王標詩，杜建中，金 蓓，李汴生，曾慶孝，阮 征，黃海敏

超高靜壓對細菌芽孢致死效應的研究進展

王標詩1，杜建中1，金 蓓1，李汴生2，曾慶孝2，阮 征2，黃海敏1

(1.湛江師范學院化學科學與技術學院，廣東 湛江 524048；2.華南理工大學輕工與食品學院，廣東 廣州 510640)

在超高靜壓殺菌過程中，細菌芽孢往往比其營養(yǎng)體更耐壓，而單獨的壓力處理并不能完全殺死芽孢。超高靜壓對普通微生物營養(yǎng)體有較好的殺滅效果，但超高靜壓對細菌芽孢殺滅效應有待于進一步研究。研究表明，超高靜壓結合適度的熱處理能顯著增加芽孢的殺滅效果。本文綜述了芽孢對食品安全的影響、超高靜壓誘導芽孢發(fā)芽以及超高靜壓導致細菌芽孢失活的影響因素等。

超高靜壓；滅活；細菌芽孢

超高靜壓對普通微生物營養(yǎng)體有較好的殺滅效果，但人們對有關超高靜壓對細菌芽孢殺滅效應的認識還很有限。一般來說，處于對數(shù)生長期的細胞比處于靜止期的細胞對壓力反應更為敏感。革蘭氏陽性菌比革蘭氏陰性菌對壓力更具抵抗力，芽孢對壓力的抵抗力更強，可以在高達1000MPa的壓力下生存，病毒對壓力也有較強的抵抗力[1]。芽孢菌是食品是否徹底殺菌的標志，而殺死芽孢也是食品加工和貯藏中最難解決的問題之一。

1 食品安全與芽孢

細菌芽孢對物理和化學處理極端的抗性使得它們成為食品工業(yè)非常關注的問題。為了確保食品安全，需要使用高強度的處理方法，但這會損害食品的質量。在食品中發(fā)現(xiàn)芽孢能引起感官質量的破壞，典型的是芽孢桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬[2]。與人類健康密切相關的是能引起食源性疾病的芽孢桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬，從引起嘔吐性的疾病到威脅生命的波特淋菌中毒都包括在內。最重要的能形成芽孢的食源性病菌是：1)肉毒梭狀桿菌(Clostridium botulinum)。它能產(chǎn)生一種對人類最致命的毒素，也是產(chǎn)生具有潛在致命性疾病食源性波特淋菌中毒的一個原因，這種中毒非常少見[3]。波特淋菌中毒是由細菌產(chǎn)生的神經(jīng)毒素的攝取引起的，這種細菌最常出現(xiàn)在家庭裝罐藏食品中，中毒后最典型的特征就是肌肉麻痹，可能導致窒息[4]。2)產(chǎn)氣莢膜梭菌(Clostridium perfringens)。它也能引起食源性疾病，最典型的癥狀為腹痛，腹瀉和嘔吐，它經(jīng)常出現(xiàn)在加工好的肉制品中[5]。3)蠟狀芽孢桿菌(Bacillus cereus)。蠟狀芽孢桿菌在很多食品中食源性疾病發(fā)生時普遍存在的一種微生物，特別是在那些與土壤有關的食品[6]。由蠟狀芽孢桿菌引起的食源性疾病的發(fā)生很難準確預測，因為此疾病發(fā)病癥狀不明顯，并不值得報告[7]。地衣桿菌和枯草桿菌也常與食源性疾病的爆發(fā)有關[2,8]。能引起食源性疾病且可形成芽孢的一些細菌見表1。

表1 細菌芽孢導致的食品腐敗Table 1 Food spoilage caused by spore-forming bacteria

2 壓力誘導芽孢萌發(fā)

休眠的芽孢對熱、輻射和有毒的化學物質有極端的抗性，而萌發(fā)的芽孢就失去了這些極端的抗性。這也是高壓處理能殺死芽孢的主要原因，因為高壓處理能使芽孢萌發(fā)。發(fā)芽的芽孢會被壓力和由壓力導致的高溫所殺死，然而，這些處理溫度不能完全殺死休眠的芽孢。

