聶楚楚，韓玉珠

（吉林農業(yè)大學園藝學院，長春，130118）

中國菜豆育種研究進展

聶楚楚，韓玉珠

（吉林農業(yè)大學園藝學院，長春，130118）

綜述了我國菜豆育種取得的成就、種質資源分布與利用，品種選育方法及育種目標等內容，分析了我國菜豆育種存在的問題，展望了今后我國菜豆育種工作的發(fā)展趨勢，以期為菜豆種質資源搜集、利用以及菜豆育種工作提供參考資料和理論依據(jù)。

菜豆；種質資源；品種選育

菜豆（Phaseolus vulgarisL.）作為一種重要的食用豆類，據(jù)聯(lián)合國糧農組織1990年生產年鑒報道，在全世界有 90多個國家和地區(qū)種植，總面積為2 640萬hm2，占全部食用豆類（大豆除外）播種面積的38.3%，總產量達1 629.4萬t，占全部食用豆類產量的27.4%[1]。菜豆在我國廣泛種植，是我國主要的蔬菜種類之一，并且受到廣大消費者的青睞。我國菜豆的產量居世界首位[2]，截至2005年底，其種植面積達到58.63萬hm2，總產量達1 391.4萬t，平均每1 hm2產量達24 000 kg[3]。菜豆已成為我國重要的出口農產品，在種植業(yè)結構調整、旱地農業(yè)發(fā)展以及出口創(chuàng)匯中具有重要作用[4]。

1 菜豆育種所取得的成就

我國菜豆種質資源類型豐富，目前菜豆育種工作已取得了階段性勝利，培育出了許多抗病性好、抗逆性強的優(yōu)質品種。截至2008年，已有4 900份普通菜豆資源收入國家種質庫保存[5]。在世界范圍內，我國是最早開展航天育種研究的國家之一，并且航天育種是我國獨有的育種方式，處于世界領先水平。雖然美國、俄羅斯也具備航天育種科技條件，但他們航空搭載種子的目的只是為載人航天服務，并未將其用于農業(yè)。太空菜豆1號是由天水呂鵬公司于2005年以雙豐1號為材料，神州4號飛船搭載后經過多位專家選育而成，具有早熟性突出，商品性好，適宜范圍廣，豐產性好，抗逆性強，抗銹病、病毒病，耐低溫、弱光能力強，并且VC、蛋白質、粗纖維、鈣含量均高于對照。但我國菜豆航天育種還需加大科研力度，逐步向產業(yè)化邁進。

2 菜豆種質資源的分布、分類及利用

2.1 菜豆種質資源的分布

19世紀前，Linnaeus[6]曾提出普通菜豆起源于印度，后根據(jù)考古學、植物學歷史記載的野生種和栽培種之間的關系等研究表明，野生菜豆種在中美洲中心和南美洲中心分別被馴化成栽培種后逐漸被引入世界各地[8]。中國作為菜豆的次級起源中心[7]，從15世紀直接由美洲引入菜豆[8]。我國菜豆種質資源絕大部分是我國各地的地方品種，東北的遼寧、吉林、黑龍江，有704份，占菜豆種質資源入庫總數(shù)的26.13%；華北的河北、山東、山西有622份，占23.12%；西南的四川、云南、貴州有737份，占27.15%。上述 9省的菜豆品種占入庫總數(shù)的76.4%，而江蘇、浙江、上海、安徽、福建、廣東、廣西等?。ㄊ小^(qū)）只有152份，占菜豆品種入庫總數(shù)的5.6%[9]。1999年的調查顯示，我國菜豆種質資源以東北、西北和云貴高原為主要分布中心[10]。編入目錄種質資源占有量比較多的省份依次為貴州1 003份、山西594份、云南461份、黑龍江381份、陜西379份、四川336份、內蒙古238份、河北151份、吉林106份和湖北101份。據(jù)2005年的研究結果可知，貴州、云南和黑龍江是我國普通菜豆遺傳多樣性較豐富的?。缓?、河北、甘肅和遼寧等省是我國普通菜豆遺傳多樣性較低的省。山西省普通菜豆遺傳豐富度較好，遺傳均勻度一般[11]。

