張一弓，張一中，楊彬

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西 太原 030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西 晉中 030600）

土壤鹽漬化是作物生產(chǎn)中常遇到的非生物逆境之一，在干旱、半干旱地區(qū)尤為突出[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界約有230hm2的灌溉土壤受到鹽漬化危害，我國(guó)鹽漬土壤主要分布在16個(gè)省區(qū)，面積達(dá)81.8萬hm2，約占耕地面積的10%[3-4]。玉米在我國(guó)廣泛種植，是分布最廣的糧食作物之一，也是飼料產(chǎn)業(yè)的最主要原料[5-6]。與其他作物一樣，鹽害也是制約玉米生產(chǎn)的逆境因子之一[7]。大量試驗(yàn)研究表明，鹽脅迫有抑制植物生長(zhǎng)的作用，表現(xiàn)為降低種子發(fā)芽率，延遲幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，抑制光合作用和呼吸作用，降低作物產(chǎn)量[8-9]。前人對(duì)棉花[10]、水稻[11]、小麥[12]、高粱[13]等作物的耐鹽性研究較多，但尚未見對(duì)玉米自交系耐鹽脅迫的研究報(bào)道。

本試驗(yàn)以不同玉米自交系為材料，研究鹽脅迫下玉米品系的種子萌發(fā)效應(yīng)和生理特點(diǎn)，旨在為玉米耐鹽種質(zhì)的篩選和耐鹽品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

選取有代表性的3個(gè)骨干自交系H80，B708，自選205作為供試材料。NaCl為分析純?cè)噭?，試?yàn)用水為去離子水。

1.2 試驗(yàn)方法

選取籽粒飽滿、大小一致且無病蟲傷害的玉米種子，經(jīng)0.1%HgCl2消毒10min，雙蒸水沖洗5次后，均勻擺放在直徑9 cm的培養(yǎng)皿（鋪有2層濾紙）中，每皿 30粒，分別用 0（CK），3，6，9g/L的NaCl溶液處理（NaCl溶液用1/5 Hoagland溶液配制），每個(gè)處理3次重復(fù)。每皿每天加入上述處理液6 mL。培養(yǎng)皿放在組培室恒溫培養(yǎng)，溫度25℃，光照時(shí)間14 h/d，光照強(qiáng)度3000 lx。每天在同一時(shí)間記錄發(fā)芽數(shù)（以胚根長(zhǎng)等于種子長(zhǎng)，芽長(zhǎng)為種子長(zhǎng)的1/2記為發(fā)芽）。培養(yǎng)7 d后，計(jì)算發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率，從每個(gè)重復(fù)中取有代表性的5株測(cè)量其根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、鮮質(zhì)量，并計(jì)算平均值。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和計(jì)算方法

測(cè)定指標(biāo)為發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽率＝第7天的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽勢(shì)＝第4天的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)＝∑Gt/Dt。

式中，Gt指t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt指相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)發(fā)芽率等數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化后進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）[14]，并采用 Duncan 方法進(jìn)行多重比較，在0.05，0.01概率水平確定各個(gè)平均值之間的差異顯著性。用Excel 2003繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)不同玉米自交系種子發(fā)芽的影響

從表1可以看出，NaCl脅迫下所有自交系的萌發(fā)均受到不同程度的抑制。隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，抑制效應(yīng)逐漸增大，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)迅速下降。相關(guān)分析結(jié)果表明，品系H80，B708，自選205的發(fā)芽指數(shù)與NaCl質(zhì)量濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.9735 ，0.9858 ，0.9884 。不同玉米自交系對(duì)鹽脅迫的反映明顯不同。對(duì)于H80，NaCl質(zhì)量濃度為3～6 g/L時(shí)，與對(duì)照相比，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)受鹽濃度影響較??；當(dāng)NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L時(shí)，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)大幅下降，分別比對(duì)照降低了35%，45%，47%。對(duì)于B708，NaCl質(zhì)量濃度在3～6 g/L范圍內(nèi)時(shí)，隨著鹽質(zhì)量濃度增加，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)有下降趨勢(shì)，當(dāng)NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L時(shí)，降幅是3個(gè)自交系中最大的，分別比對(duì)照降低了51%，71%，68%。對(duì)于自選205，NaCl質(zhì)量濃度為9 g/L時(shí)，與對(duì)照相比，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別下降了34%，22%，26%，且下降幅度是3個(gè)自交系中最小的。當(dāng)鹽質(zhì)量濃度達(dá)到9 g/L時(shí)，供試的3個(gè)玉米自交系的種子萌發(fā)均受到嚴(yán)重抑制，因此，9 g/L的NaCl質(zhì)量濃度可能是影響玉米種子萌發(fā)的臨界濃度。

表1 NaCl脅迫下不同玉米自交系發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)的變化

2.2 NaCl脅迫對(duì)不同玉米自交系發(fā)芽期間芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的影響

圖1結(jié)果表明，隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，各玉米自交系芽長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)。3 g/LNaCl處理下，各玉米自交系芽長(zhǎng)降幅較小，說明低質(zhì)量濃度鹽對(duì)芽長(zhǎng)影響不大。NaCl質(zhì)量濃度在6 g/L以上時(shí)，各玉米自交系芽長(zhǎng)明顯降低。相同鹽質(zhì)量濃度處理下，芽長(zhǎng)下降幅度從大到小的順序?yàn)椋鹤赃x 205＞H80＞B708。