壓力誘導芽孢萌發(fā)的機理因所使用的壓力而有所不同。50～300MPa的中等高壓是通過激活芽孢的營養(yǎng)受體，并由激發(fā)的營養(yǎng)發(fā)芽通道來誘導萌發(fā)的[14-16]。相反，400～800MPa特別高的壓力并不是通過營養(yǎng)受體而誘導發(fā)芽的[14-15,17]。確切地說，特別高的壓力直接引起鈣吡啶2,6-二羧酸復合物(Ca-DPA)的釋放，從而引發(fā)芽孢的發(fā)芽。對于這兩種壓力的任一種而言，發(fā)芽的芽孢繼續(xù)通過萌發(fā)的第二階段，然而，如果高壓處理條件阻止或抑制了皮層溶解酶的作用，孢子則只能迅速完成萌發(fā)的第一階段，如果可能的話再慢慢的通過第二階段[17]。第一階段萌發(fā)的芽孢和二階段萌發(fā)的芽孢對濕熱的敏感性不同，它們比休眠的芽孢更敏感。特別高的壓力處理可以使芽孢完全發(fā)芽，但是生長很緩慢[18]。

總的來說，最近幾年有關壓力誘導芽孢發(fā)芽的研究很多，但是對這一過程仍有很多不明確的問題。其中一個是仍有小部分超休眠芽孢受各種發(fā)芽條件(包括壓力)誘導發(fā)芽的速率相當慢。因此，這些超休眠的芽孢在某些處理條件下(如高壓)仍能存活，只有讓這些芽孢發(fā)芽才能殺死它們。在高壓處理中這些超休眠的芽孢的滅活成為一個難點，主要是因為不清楚導致芽孢超休眠的原因。因此，芽孢超休眠現(xiàn)象是值得進一步研究的芽孢生物學問題，因為如果超休眠的芽孢有時不能完全失活，這將是超高靜壓處理在食品工業(yè)應用中潛在的重要難題。

3 超高靜壓下細菌芽孢失活的影響因素

細胞本身的遺傳性、組成、形態(tài)、種類，處理溫度、環(huán)境介質、pH值等，其他的協(xié)同條件(如添加防腐劑、與超聲波組合等)等都是芽孢失活的影響因素。

3.1 細胞本身的影響

不同的芽孢菌由于其組成不同，其對超高靜壓的耐壓性不同。有研究者報告[19-20]，芽孢菌對壓力的抗性為：嗜熱脂肪芽孢桿菌(B.stearothermophilus)＞凝結芽孢桿菌(B.coagulans)＞黏草芽孢桿菌(B.subtilis)＞蠟狀芽孢桿菌(B. cereus)＞多黏類芽孢桿菌(Paenibacillus polymyxa)＞巨大芽孢桿菌(B.megaterium)。施加壓力下，芽孢較大的菌類(如蠟狀芽孢桿菌)比芽孢較小的菌類(如枯草芽孢桿菌)更為敏感；桿狀、薄片狀比球狀也更為敏感。

3.2 pH值的影響

酸性條件通常能增強高壓滅活細菌微生物的效果[21]。在低pH值下壓力對芽孢滅活的影響有兩種觀點，一種認為增強，一種則認為有一點效果甚至沒效果。Roberts等[22]發(fā)現(xiàn)凝結芽孢桿菌在pH4.0時比在pH7.0時對壓力(400MPa)滅活更有效。對于在100～600MPa和40℃處理的枯草芽孢桿菌來說，Wuytack等[23]發(fā)現(xiàn)酸性環(huán)境并不能增加芽孢的滅活效果，然而，當芽孢先在中性pH值高壓處理再經(jīng)過1h的低pH值環(huán)境其滅活效果更高。王琴等[24]研究表明，不同pH值(3.6～6.6)對嗜熱脂肪芽孢桿菌的滅活效果不明顯。