2.2 分類方法

根據(jù)國際熱帶農業(yè)研究中心（CIAT）分類體系菜豆劃分為4類：Ⅰ矮生有限生長型，Ⅱ矮生無限生長型，Ⅲ匍匐無限生長型，Ⅳ蔓生無限生長型[10]。國內通常根據(jù)生長習性不同將菜豆分為矮生型、半蔓生型、蔓生型，不同地區(qū)劃分的標準不盡相同。通常矮生型主蔓長到4～8節(jié)后，莖端生長點出現(xiàn)花序封頂，隨后長出4～6條分枝，分枝長到2～5節(jié)時，也形成花序封頂。而蔓生型進入抽蔓期后，節(jié)間不斷伸長并左旋纏繞，可以不斷開花結實，植株高達2～ 3 m，甚至更長，半蔓生型處于二者之間。蔓生型與半蔓生型在進入抽蔓期前必須及時搭架、引蔓。在相同的生長條件下，矮生型一般生育期較短，產量較低；蔓生型生育期長，產量較高，采收期可持續(xù)1個月，甚至更長。我國菜豆資源多數(shù)為矮生品種和蔓生品種，而半蔓生品種較少。劉龐源等[12]對1 028份菜豆種質資源的調查顯示,矮生品種占總數(shù)的36.4%，蔓生品種占58.9%，而半蔓生品種僅占4.7%。根據(jù)熟性的不同可將菜豆分為早熟型、中熟型以及晚熟型，早熟類型植株的生長勢、分枝能力、抗病性較弱；中熟類型植株的生長勢、分枝能力、抗病性較矮生型強；晚熟類型生長勢、分枝能力、抗病性比早中熟類型都強。

2.3 菜豆種質資源的利用

我國是菜豆主產區(qū)，菜豆資源尤為豐富，但是對菜豆種質資源的利用還處在初級階段，有待進一步深入研究。王述民等[10]提出，菜豆粒色與花色密切相關，白粒品種開白花，黑粒品種開深紫色花，其他粒色品種的花色介于白和深紫之間；另外，粒色與抗性也存在一定相關性，一般黑粒菜豆有較強的抗病蟲性和抗逆性。許瑾等[13]通過分析菜豆及其近緣種共21份植物材料的psbA-trnH基因序列，設計出一對菜豆的特異性引物，將葉綠體trnL和此對特異性引物結合進行多重PCR，結果表明該引物可用于菜豆親緣關系的鑒定。我國菜豆大多為地方品種，利用這些品種，育種工作者也培育出了很多優(yōu)質新品種。馮國軍等[14]以農家品種大馬掌為母本，家雀蛋為父本人工雜交后系統(tǒng)選育出將軍油豆，此品種VC含量高，纖維含量少，肉質面，莢壁纖維極少，背縫線、腹縫線纖維少，并且具有抗炭疽病、銹病的特性，適應性廣，受到當?shù)厝藗兊南矏?。戴素英等[15]以架菜豆187為母本、保豐為父本雜交組配而成的菜豆新品種抗熱52，早熟，前期產量高，突出特點是抗熱、耐高溫，7～8月高溫期照常結莢，適宜越夏栽培。

3 菜豆品種的選育方法及育種目標

3.1 選育方法

常規(guī)育種在菜豆育種工作過程中仍然占據(jù)主導地位，雖然誘變技術、細胞工程、基因工程也可用于作物育種，但應用較少，難以推廣，而分子標記輔助育種逐漸被人們接受，并應用于育種研究中。

