梁 超, 楊愛國(guó), 劉志鴻, 周麗青, 吳 彪

(1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所, 山東 青島266071; 2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 200090)

4個(gè)地理群體魁蚶(Scapharca broughtonii)的形態(tài)差異與判別分析

梁 超1,2, 楊愛國(guó)1, 劉志鴻1, 周麗青1, 吳 彪1

(1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所, 山東 青島266071; 2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 200090)

運(yùn)用多變量形態(tài)度量學(xué)分析方法對(duì)韓國(guó)統(tǒng)營(yíng)、山東黃島、山東蓬萊、江蘇前三島4個(gè)地理區(qū)域的魁蚶(Scapharca broughtoniiSchrenck)種群間的形態(tài)變異進(jìn)行了研究。單因素方差分析(ANOVA)和Tukey檢驗(yàn)表明, 魁蚶不同地理種群表現(xiàn)出顯著形態(tài)變異(P＜0.05)。聚類分析結(jié)果表明, 黃島和前三島兩個(gè)種群形態(tài)最為接近, 首先聚為一類, 然后與韓國(guó)種群聚類, 再與蓬萊種群聚類; 主成分分析構(gòu)建了3個(gè)主成分, 其貢獻(xiàn)率PC1為33.366%,PC2為20.407%, PC3為15.422%, 3個(gè)主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為69.195%; 建立了魁蚶4個(gè)種群的判別函數(shù), 其判別準(zhǔn)確率分別為韓國(guó)通營(yíng)96.4%, 山東蓬萊100%,山東黃島84.3%, 江蘇前三島95.6%。這些數(shù)據(jù)可為魁蚶不同地理種群的識(shí)別、種質(zhì)資源的可持續(xù)利用及保護(hù)提供依據(jù)。

魁蚶Scapharca broughtonii; 形態(tài)變異; 方差分析; 主成分分析; 聚類分析; 判別分析

魁蚶(Scapharca broughtoniiSchrenck)隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca),半鰓綱(Lamellibranchia), 列齒目(Taxodonta), 蚶科(Arcidae), 俗稱赤貝、血貝、大毛蛤, 是一種大型冷溫性蚶類, 廣泛分布于太平洋西部沿岸、日本北海道以南、朝鮮、菲律賓、俄羅斯東南部等地區(qū)。在中國(guó)主要分布在遼東半島東南部、山東半島北部和東部等海區(qū)[1]。

魁蚶成體個(gè)大體肥, 肉質(zhì)鮮美, 經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高,近年來由于市場(chǎng)和出口大量需求, 自然資源遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)需求, 人工養(yǎng)殖得到大力發(fā)展。在魁蚶養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中, 中國(guó)魁蚶在生長(zhǎng)速度、成活率等生物學(xué)指標(biāo)方面與韓國(guó)魁蚶有一定的差異, 韓國(guó)魁蚶生長(zhǎng)速度較快, 成活率較高。養(yǎng)殖單位比較認(rèn)可韓國(guó)的魁蚶苗種, 許多苗種生產(chǎn)單位每年從韓國(guó)引進(jìn)魁蚶種貝進(jìn)行苗種生產(chǎn)。目前魁蚶人工育苗、繁殖與生長(zhǎng)和生理生化等方面的研究已有較多報(bào)道[2-7], 尚未見魁蚶地理種群間形態(tài)特征變異的報(bào)道。為進(jìn)一步豐富魁蚶形態(tài)學(xué)方面的基礎(chǔ)資料, 本文采用多變量形態(tài)度量學(xué)的方法對(duì)一個(gè)韓國(guó)魁蚶自然群體和 3個(gè)中國(guó)魁蚶自然群體進(jìn)行地理種群間的形態(tài)變異研究,目的在于探討魁蚶不同地理種群的形態(tài)特征變異特點(diǎn)、分化水平以及進(jìn)行多變量分析的可行性, 建立魁蚶不同地理種群的判別方法, 為魁蚶不同地理種群的識(shí)別、種質(zhì)資源的可持續(xù)利用及保護(hù)提供可靠依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

4個(gè)群體的魁蚶于2007年8月至10月份分別隨機(jī)采自于山東蓬萊(SP)、山東黃島(SHD)、江蘇前三島(JQ)、韓國(guó)統(tǒng)營(yíng)(Korea)4個(gè)沿海海區(qū), 均為自然群體(圖1)。各群體數(shù)目分別為31、51、45、28。

