田書音，李 冰

（1.遼寧省燈塔市王家鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，遼寧 燈塔 111303；2.遼陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院化工系，遼寧 遼陽(yáng) 111000）

由于全球溫室效應(yīng)的影響，高溫季節(jié)延長(zhǎng)，夏季氣溫逐年升高，成為制約養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的主要環(huán)境因素。肉雞基礎(chǔ)代謝旺盛，被覆羽毛且無(wú)汗腺，對(duì)高溫調(diào)節(jié)能力差，集約化高密度飼養(yǎng)方式更加重了夏季高溫高濕環(huán)境對(duì)肉雞生產(chǎn)帶來(lái)的負(fù)面影響。如何減少熱應(yīng)激給肉雞生產(chǎn)帶來(lái)的負(fù)面影響成為研究的熱點(diǎn)，人們?cè)絹?lái)越迫切需要找到安全有效的抗熱應(yīng)激劑來(lái)緩解高溫對(duì)肉雞生產(chǎn)的不利影響。

1 熱應(yīng)激的產(chǎn)生

應(yīng)激是指家禽對(duì)外界環(huán)境所產(chǎn)生的非特異性反應(yīng)，其會(huì)使家禽的腎上腺激素分泌增加，使之處于一種緊張狀態(tài)。熱應(yīng)激是指家禽機(jī)體對(duì)熱應(yīng)激源非特異性防御應(yīng)答的生理反應(yīng)，高溫是最常見(jiàn)的熱應(yīng)激源。家禽與其他恒溫動(dòng)物一樣，依靠產(chǎn)熱、隔熱和散熱來(lái)調(diào)節(jié)體溫。雞的等熱范圍為 28～34℃，在此范圍內(nèi)，雞可通過(guò)自身的體內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制，維持體溫恒定，不表現(xiàn)出異常反應(yīng)[1]。超出等熱范圍，雞的體溫調(diào)節(jié)機(jī)能會(huì)發(fā)生紊亂，尤其對(duì)高溫的反應(yīng)比低溫反應(yīng)更明顯，外界環(huán)境溫度長(zhǎng)時(shí)間高于雞的等熱點(diǎn)上限，就可能使雞發(fā)生熱應(yīng)激反應(yīng)。

2 熱應(yīng)激對(duì)肉雞生產(chǎn)的危害

2.1 熱應(yīng)激對(duì)肉雞采食和消化的影響

熱應(yīng)激使肉雞的體溫升高，食欲下降，消化機(jī)能減退，生產(chǎn)性能降低。熱應(yīng)激發(fā)生時(shí)，由于動(dòng)物機(jī)體自身用加強(qiáng)散熱和抑制產(chǎn)熱的方式調(diào)節(jié)體溫，用來(lái)維持基礎(chǔ)代謝的能量需要降低，所以動(dòng)物最初表現(xiàn)出的熱應(yīng)激癥狀是采食量減少，而這一癥狀是導(dǎo)致動(dòng)物生產(chǎn)性能和抗病力下降的重要原因之一。有研究表明，在21～30℃，氣溫每上升1℃，采食量下降1.6%，在32～38℃，氣溫每上升1℃，采食量下降 4.6%[2]。熱應(yīng)激導(dǎo)致采食量降低是不可避免的結(jié)果，因?yàn)閯?dòng)物減輕熱負(fù)荷最有效的方法是減少消化和代謝養(yǎng)分時(shí)的產(chǎn)熱量。同時(shí)，環(huán)境溫度升高時(shí)，動(dòng)物會(huì)啟動(dòng)機(jī)體的散熱機(jī)制，使進(jìn)入肝、腎、胃腸道和生殖道等溫度最高的身體中心器官血液流量相應(yīng)減少，流經(jīng)體表、上呼吸道和肌肉這些蒸發(fā)散熱部位的血液量增加，雖然這樣的血液循環(huán)模式有利于散熱，但是當(dāng)肉雞出現(xiàn)熱應(yīng)激時(shí)，全身血液重新分配，流經(jīng)腸道血量大大減少，使機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的吸收和利用受到限制，從而使肉雞的生產(chǎn)性能下降。另外，發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，由于消化道內(nèi)淀粉酶、麥芽糖酶、蛋白水解酶、脂肪酶活性降低，影響了肉雞對(duì)飼料的消化也是導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降的重要原因。有研究報(bào)道，飼養(yǎng)于30～35℃高溫環(huán)境下的14～31日齡肉仔雞，其采食量和飼料轉(zhuǎn)化率與對(duì)照組相比分別下降了10.18%和9.74%，與賴玉瓊結(jié)果一致[3－4]。在34℃持續(xù)高溫下飼養(yǎng)3周的5周齡肉雞采食量比適溫對(duì)照組降低 45%，日增重由 61.45 g·d－1降至 22.29 g·d－1，飼料利用率明顯降低[5]。