引種是指從外地或國外引進新品種或新作物，以及各種種質資源，具有簡便易行，見效快的優(yōu)點[16]。引種能否成功，決定于引種地區(qū)與原產地區(qū)的氣溫、日照、緯度、海拔、土壤、植被、降水分布及栽培技術水平等生態(tài)條件的差異程度，差異越小引種越容易成功，其中氣溫和日照長度是決定性因素，而緯度和海拔則與氣溫和日照長度密切相關。如果引種得當，可有效解決當?shù)厣a栽培種種類少、品質差等問題。無筋2號是由毛偉海等[17]從引進的材料中系統(tǒng)選育出的矮生品種，商品莢成熟期一致，嫩莢綠色，圓棍形，直徑16～17 mm，不鼓粒，莢長16～18 cm，莢形整齊，豆莢爽口，莢肉緊實，干物質含量高，于2000年4月通過浙江省農作物品種審定委員會認定。

選擇育種是指利用現(xiàn)有的品種或類型在繁殖過程中產生的變異，通過選擇、淘汰的手段育成新品種，是一種改良現(xiàn)有品種和創(chuàng)造新品種的簡便而有效地育種途徑[18]。翠蕓2號是從棗莊市菜豆主栽品種雙豐2號變異后代中經系統(tǒng)選育而成的耐熱菜豆新品種，具有品質好，抗病性、耐熱性強等特點，結莢盛期可耐30～34℃高溫，適合春秋露地及春延遲、早夏栽培[19]。

雜交育種是利用基因重組，將具有不同基因組成的同種或不同種生物個體雜交，從而獲得所需要的表現(xiàn)類型。優(yōu)點是能把可預見的兩個生物體上的優(yōu)良性狀集中在一個生物體上，缺點是耗費大量的時間和人力。九架豆11號是以兩個高世代材料9904和9905進行有性雜交，經自交多代系統(tǒng)選育而成。該品種早熟，蔓生，商品莢深綠色，莢直，莢面稍鼓，莢較長，無筋，無革質膜，品質好，抗病性強，適合于速凍加工[20]。

誘變育種就是人為地利用物理、化學因素，誘發(fā)有機體產生遺傳性變異，然后根據(jù)育種目標進行選擇、鑒定，培育新品種[21]。誘變包括物理誘變和化學誘變。物理誘變包括x射線、γ射線、α射線、β射線、中子、離子束、激光、空間誘變等?；瘜W誘變包括烷化劑、核酸堿類似物、無機化合物、秋水仙素誘變等。張健等[22]將經過衛(wèi)星搭載飛行15 d的菜豆種子回收栽培，利用RAPD方法對5個葉片形態(tài)有差異的群體及親本材料進行分析，結果發(fā)現(xiàn)在50個10寡聚核苷酸引物中，有20個引物擴增出了DNA帶，共180條，其中有3個引物的擴增產物與對照相比有明顯差異。誘變育種既能誘發(fā)基因突變，又能促進基因重組，提高重組率，在短時間內獲得優(yōu)良突變體以育成新品種直接利用或作為種質資源間接利用，具有雜交育種難以替代的優(yōu)勢[23]。同時，誘變育種也存在突變方向不能人為控制，良性突變少等缺點。

基因工程育種是以植物組織、細胞或原生質體為受體系統(tǒng)，導入目的基因，改良作物農藝性狀的一種育種方法，使育種目標更明確、操作更直接、程序更精簡。目前，在育種上主要有5個方面的應用：抗病毒基因的應用、抗蟲基因的應用、抗逆基因的應用、抗除草劑基因的應用以及品質改良基因的應用[24～25]。 王全偉等[26]從菜豆中克隆了幾丁質酶基因Bchi，并構建了該基因的植物表達載體，通過發(fā)根農桿菌R1000介導轉化煙草，最終獲得4株轉基因煙草株系，該基因顯著提高了煙草對真菌病害的抗性。蔣向輝等[27]對菜豆屬和豇豆屬18個栽培種IST序列克隆進行分析，指出菜豆IST序列較豇豆屬長，變化范圍647～695 bp，長度變異相對較小，并且所有參試品種ITS-1比ITS-2要長，G+C含量IST-1區(qū)高于IST-2區(qū)。