1.2 形態(tài)指標(biāo)及測(cè)定

根據(jù)魁蚶的外部形態(tài), 測(cè)量各個(gè)體的形態(tài)指標(biāo)。用游標(biāo)卡尺(精度 0.01 mm)常規(guī)測(cè)量殼長(zhǎng)(L)、殼寬(W)、殼高(H)、殼頂寬(w)、外韌帶長(zhǎng)(l)、背緣長(zhǎng)(x)和放射肋寬y(左殼中部最寬放射肋的腹緣處寬度),然后吸干貝殼表面水分, 用電子天平(精度0.0001 g)稱殼濕質(zhì)量(z)。統(tǒng)計(jì)放射肋數(shù)量(R)。測(cè)量部位及參數(shù)見圖1。

圖1 魁蚶形態(tài)測(cè)定Fig. 1 Morphological measurements of S.broughtonii

1.3 數(shù)據(jù)處理

將各性狀的度量值與其殼長(zhǎng)(L)的回歸剩余值作為個(gè)體大小的矯正值(殼濕質(zhì)量經(jīng) ln轉(zhuǎn)化), 以消除個(gè)體大小對(duì)形態(tài)特征的影響, 得到 7個(gè)比例性狀和一個(gè)計(jì)數(shù)性狀, 運(yùn)用 SPSS11.5分析軟件進(jìn)行以下統(tǒng)計(jì)分析[8-9]：

單因素方差分析(ANOVA)：進(jìn)行單因素方差分析, 比較魁蚶不同地理群體間不同性狀的差異。

聚類分析(CA)：求出各個(gè)群體中 7個(gè)比例性狀和一個(gè)計(jì)數(shù)性狀平均值, 采用歐氏距離的最短距離平方法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析, 繪出反映形態(tài)相似性的樹形圖。

主成分分析(PCA)：獲得多個(gè)形態(tài)指標(biāo)的綜合指標(biāo), 主成分貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率, 繪出所有樣本的主成分散布圖。

判別分析(DA)：用逐步判別法進(jìn)行分析, 采用對(duì)4個(gè)群體形態(tài)差異貢獻(xiàn)較大的參數(shù)建立4個(gè)群體的判別函數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)差異比較

4個(gè)地理群體魁蚶形態(tài)特征的描述性統(tǒng)計(jì)值見表1。4個(gè)地理種群魁蚶的度量性狀矯正值和計(jì)數(shù)性狀經(jīng)單因子方差分析結(jié)果表明：韓國(guó)群體與蓬萊群體在H、S、w、l、y、R上有顯著差異(P＜0.05), 韓國(guó)群體與黃島群體在w、y、z、R上有顯著差異(P＜0.05), 韓國(guó)群體與前三島群體在W、w、l、x、y、z、R上有顯著差異(P＜0.05); 蓬萊群體與黃島群體在H、W、W、l、x、y、z、R上有顯著差異(P＜0.05), 蓬萊群體與前三島群體在H、w、x、z、R上有顯著差異(P＜0.05); 黃島群體與前三島群體在W、w、l、x、y上有顯著差異(P＜0.05)。Tukey分析結(jié)果見表2。

表1 不同地理種群魁蚶形態(tài)特征的描述性統(tǒng)計(jì)值Tab. 1 Descriptive statistics on the morphological characteristics of S.broughtonii from diferent geographical populations

表2 魁蚶不同地理種群8個(gè)性狀的Tukey多重比較Tab. 2 Turkey multiple comparisons for five characters of different regional populations of S.broughtonii

