31、CYR32、CYR33、Lov13－6、Su11－1、Su11－2、Su11－3、Su11－4、Su11－5、Su11－6、Su11－7、Su11－8、Su11－13，它們出現(xiàn)的頻率分別為 4．46%、4．46%、0．77%、0．38%、3．83%、1．15%、5．36%、31．80%、24．14%、0．38%、4．60%、0．38%、1．92%、2．30%、6．90%、0．38%、0．38%和0．77%；另外還有13份不能歸類的標(biāo)樣，頻率為4．98%。從鑒定結(jié)果來(lái)看，2010年我國(guó)西藏地區(qū)小麥條銹菌生理小種類型豐富，在鑒定并明確的生理小種（致病類型）中，出現(xiàn)頻率最高的小種為CYR32，其出現(xiàn)頻率為31．80%，其次為CYR33，出現(xiàn)頻率為24．14%，而CYR31的頻率僅為5．36%，CYR31號(hào)之前的小種有5個(gè)，分別為：CYR17、CYR20、CYR21、CYR22、CYR23和CYR29，其頻率分別為4．60%、4．60%、0．77%、0．38%、3．83%和1．15%，處于相對(duì)較低的水平，洛13類群中除CYR29之外，僅監(jiān)測(cè)到Lov13－6類型，出現(xiàn)頻率為0．38%；Hybrid46類群中，除CYR32外，沒(méi)有其他類型出現(xiàn)；而水源11類群中，除CYR33外，還有9個(gè)類型，它們分別為 Su11－1、Su11－2、Su11－3、Su11－4、Su11－5、Su11－6、Su11－7、Su11－8和 Su11－13，出現(xiàn)頻率為 4．60%、0．38%、0．38%、1．92%、2．30%、6．90%、0．38%、0．38%和0．77%，其頻率總和達(dá)42．15%，占有較大比例。表明我國(guó)西藏地區(qū)小麥條銹菌生理小種種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，CYR32以前小種數(shù)較多，但主要優(yōu)勢(shì)小種以CYR32和CYR33為主，兩者頻率之和達(dá)到55．94%，超過(guò)了鑒定標(biāo)樣的一半以上，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；水源11類群為優(yōu)勢(shì)類群，其頻率之和為42．15%。

表1 2010年西藏地區(qū)小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)結(jié)果1）

2．3 西藏地區(qū)小麥條銹菌毒性頻率分析

從鑒定的261份標(biāo)樣結(jié)果看，西藏小麥條銹菌對(duì)小麥條銹病主要抗性基因有毒力的頻率分別為：Yr1（‘豐 產(chǎn) 3 號(hào)’）為 95．16%、Yr3（‘丹 麥 1 號(hào)’）為85．48%、Yr3b／4b（‘Hybrid 46’）為 39．11%、Yr6（‘Trigo Eureka’）為95．16%，Yr9（‘洛夫林10’和‘洛夫林13’）為70．97%、Yr A（‘阿夫’）為90．32%。和全國(guó)平均水平相比（見(jiàn)表2），西藏條銹菌對(duì)以上已知條銹菌基因的毒力頻率中，除Yr3、Yr9、Yr A略低于全國(guó)水平，其余對(duì)Yr1、Yr6和Yr3b／4b有毒力的頻率與全國(guó)水平相當(dāng)。

表2 西藏地區(qū)小麥條銹菌毒性基因頻率與全國(guó)平均水平比較 %

3 討論

小麥條銹病是一個(gè)可遠(yuǎn)距離傳播的大區(qū)性流行病害，我國(guó)歷次小麥條銹病的大流行都是由于條銹菌新的生理小種產(chǎn)生并成為優(yōu)勢(shì)小種，從而導(dǎo)致主栽品種抗性“喪失”。因此，做好小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)是一項(xiàng)長(zhǎng)期的基礎(chǔ)性研究工作，對(duì)小麥條銹病的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、抗病育種和病害的持久治理均有重要作用。我國(guó)自1957年小麥條銹病協(xié)作組成立以來(lái)，一直不間斷地開(kāi)展了中國(guó)小麥條銹菌生理小種的監(jiān)測(cè)和預(yù)報(bào)工作，成功地預(yù)測(cè)了我國(guó)多次條銹菌群體變異引起的條銹病大流行。然而，我國(guó)小麥條銹菌生理小種監(jiān)測(cè)工作至今尚未涉及西藏自治區(qū)境內(nèi)的條銹菌標(biāo)樣，對(duì)西藏小麥條銹病的研究，僅限于1990－1993年期間王宗華等的階段性研究［1－5］，之后則只有極少數(shù)報(bào)道［5］。