圖2結(jié)果表明，隨著NaCl質(zhì)量濃度的增加，各玉米自交系根長(zhǎng)呈明顯的降低趨勢(shì)。相同鹽質(zhì)量濃度處理下，根長(zhǎng)以自選205最大，H80次之，B708最小。與芽長(zhǎng)相比，根長(zhǎng)在3 g/LNaCl處理下，已有明顯的下降，說明根對(duì)鹽分的反應(yīng)較芽敏感。

將3個(gè)玉米自交系的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)與鹽質(zhì)量濃度進(jìn)行顯著性分析（表2）。結(jié)果表明，鹽質(zhì)量濃度極顯著影響玉米萌發(fā)過程中的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)，且隨鹽質(zhì)量濃度的增加，玉米芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì)。與對(duì)照相比，3 g/L NaCl處理下，3個(gè)玉米自交系的平均根長(zhǎng)在5%水平上與對(duì)照差異顯著，而平均芽長(zhǎng)在5%和1%水平上與對(duì)照差異均不顯著；且芽長(zhǎng)下降了5%，根長(zhǎng)下降了19%。6～9 g/L NaCl處理下，芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)與對(duì)照之間差異均達(dá)顯著或極顯著水平，芽長(zhǎng)下降39%～61%，根長(zhǎng)下降46%～72%。說明低鹽質(zhì)量濃度下鹽脅迫對(duì)根的抑制大于芽，隨著鹽質(zhì)量濃度的提高，這種抑制效應(yīng)的趨勢(shì)依然明顯。

表2 不同NaCl質(zhì)量濃度處理下玉米萌發(fā)過程中平均芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)的SSR極差檢驗(yàn)

2.3 NaCl脅迫對(duì)不同玉米自交系發(fā)芽期間鮮質(zhì)量的影響

從表3可以看出，不同質(zhì)量濃度的NaCl脅迫條件下，各玉米自交系在發(fā)芽期間的鮮質(zhì)量均隨著鹽質(zhì)量濃度的增加而呈整體下降趨勢(shì)。B708的鮮質(zhì)量整體上高于H80和自選205。在0～3 g/LNaCl處理下，H80和B708的鮮質(zhì)量差異不顯著，而自選205的鮮質(zhì)量差異顯著。只有當(dāng)NaCl質(zhì)量濃度達(dá)到6 g/L以上時(shí)，3個(gè)品系的鮮質(zhì)量才明顯下降。當(dāng)NaCl質(zhì)量濃度達(dá)到9 g/L時(shí)，與對(duì)照相比，自交系H80的鮮質(zhì)量下降了40%，B708的鮮質(zhì)量下降了40%，自選205的鮮質(zhì)量下降了39%，3個(gè)自交系的下降幅度基本一致。

表3 3個(gè)玉米自交系在不同NaCl質(zhì)量濃度處理下的幼苗鮮質(zhì)量 g

3 結(jié)論與討論

發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)是評(píng)價(jià)種子發(fā)芽的常用指標(biāo)，分別反映種子發(fā)芽的數(shù)量、發(fā)芽的快慢和整齊度以及整個(gè)發(fā)芽期的綜合活力[15-16]。從本試驗(yàn)供試的3個(gè)玉米自交系來看，其種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均受NaCl脅迫的嚴(yán)重影響，且耐鹽性在品系間存在明顯差異。從發(fā)芽指標(biāo)來看，NaCl脅迫對(duì)自選205的影響最小，而對(duì)B708的影響最大。9 g/L的NaCl質(zhì)量濃度可能是影響玉米種子萌發(fā)的臨界濃度。

NaCl脅迫對(duì)玉米種子發(fā)芽過程中芽及根的伸長(zhǎng)有明顯的抑制作用。Duncan多重比較結(jié)果（表2）表明，不同質(zhì)量濃度鹽處理下，玉米芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)變化均達(dá)到了極顯著水平。NaCl質(zhì)量濃度（3 g/L）較低時(shí)，鹽脅迫對(duì)根的抑制作用大于芽的抑制，這與鹽脅迫對(duì)谷子[17]胚根的抑制程度大于胚芽的結(jié)論一致，但與鹽脅迫對(duì)水稻[18]芽苗抑制程度大于對(duì)根的抑制程度的結(jié)論相反。

陳麗珍等[19]指出，種子發(fā)芽率可作為玉米種子發(fā)芽期的耐鹽性鑒定指標(biāo)。曹熙敏等[20]研究表明，鹽脅迫對(duì)玉米種子苗期生物量的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于對(duì)萌發(fā)能力的影響。生物量尤其是鮮質(zhì)量，是植物對(duì)鹽脅迫的綜合適應(yīng)，也是植物耐鹽性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。種子萌發(fā)是植物生命周期的起點(diǎn)，是一個(gè)極為復(fù)雜的生理生化階段，而鹽脅迫影響種子萌發(fā)的機(jī)制仍不是很清楚，因此，要評(píng)價(jià)玉米種子的耐鹽性應(yīng)以多個(gè)指標(biāo)為依據(jù)進(jìn)行綜合考慮。

本試驗(yàn)在研究NaCl脅迫下不同玉米自交系種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)變化的基礎(chǔ)上，結(jié)合NaCl脅迫對(duì)玉米發(fā)芽過程中芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量的影響，初步認(rèn)定，玉米自交系自選205種子耐鹽性相對(duì)較強(qiáng)，表現(xiàn)為在鹽脅迫下其發(fā)芽率高，芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)及鮮質(zhì)量與其他品種相比均較大，且發(fā)芽速率高、長(zhǎng)勢(shì)好；H80次之，B708耐鹽性相對(duì)較差。

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