2.2 主成分分析

通過對(duì)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化后的所有樣本的 8個(gè)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析, 得到了 PC1、PC2和PC3 三個(gè)主成分, 8個(gè)性狀對(duì)3個(gè)主成分的負(fù)荷值和累計(jì)貢獻(xiàn)率見表3。結(jié)果表明, 3個(gè)主成分解釋形態(tài)變異的方差貢獻(xiàn)率為：PC1為33.366%, PC2為20.407%, PC3為15.422%, 累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為 69.195%; 在第一主成分中, 形態(tài)學(xué)指標(biāo)w/L、RR有較高的負(fù)荷值, 第二主成分中,l/L、x/L具有較高的負(fù)荷值, 第三主成分中,H/L、lnz/L具有較高的負(fù)荷值。4個(gè)魁蚶地理種群的主成分散布圖見圖2。通過不同群體的重疊區(qū)域可以看出, 韓國(guó)群體、黃島群體在 PC2軸上重疊區(qū)域較多, 韓國(guó)通營(yíng)群體與前三島群體在PC3軸距離較遠(yuǎn)。前三島群體與黃島群體在PC1軸、PC2軸上各有部分重疊, 而在PC3軸上差別較大。

2.3 聚類分析

對(duì)4個(gè)群體的8個(gè)形態(tài)校正值進(jìn)行聚類分析, 結(jié)果如圖3。黃島和前三島兩個(gè)種群形態(tài)最為接近, 首先聚為一類, 然后與韓國(guó)種群聚類, 再與蓬萊種群聚類。

表3 魁蚶形態(tài)特征主成分的負(fù)荷值和貢獻(xiàn)率Tab. 3 Contributive proportion and loading of principal components on the morphological characteristics of S.broughtonii

2.4 判別分析

通過逐步判別分析, 用篩選的 6個(gè)比例性狀與一個(gè)計(jì)數(shù)性狀的特征值建立了魁蚶 4個(gè)地理種群魁蚶的判別函數(shù), 判別公式如下：

圖2 魁蚶不同地理種群的3個(gè)主成分散布圖Fig. 2 Scatter diagram for PC1, PC2 and PC3 of S.broughtonii from different geographical populations

圖3 魁蚶不同地理種群的聚類分析圖Fig. 3 Clustering dendrogram of S.broughtonni from different geographical populations

式中X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7分別代表了SW/SL、UW/SL、OLL/SL、DBL/SL、RRW/SL、(lnSMW)/SL、RR。

將隨機(jī)個(gè)體的6個(gè)比例性狀值與一個(gè)計(jì)數(shù)性狀值分別代入4個(gè)公式, 計(jì)算出4個(gè)函數(shù)值, 將函數(shù)值最大的判別函數(shù)所對(duì)應(yīng)的種群名稱作為該個(gè)體的地理種群名。按上述判別方法對(duì)所有的觀測(cè)樣本進(jìn)行預(yù)測(cè)分類,判別結(jié)果表明總判別準(zhǔn)確率為92.9%, 其中韓國(guó)通營(yíng)、山東蓬萊、山東黃島、江蘇前三島 4個(gè)種群的判別準(zhǔn)確率分別為96.4%、100%、84.3%、95.6%。

3 討論

3.1 多變量形態(tài)度量學(xué)分析方法在魁蚶形態(tài)差異判別上的應(yīng)用

在貝類分類與鑒定上, 形態(tài)描述只是通過殼長(zhǎng)、殼高、殼寬等少數(shù)幾個(gè)形態(tài)數(shù)量性狀和一些質(zhì)量性狀如貝殼顏色、紋理、形狀等來進(jìn)行簡(jiǎn)單歸類。但對(duì)于一些形態(tài)相似的種類和種群, 這些方法不能達(dá)到很好的鑒別目的, 多變量形態(tài)度量學(xué)在貝類形態(tài)差異分析中已得到廣泛應(yīng)用[10-15]。本研究采用聚類分析、主成分分析和判別分析三種多變量形態(tài)學(xué)分析方法對(duì) 4個(gè)魁蚶不同地理種群進(jìn)行研究, 分析了魁蚶的9個(gè)形態(tài)學(xué)參數(shù)的7個(gè)比例性狀和一個(gè)計(jì)數(shù)性狀, 在形態(tài)上較好地區(qū)分了這 4個(gè)地理種群的形態(tài)學(xué)差異。聚類分析是一種探索性的分析方法, 從樣本數(shù)據(jù)出發(fā), 將形態(tài)相近的種群進(jìn)行初步歸類, 并可以量化種群間的差異程度, 分析種群間的相似程度[16-17]; 主成分分析是將原始的變量信息進(jìn)行重新組構(gòu), 將多個(gè)形態(tài)比例性狀綜合成可以反映原始資料大部分信息的少數(shù)幾個(gè)因子, 從而得出不同種群的差異大小, 本文把4個(gè)魁蚶地理種群7個(gè)比例性狀和一個(gè)計(jì)數(shù)性狀綜合成 3個(gè)能較好代表魁蚶各群體特點(diǎn)的因子, 來進(jìn)行不同地理群體形態(tài)差異的比較得到了比較好的效果; 判別分析通過建立判別函數(shù)來進(jìn)行種和種群的判別, 逐步判別是從已知的因子中選出必要、最佳組合的因子來建立判別函數(shù)[9], 通過逐步判別分析, 用篩選的 6個(gè)比例性狀與一個(gè)計(jì)數(shù)性狀的特征值建立了魁蚶 4個(gè)地理種群魁蚶的判別函數(shù), 判別效果比較理想。