3.3 介質成分的影響

芽孢所處的介質對其發(fā)芽有很大的影響，因為很多食品有很豐富的芽孢發(fā)芽所需營養(yǎng)物。此外，一些食品如牛奶，對營養(yǎng)細胞有一定的保護作用[25]。Moerman等[26]研究表明脂肪含量高的肉和碳水化合物含量高的土豆介質同有機成分少的介質相比它們能賦予梭狀芽孢特別強的保護作用。Reddy等[27]比較肉毒桿菌在緩沖液和蟹肉中高壓滅活效果，結果發(fā)現(xiàn)，蟹肉對致死效果并不起保護作用，然而van Opstal等[28]發(fā)現(xiàn)蠟狀芽孢在牛奶中比在緩沖液中發(fā)芽水平更高，而在牛奶中蠟狀芽孢的存活率比在緩沖液中要高1個數(shù)量級，這表明盡管在牛奶中更易發(fā)芽，但是牛奶中的成分能保護細胞，降低壓力對其致死效果。

3.4 熱處理組合方法的影響

在室溫條件下，單獨依靠超高靜壓很難得到理想的芽孢滅活效果。因此，僅僅只依靠超高靜壓的手段想達到芽孢失活的效果并不理想，而且要達到更高的壓力需要更好的儀器設備等，研究表明熱處理同超高靜壓的組合能顯著提高細菌芽孢的滅活效果。Stewart等[29]研究表明，檸檬酸鹽緩沖液中枯草芽孢桿菌孢子數(shù)在高溫條件下比在室溫條件下降低更多，404MPa和70℃能使孢子下降5個數(shù)量級，而在同樣的壓力和室溫條件下只能降低0.5個數(shù)量級。Millls等[30]也報道了生孢梭菌孢子在600MPa和20℃處理30min只有很小甚至沒有鈍化效果，而400MPa和60℃同時處理30min或80℃室溫下先處理10min，接著400MPa、40或60℃再處理30min更有效，可使其下降3個數(shù)量級。Rajan等[31]研究蛋餅(低酸性食品)中的嗜熱芽孢桿菌在壓力和熱處理下失活的情況，相對于常見熱殺菌條件(121℃)下，15min嗜熱芽孢桿菌芽孢減少1.5個數(shù)量級；在700MPa、105℃、5min條件下則減少了4個數(shù)量級。

曾慶孝[32]對超高靜壓下嗜熱脂肪芽孢桿菌殺菌作用的研究結果表明，壓力處理前經(jīng)預熱處理(45℃、20min)比壓力處理后再經(jīng)熱處理有更高的殺菌作用。高瑀瓏等[33]通過響應面對殺滅芽孢桿菌的分析實驗來研究溫度(30～60℃)、壓力(200～600MPa)和處理時間(10～20min)對滅活枯草芽孢桿菌殺滅的影響，這些因素影響的順序為：溫度＞壓力＞壓力處理時間。

在高壓組合熱處理加工中壓力輔助熱殺菌是當前研究的熱點問題[34-35]。壓力輔助熱殺菌是壓力和溫度的組合過程，以此來使芽孢失活。單獨的壓力對細菌的營養(yǎng)體有顯著的效果，而單獨的壓力對細菌芽孢的作用很有限。當然，芽孢是食品工業(yè)很關心的問題，特指桿菌屬和梭狀桿菌屬，尤其是肉毒桿菌。在貨架溫度的低酸性食品的制造過程中，微生物安全是必須要特別考慮的重要先決條件，肉毒桿菌芽孢的消除是最關鍵的目標。壓力輔助熱處理對孢子的致死可以看成是壓力下蛋白質的聚集和熱處理下蛋白質變性和酶失活的組合[36]。當然，這種雙重過程的應用不能看成是非熱過程，但是壓力下熱處理的溫度相對來說較低的。壓力輔助熱殺菌能有效地去除微生物的存在，包括營養(yǎng)體和芽孢，而獲得的產(chǎn)品的質量優(yōu)于傳統(tǒng)的熱殺菌方法[37]。