小麥條銹病是西藏地區(qū)小麥上的重要病害［6］。西藏地區(qū)由于地處遠(yuǎn)離內(nèi)地省份的高海拔地區(qū)，與內(nèi)地省份生態(tài)條件差異大，形成了相對(duì)獨(dú)立的農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)。王宗華、李曉忠等［1－4］研究認(rèn)為，條銹菌在西藏可以順利越夏、越冬，獨(dú)立完成周年循環(huán)，構(gòu)成了一個(gè)以本地菌源為主的流行區(qū)域；而該區(qū)與其他流行區(qū)域的關(guān)系研究甚少。2010年鄺文靜［5］對(duì)采自西藏的59份條銹菌標(biāo)樣進(jìn)行鑒定并與四川、云南兩省的標(biāo)樣進(jìn)行了比較，認(rèn)為西藏地區(qū)小麥條銹菌生理小種主要為2種類型：水源11類群類型和CYR28以前的類型，其中以水源11致病類群類型為優(yōu)勢(shì)小種，出現(xiàn)頻率較高的類型為Su11－5和Su11－2，而CYR28以前的小種出現(xiàn)頻率之和高達(dá)32．35%，認(rèn)為西藏地區(qū)小麥條銹菌與四川省和云南省有著菌源交流，但西藏地區(qū)小種演化的速度慢于內(nèi)地?？紤]到該研究采集標(biāo)樣較少，代表性可能不足。作者于2010年從西藏采集并鑒定了小麥條銹菌標(biāo)樣261份，且標(biāo)樣采集地點(diǎn)主要分布在西藏小麥條銹菌可周年循環(huán)的最適流行區(qū)—林芝地區(qū)。因此，本研究無(wú)論從標(biāo)樣采集數(shù)量和采樣地點(diǎn)來(lái)看更具有代表性，研究結(jié)果表明，西藏地區(qū)小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生理小種豐富，其優(yōu)勢(shì)小種為CYR32和CYR33，優(yōu)勢(shì)小種類群為水源11類群，沒(méi)有監(jiān)測(cè)到Hybrid46類群中的其他類型；另外CYR32之前小種數(shù)多且頻率較高，主要以CYR17、CYR20、CYR31為主。與周邊省份比較，西藏地區(qū)小麥條銹菌與四川省、云南省的群體結(jié)構(gòu)有很大的相似性，優(yōu)勢(shì)小種組成也基本相似，而與青海省的結(jié)果存在較大差異。該結(jié)果與鄺文靜研究結(jié)果基本一致，只是在一些小種類型的頻率上有所差異，本次鑒定出的小種類型數(shù)更復(fù)雜，這可能是本次研究的標(biāo)樣數(shù)和采集地點(diǎn)更具代表性。與周邊省份比較（2010年全國(guó)條銹菌監(jiān)測(cè)結(jié)果，內(nèi)部資料，尚未發(fā)表）認(rèn)為，西藏地區(qū)小麥條銹菌與四川省和云南省有著密切的菌源交流，而與青海省菌源交流較少。但西藏地區(qū)小麥條銹菌組成也有其自身的獨(dú)特性，表現(xiàn)在生理小種群體結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，小種總數(shù)明顯多于四川和云南省，CYR32之前的小種數(shù)和出現(xiàn)頻率也明顯高于四川和云南省。表明西藏地區(qū)的小麥條銹菌生理小種變異相對(duì)滯后。原因可能是：一方面西藏地區(qū)小麥條銹病可在當(dāng)?shù)赝瓿芍苣暄h(huán)，外來(lái)菌源傳播至西藏后，可在當(dāng)?shù)乇４?、繁殖，加之西藏地區(qū)種植的小麥品種使用的抗源也是從周邊省份引進(jìn)的，從抗源使用上滯后于周邊省份；另一方面西藏地區(qū)由于自然原因，新的小麥品種推廣緩慢，而很多過(guò)去的老品種至今仍在種植，這就造成了西藏地區(qū)小麥品種和抗源的多樣性比內(nèi)地更復(fù)雜，為CYR32以前的小種存活提供了適合的寄主，這也是西藏地區(qū)條銹菌生理小種群體復(fù)雜的重要原因。

從西藏地區(qū)小麥條銹菌毒性頻率分析結(jié)果來(lái)看，西藏地區(qū)小麥條銹菌對(duì)小麥條銹病主要抗性基因的毒力頻率與全國(guó)總體水平相當(dāng)，對(duì)一些抗銹基因的毒力頻率略低于全國(guó)水平，這從另一個(gè)角度也證明了西藏地區(qū)小麥條銹菌生理小種變異滯后于周邊地區(qū)的結(jié)論。小麥條銹病是一個(gè)大區(qū)流行的病害，研究西藏地區(qū)小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)，弄清西藏小麥條銹病發(fā)生與我國(guó)周邊地區(qū)條銹病發(fā)生的關(guān)系，對(duì)于完善中國(guó)小麥條銹病流行體系和持續(xù)控制全國(guó)小麥條銹病的發(fā)生和危害具有重要的指導(dǎo)意義。

［1］ 王宗華．條銹菌在西藏越夏越冬規(guī)律的初步研究［J］．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1992，5（1）：64－68．

［2］ 王宗華．西藏大、小麥條銹病區(qū)域流行規(guī)律［J］．西南農(nóng)業(yè)大學(xué)，1992，5（2）：79－84．

［3］ 王宗華．西藏麥類條銹病發(fā)生規(guī)律及綜合防治研究［J］．西藏農(nóng)業(yè)科技，1993，15（2）：6－11．

［4］ 王宗華，旺姆．小麥品種在西藏抗條銹性變異分析［J］．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1992，5（4）：88－92．

［5］ 鄺文靜．西藏小麥條銹病菌群體多樣性研究［D］．雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010．

［6］ 吳立人，楊華安，袁文煥，等．1985－1990年我國(guó)小麥條銹菌生理專化研究［J］．植物病理學(xué)報(bào)，1993，23（3）：269－274．

［7］ 萬(wàn)安民，牛永春，吳立人，等．1991－1996年我國(guó)小麥條銹菌生理?；芯浚跩］．植物病理學(xué)報(bào)，1999，29（1）：15－21．

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［9］ Wan A M，Zhao Z H，Chen X M，et al．Wheat stripe rust epidemic and vir ulence of Puccinia striifor mis f．sp tritici in China in 2002［J］．Plant Disease，2004，88（8）：896－904．

［10］Chen W Q，Wu L R，Liu T G，et al．Race dynamics，diversity and virulence evolution in Puccinia striifor mis f．sp．tritici，the causal agentof wheat stripe rust in china from 2003 to 2007［J］．Plant Disease，2009，93（11）：1093－1101．