3.2 魁蚶不同地理種群形態(tài)差異比較分析

魁蚶 4個(gè)地理種群的單因素方差分析表明, 在進(jìn)行比較的性狀上, 4個(gè)種群不同的性狀之間有顯著差異。聚類分析結(jié)果與群體間的地理距離基本一致,黃島和前三島群體的形態(tài)差異較小, 韓國(guó)與黃島、前三島群體的形態(tài)差異較大, 蓬萊與黃島群體、前三島群體、韓國(guó)群體的形態(tài)差異最大。但是需要指出的是蓬萊群體與黃島群體、前三島群體之間的距離比韓國(guó)群體與黃島群體、前三島群體之間的距離要大,這與群體間的地理距離有出入, 么宗利[15]對(duì)青蛤(Cyclina sinensis)不同地理群體進(jìn)行形態(tài)學(xué)分析時(shí)也有這樣的問題, 并提出僅采用形態(tài)學(xué)指標(biāo)分析并不能完全準(zhǔn)確反映其地理分布特性, 要結(jié)合其他的生物學(xué)證據(jù), 比如遺傳學(xué)數(shù)據(jù), 這樣或許能夠更好說明不同地理群體間的關(guān)系[18]。Laudien等[19]在對(duì)南非海岸的斧蛤(Donax serra)進(jìn)行形態(tài)和遺傳變異研究時(shí)提出, 形態(tài)學(xué)上的差異是由地理環(huán)境特性決定的, 而群體間的遺傳相似性是由基因交流選擇和進(jìn)化習(xí)慣造成的。

本研究通過主成分分析, 得到了 3個(gè)能較好說明魁蚶種群形態(tài)特征的因子。根據(jù)PC1、PC2、PC3作出魁蚶不同種群的主成分散布圖, PC1中w/L、R的負(fù)荷值較高, PC2中l(wèi)/L、x/L的負(fù)荷值較高, PC3中H/L、(lnz)/L的負(fù)荷值較高。主成分散布圖上的重疊區(qū)域說明了魁蚶不同種群形態(tài)特征的相似性,非重疊區(qū)域說明了魁蚶不同種群形態(tài)差異。通過不同群體的重疊區(qū)域可以看出, 韓國(guó)、黃島群體在PC2軸上重疊區(qū)域較多, 韓國(guó)通營(yíng)與前三島群體在 PC3軸距離較遠(yuǎn)。前三島與黃島群體在PC1軸、PC2軸上各有部分重疊, 而在PC3軸上差別較大, 因?yàn)镻C3受H/L、W/L、(lnz)/L影響較大, 而黃島與前三島群體在W、z有顯著差異(P＜0.05), 蓬萊群體獨(dú)自成區(qū),這在聚類分析中可以看到同樣的結(jié)果, 蓬萊群體與其他 3個(gè)群體的距離最遠(yuǎn)。張永普[13]對(duì)泥蚶(Tegillarca granosa)不同地理種群、錢榮華[10]對(duì)中國(guó)五大湖三角帆蚌(Hyriopsi cumingii)的不同種群、馮建彬[14]對(duì)中國(guó) 4個(gè)海區(qū)不同群體文蛤(Meretrix meretrix)等所進(jìn)行的主成分分析都較好地說明了不同群體間的形態(tài)差異。這種差異可能是由棲息環(huán)境不同造成的, 如水溫、鹽度、餌料等, 魁蚶為底棲動(dòng)物, 其形狀在一定程度上還與底質(zhì)的理化性質(zhì)有關(guān)。