3.5 其他組合方法的影響

Hayakawa等[38]在富含營養(yǎng)成分介質中的脂肪嗜熱芽孢桿菌芽孢進行了超高靜壓殺菌研究。經(jīng)過600MPa、70℃(指加壓過程中測出的實際溫度，包括加壓前加熱和絕熱壓縮溫升)，加壓5min，然后降至常壓，并重復脈沖加壓處理5次。超高靜壓處理后，立即用營養(yǎng)瓊脂平板在55℃經(jīng)過7d培養(yǎng)未能檢出微生物，起到了完全殺滅作用。而在70℃以下進行同樣壓力和更長保壓時間的超高靜壓處理，也不能達到完全滅菌的效果。Furukawa等[39]比較了連續(xù)和循環(huán)壓力處理對枯草芽孢桿菌芽孢鈍化效果，循環(huán)壓力處理下其鈍化和損傷效果都比連續(xù)壓力處理時的情況好，對于孢子結構的破壞，如包衣和皮層，通過掃描和透射電鏡觀察在循環(huán)壓力下更明顯。

Garcia-Gonzalez等[40-41]報道了對懸浮在生理鹽水中的枯草芽孢桿菌芽孢，在溫度為36～75℃、壓力為7～15MPa、保壓時間1～24h的條件下進行殺菌處理。單獨進行60℃、24h加熱處理枯草芽孢桿菌芽孢，芽孢無一滅活；但是在60℃、7MPa、保壓24h超臨界CO2處理，所有芽孢全部滅活。單獨進行75℃、24h加熱處理只有部分芽孢滅活；而在75℃、7MPa、保壓2h超臨界CO2處理，所有芽孢全部滅活。

多種抗菌物同高壓組合來增強細菌芽孢壓力滅活效果。這些抗菌物的使用可以降低壓力處理條件，因此，更能保持食品的營養(yǎng)和感官特性。尼生素也常被用于高酸性和低酸性食品中抑制細菌的生長和破壞，如嗜熱脂肪芽孢桿菌。

高壓和輻射的組合能增強生孢梭菌芽孢的滅活效果。Crawford等[42]發(fā)現(xiàn)先進行中等輻射在壓力處理同單獨壓力處理相比能提高鈍化效果。壓力和輻射同時處理也都能提高芽孢的鈍化效果[43]。

高壓和脈沖電場組合作為一種食品處理方法對孢子滅活不能保證一定有效，仍值得進行探討。Pagan等[44]試圖通過高壓誘導桿狀芽孢發(fā)芽再進行脈沖電場處理鈍化敏感的發(fā)芽細胞。然而，對孢子滅活的研究結果表明效果不好，沒有進一步研究的必要。

4 結 語

在超高靜壓殺菌中，細菌芽孢比營養(yǎng)體更耐壓，而且單獨的壓力處理并不能充分達到殺滅芽孢的效果。最近很多研究表明，超高靜壓協(xié)同中溫能夠有效地增加芽孢的滅活效果。壓力輔助熱殺菌有望解決細菌芽孢難殺滅的問題，但是有關這方面的報道相對較少，其致死芽孢的機理有待于進一步的研究。

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Progress of Research on Inactivation Effect of High Hydrostatic Pressure Processing on Bacterial Spores

WANG Biao-shi1，DU Jian-zhong1，JIN Bei1，LI Bian-sheng2，ZENG Qing-xiao2， RUAN Zheng2，HUANG Hai-min1
(1. School of Chemistry Science and Technology, Zhanjiang Normal College, Zhanjiang 524048, China；2. College of Light Industry and Food Sciences, South China University of Technology, Guangzhou 510640, China)

In high hydrostatic pressure treatment, bacterial spores are more resistant than vegetative cells thus pressure treatment alone is not sufficient in inactivating bacterial spores. High hydrostatic pressure processing can effectively inactivate vegetative bacteria; however, the knowledge about inactivation on bacterial spores by the high hydrostatic pressure is still limited. Recently, many researchers demonstrated that the combination of high hydrostatic pressure with moderate heat treatment were effective in increasing the inactivation of bacterial spores. This review focuses on food safety and spores, high hydrostatic pressure-induced germination and effects of high hydrostatic pressure on inactivation of bacterial spores.

high hydrostatic pressure；inactivation；bacterial spores

TS201.2

A

1002-6630(2011)03-0252-04

2009-12-15

廣東省自然科學基金項目(05006597)；湛江師范學院博士啟動項目(ZL0805)；

廣東省高校優(yōu)秀青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃項目(LYM09100)

王標詩(1980—)，男，講師，博士，研究方向為食品工程及安全。E-mail：hang_kong2002@163.com