2.2 熱應(yīng)激對(duì)肉雞機(jī)體免疫力的影響

一般認(rèn)為，熱應(yīng)激引起免疫抑制的機(jī)理為熱應(yīng)激可導(dǎo)致垂體-腎上腺活動(dòng)增強(qiáng)，刺激血清皮質(zhì)醇的突發(fā)性升高，導(dǎo)致機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫受到明顯的抑制。熱應(yīng)激使肉雞的脾臟、法氏囊和胸腺重量降低，隨著熱應(yīng)激持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，免疫器官發(fā)生水腫、萎縮，甚至細(xì)胞壞死等病變，造成免疫機(jī)能下降。此外，熱應(yīng)激會(huì)誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生過(guò)量的自由基，過(guò)量的自由基可引起生物膜的不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化，導(dǎo)致細(xì)胞膜、核酸、蛋白質(zhì)、酶類等發(fā)生不可逆的損傷，造成實(shí)質(zhì)器官的損害，破壞機(jī)體的防御體系。熱應(yīng)激發(fā)生時(shí)會(huì)降低機(jī)體的免疫力，增加肉雞對(duì)傳染病的易感性，造成肉雞養(yǎng)殖業(yè)的嚴(yán)重?fù)p失。

2.3 熱應(yīng)激對(duì)肉雞胴體品質(zhì)的影響

熱應(yīng)激會(huì)改變?nèi)怆u機(jī)體代謝，促進(jìn)蛋白質(zhì)分解、加強(qiáng)糖異生和改變脂肪沉積的方向，影響機(jī)體主要組成成分，其中體脂最易發(fā)生變化，尤其是脂肪組織。王啟軍等在35℃下飼養(yǎng)5周齡AA肉雞21 d，試驗(yàn)結(jié)果顯示，高溫?zé)釕?yīng)激顯著升高肉雞腹脂重、右腿肌間脂肪重、腹脂率、右腿肌間脂肪率、右腿皮脂重、右腿皮脂率。并且發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，肉雞體脂肪變化最大的是腹部脂肪，其次是肌間脂肪，皮脂的變化最小[6]。在肉類食品消費(fèi)中，肉色、嫩度、風(fēng)味是消費(fèi)者評(píng)定肉類品質(zhì)的重要感官指標(biāo)。熱應(yīng)激在降低肉雞生長(zhǎng)性能的同時(shí)也會(huì)對(duì)肉品質(zhì)造成不良影響。在34℃環(huán)境溫度下飼養(yǎng)3周后，AA肉雞胸肌滴水損失和胸肌 L*值增高，肌苷酸含量降低，預(yù)示著肉雞肌肉品質(zhì)有一定程度的下降[7]。

3 肉雞抗熱應(yīng)激添加劑

3.1 維生素

維生素C是國(guó)內(nèi)外研究比較多的一種抗應(yīng)激添加劑。維生素C可以抑制體溫上升，增加采食量，降低熱應(yīng)激條件下肉雞血液中皮質(zhì)醇濃度，有效清除高溫環(huán)境導(dǎo)致機(jī)體代謝產(chǎn)生的大量自由基，從而保護(hù)體內(nèi)生物膜免受損害，提高機(jī)體免疫力，減少熱應(yīng)激對(duì)肉雞生產(chǎn)造成的危害。