從判別分析結(jié)果來看, 韓國(guó)、蓬萊、前三島群體的判別率較高, 建立的判別函數(shù)可較好地反映各自群體的形態(tài)特征, 可以正確地區(qū)分 4個(gè)魁蚶不同地理種群。黃島判別率較低, 可能是因?yàn)樗c前三島的形態(tài)差異較小, 導(dǎo)致判別準(zhǔn)確率下降。

形態(tài)學(xué)表型差異建立在一定遺傳基礎(chǔ)之上并與生存環(huán)境密切相關(guān)[20-21]。形態(tài)特征是由遺傳因子決定, 但是受到環(huán)境因子的影響, 地理屏障使同種的不同種群在一定程度上相互隔離, 受到不同棲息環(huán)境的影響, 如果環(huán)境因子差別較大并長(zhǎng)期作用于種群, 就會(huì)導(dǎo)致不同地理種群在形態(tài)上產(chǎn)生較大的差異, 甚至在遺傳上形成一定的差異。本研究表明, 韓國(guó)統(tǒng)營(yíng)群體與中國(guó)魁蚶群體有較大差異, 這一現(xiàn)象值得我們思考：魁蚶地理種群之間的形態(tài)變異主要受棲息環(huán)境中哪些因子的影響, 相關(guān)環(huán)境因子與形態(tài)變異相關(guān)程度有多大, 這些差異又有多少是反映在遺傳物質(zhì)的變異上呢？導(dǎo)致韓國(guó)魁蚶和中國(guó)魁蚶在養(yǎng)殖過程中的差異是否是由遺傳因子造成的呢？如果是, 能否利用這種遺傳差異來改良魁蚶品種以提高經(jīng)濟(jì)性狀, 這些問題需要繼續(xù)開展生態(tài)學(xué)和分子遺傳方面的研究, 并結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐的驗(yàn)證才能給予解釋。

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Morphological variations and discriminant analysis of different geographical populations ofScapharca broughtoniiSchrenck

LIANG Chao1,2, YANG Ai-guo1,LIU Zhi-hong1, ZHOU Li-qing1, WU Biao1
(1. Key Laboratory for Sustainable Utilization of Marine Fisheries Resources, Ministry of Agriculture, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 200090, China)

Apr., 18, 2010

Scapharca broughtonii; morphological variation; ANOVA; principal component analysis; cluster analysis; discriminant analysis

The multivariate morphometrics based on 9 morphological characters were used to investigate the morphological variations among the four different geographical populations ofS.brougghtoniifrom Kroea and China (Shandong and Jiangsu). ANOVA and Tukey test indicated that these four populations showed significant morphological variations (P＜0.05). The result of cluster analysis showed thatS.broughtoniifrom Huangdao, Shandong and Qiansandao, Jiangsu are similar and clustered first, then clustered withS.broughtoniifrom Korea, and clustered withS.broughtoniifrom Penglai Shandong last. Three principal components were constructed in the principal component (PC) analysis by factor loading; the first principal component was mostly affected by umbo width and radial rib width; the second principal component was mostly affected by outer ligament length and dorsal brim length; and the third principal component was mostly affected by shell height and shell moisture weight. The contributory ratios of three principal components were 33.366%, 20.407%and 15.422%, respectively; and the cumulative contributory ratio was 69.195%. The discriminant functions of four populations were established and the dicriminant accuracy was 100% for theS.broughoniifrom Penglai Shandong, 96.4%, 84.3%, and 95.6% forS.broughtoniifrom Korea, Huangdao (Shandong), and Qiansandao(Jiangsu). The result of this research can be used in discrimination of different geographical populations and sustainable utilization and protection of the breed ofS.broughtonii.

S968.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3096(2011)11-0108-06

2010-04-18;

2010-07-12

國(guó)家 863計(jì)劃項(xiàng)目(2006AA10A408); 國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD01A13-6); 中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2007-qn-14); 國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目(2006DKA30470-006)

梁超(1980-), 男, 碩士, 主要從事貝類遺傳育種研究,E-mail：lcvshxq@163.com; 楊愛國(guó), 通信作者, 電話：0532-85811982,E-mail：yangag@ysfri.ac.cn

張培新)