細胞工程育種是以細胞為基本單位，在離體條件下進行培養(yǎng)、繁殖或人為地使細胞的某些生物學特性按人們的意志發(fā)生改變，從而改良生物品種和創(chuàng)造新品種，加速動物和植物個體的繁殖，或獲得某些有用的物質的過程，主要包括組織快繁、花藥培養(yǎng)、原生質體培養(yǎng)、人工種子等幾個方面[25]。由于菜豆組織再生能力弱，組織培養(yǎng)困難較大，因此關于菜豆組織培養(yǎng)的研究甚少[28]。2005年報道了關于雙青35號菜豆不同外植體在含有不同激素的培養(yǎng)基上誘導、分化及生根情況，并建立其高效再生體系，結果表明，愈傷組織誘導和增殖培養(yǎng)基為MS+ 6-BA 2.0 mg/L+NAA 2.0 mg/L，不定芽再生培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L，生根培養(yǎng)基為1/2 MS+IAB 3.0 mg/L+0.1%活性炭時，效果較佳[29]。

分子標記輔助選擇 （MAS，marker-assisted selection）是隨著現(xiàn)代分子生物學技術迅速發(fā)展而產生的新技術，它可以從分子水平上快速準確地分析個體的遺傳組成，從而實現(xiàn)對基因型的直接選擇，進行分子育種。分子輔助標記在菜豆的種質資源利用與抗病育種方面得到廣泛的應用。常用的標記技術有RAPD、RFLP、ISSR、SSR、AFLP等。張赤紅等[30]利用36對SSR引物對332份國內普通菜豆、16份國外普通菜豆和29份野生菜豆的遺傳多樣性進行分析，通過聚類分析將這些菜豆品種聚為6類，其中29份野生菜豆聚到第1組群，與其他樣品無任何交叉；國外16份材料中的11份與我國25份材料聚在第6組，說明國內外普通菜豆的遺傳關系要比兩者同野生菜豆的遺傳關系近。

3.2 育種目標

①品質育種 菜豆品質主要包括感官品質，即嫩莢大小、色澤、質地、新鮮度、整齊度等；風味品質即口感；營養(yǎng)品質，即維生素、纖維素、可溶性糖、干物質等。品質育種將成為菜豆育種的主要研究課題。我國也培育出了不少優(yōu)質品種，馮國軍等[31]以96-9為母本、紫花油豆為父本人工雜交后經6代系統(tǒng)選育而成的早熟蔓生菜豆新品種哈菜豆8號，其VC、可溶性固形物和干物質含量均高于對照，粗纖維含量低于對照，具有東北油豆角的典型食用品質。連農97-5以雙豐1號為母本、85-1為父本，采取不去雄授粉法，經人工雜交培育而成，其商品性好，在品種比較試驗中，其商品莢可溶性總糖、VC、干物質含量均高于連農923[32]。

②產量育種 菜豆產量育種在菜豆生產發(fā)展中已經起到了重要作用，如何進一步開發(fā)菜豆品種的增產潛力，提高單產、增加總產，仍然是菜豆育種工作的主要任務。尹鳳龍等[33]從引進的9057菜豆品種中發(fā)現(xiàn)一自然變異株，經多代系統(tǒng)選育出具有早熟、豐產、穩(wěn)產等特性的菜豆品種翠龍，于1998－1999年進行品種比較試驗，發(fā)現(xiàn)其春露地栽培前期產量685.3 kg/667 m2，比對照品種增加29.7%；全期平均產量3 320.5 kg/667 m2，比對照增產21.8%。冬春日光溫室栽培前期產量854.1 kg/667 m2，比對照增產27.8%；全期平均產量3 519.5 kg/667 m2，比對照增產28.8%。園豐908是以寬莢、優(yōu)質的自交系031為母本，早熟、豐產、抗病的57號為父本進行有性雜交，經過3 a 5代的系統(tǒng)選育而成，此品種不但早熟，商品性好，抗病性強，而且豐產性好，每1 hm2產量可高達30 000 kg[34]。

③抗病育種 在我國，隨著菜豆種植面積的不斷擴大，其病害也越來越嚴重，尤其是在保護地栽培的菜豆，病害已經成為影響菜豆生產和品質的主要因素。由于菜豆各種病害的生理小種變異豐富，使得育種工作十分艱難。隨著生物技術的不斷發(fā)展，分子標記輔助育種已被初步應用到菜豆抗病育種中。王坤等[35]利用SSR標記確定了新抗炭疽病基因Co-F2533，并且將其初步定位在普通菜豆B6連鎖群上，為今后進一步研究菜豆抗病育種奠定了堅實的基礎。在我國豐富的菜豆資源中有很多品種具有抗病性，如何將它們從眾多菜豆資源中篩選出來并應用到抗病育種中已成為研究人員工作的重心。馮國軍等[36]對供試的21份菜豆種質資源材料的幼苗采用下胚軸雙孔注射法接種菜豆枯萎病菌，接種7 d后調查下胚軸維管束發(fā)病情況，計算病情指數(shù)，其中感病材料2份，中抗枯萎病材料11份，抗枯萎病材料7份，高抗枯萎病材料 1份。王曉鳴等[37～38]1986-2000年對我國的1 700多份菜豆進行了炭疽病抗性鑒定，得到抗病種質210份。趙曉彥等利用12個菜豆品種通過SCAR分析，從7個抗炭疽病基因中選出5個進而對127份普通菜豆抗炭疽病品種進行抗炭疽病基因分子標記鑒定證明，抗病品種含有的抗病基因標記與品種來源存在相關性。另外，李梅[39]對5組抗炭疽病品種與感病但園藝性狀優(yōu)良的菜豆品種及其雜交后代，進行苗期接種抗性鑒定，結果顯示各組合F2代抗病株與感病株分離比例均為3∶1，符合孟德爾遺傳規(guī)律，說明菜豆抗炭疽病性狀是受一對顯性基因控制的。

4 存在的問題及發(fā)展趨勢

我國的菜豆種質資源主要分布在東北、華北、和西南地區(qū)，而在西北、華中、華南和華東地區(qū)分布較少[10]，應加強其他菜豆產區(qū)的種植力度，大面積推廣抗性強、品質優(yōu)良的品種。育種專家在育種工作中發(fā)現(xiàn)，我國在種質資源的利用方面略顯不足，與國外有明顯差距，并且品種選育大多以常規(guī)育種為主，因此下一階段應加強種質資源的利用，并將生物技術應用到菜豆育種中。

在未來的育種工作中，還應不斷引進新的菜豆種質資源，豐富育種材料，并對搜集來的材料進行深入研究，包括品種性狀、產量性狀、抗病性及抗逆性等，為菜豆育種提供明確的優(yōu)良種質；將分子標記技術與其他育種方法充分結合，有效縮短育種年限，提高育種效率；將形態(tài)學與分子標記技術相結合，建立我國菜豆核心種質資源；通過基因工程與分子標記等技術，發(fā)掘菜豆新的有利基因，提高菜豆種質資源在育種上的利用率。

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Progress on Breeding ofPhaseolus vulgarisL.in China

NIE Chuchu,HAN Yuzhu
(Institute of Horticulture,Jilin Agricultural University,Changchun 130118)

Phaseolus vulgarisL.is important in food legumes in China,breeding technology develop rapidly.This paper reviewed the achievements ofP.vulgarisL.breeding,the current situation of distribution,utilization,the menthod of variety breeding and breeding objective.The problems ofP.vulgarisL.breeding are analyzed and development trends are prospected.Hope to provide a theoretical basis for collection,utilization and breeding ofP.vulgarisL..

Phaseolus vulgarisL;Germplasm resources;Breeding

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.02.001

吉林省農業(yè)委員會蔬菜產業(yè)體系建立項目

聶楚楚（1986－），女，在讀碩士，研究方向為蔬菜遺傳育種，電話：15844008492，E-mail：niechuchu@sina.com

2010-07-09