維生素E也具有很強(qiáng)的抗氧化能力，通過(guò)清除體內(nèi)由于熱應(yīng)激產(chǎn)生過(guò)量的自由基，維持生物膜的完整性，緩解高溫環(huán)境對(duì)肉雞機(jī)體免疫力的影響。維生素 E可通過(guò)調(diào)節(jié) T3和T4的分泌而改善熱應(yīng)激肉雞的代謝狀態(tài)[8]。添加適量維生素 E（100～200 mg·kg－1），可以維持血清 T3和 T4水平的相對(duì)穩(wěn)定，調(diào)整肉雞體代謝，提高其生產(chǎn)性能[9]。維生素E還可以維持熱應(yīng)激條件下的肉仔雞血清皮質(zhì)醇、甲狀腺激素和肌酸磷酸激酶的相對(duì)穩(wěn)定，從而緩解激素（或酶）水平失衡所造成的代謝紊亂和生產(chǎn)性能的下降[10]。

維生素B2可以減緩肉雞的熱應(yīng)激，降低肉雞死亡率，提高生產(chǎn)性能及免疫功能。添加維生素B2可糾正β氧化受損的現(xiàn)象，從而加強(qiáng)脂肪的分解，減少熱應(yīng)激造成的肉雞脂肪沉積[11]。研究表明，添加維生素 B212.4和 23 mg·kg－1顯著提高了肉仔雞的平均日增重，降低了死亡率，抑制生長(zhǎng)后期肉雞體溫升高，而隨著環(huán)境溫度升高，添加維生素B248 mg·kg－1才能具有升高體溫的作用[12]。

維生素E和維生素C以及維生素B2都具有在高溫環(huán)境下改善肉雞生產(chǎn)性能的作用，并且維生素E和維生素C以及維生素B2在降低肉雞體內(nèi)的脂質(zhì)過(guò)氧化水平上具有顯著的相互作用[13]。

3.2 微量元素

鉻是動(dòng)物的必需微量元素，作為葡萄糖耐量因子的成分廣泛參與機(jī)體的蛋白質(zhì)、脂類和糖代謝，可在一定程度上緩解熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物的影響。日糧中添加鉻可以增強(qiáng)機(jī)體抗氧化酶活性，降低自由基水平，這可能是鉻緩解熱應(yīng)激損傷的重要作用機(jī)制。日糧中添加酵母鉻可以提高熱應(yīng)激肉雞免疫器官指數(shù)和血清新城疫抗體效價(jià)，刺激外周血淋巴細(xì)胞的增殖，改善胴體品質(zhì)。一般認(rèn)為，有機(jī)鉻可能是通過(guò)胰島素增強(qiáng)脂蛋白酶活力、氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)和肌肉細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成來(lái)改善胴體品質(zhì)的[14]。三氯化鉻和吡啶羧酸鉻兩種不同鉻源對(duì)緩解肉雞熱應(yīng)激的效果是一致的，添加三價(jià)鉻能顯著改善熱應(yīng)激肉仔雞的生長(zhǎng)性能和胴體品質(zhì)，以添加鉻 2～10 mg·kg－1效果較好[15]。

鎂在動(dòng)物體內(nèi)參與機(jī)體多種代謝過(guò)程，研究發(fā)現(xiàn)，鎂具有抗應(yīng)激、抑制脂質(zhì)過(guò)氧化、促進(jìn)脂類代謝等作用。

硒是機(jī)體內(nèi)抗氧化酶——谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的關(guān)鍵因子，對(duì)維護(hù)細(xì)胞內(nèi)氧化和過(guò)氧化的平衡有重要作用。熱應(yīng)激狀態(tài)下動(dòng)物體內(nèi)的抗氧化能力降低，硒可提高機(jī)體的抗氧化能力、減輕熱應(yīng)激帶來(lái)的損害。

聯(lián)合添加鎂、硒、鉻（2 000、1.5、1.5 mg·kg－1和 4 000、3、3 mg·kg－1）能有效改善熱應(yīng)激肉雞的血液生化和血液流變學(xué)指標(biāo)，減輕熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體的損傷，從而降低雞只死亡率[16]。

鋅是許多金屬酶的催化成分，更是許多生物酶的必要組成成分，鋅是機(jī)體維持正常免疫功能、骨骼發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其具有抗氧化作用，參與機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的組成，有助于在高溫環(huán)境下維持消化酶的正常功能，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率[17]。

3.3 電解質(zhì)

高溫環(huán)境下，由于腎上腺皮脂激素分泌增加，血液中醛固酮升高引起機(jī)體保鈉排鉀作用，血鉀濃度降低，結(jié)果出現(xiàn)低血鉀現(xiàn)象，影響雞正常生產(chǎn)。在發(fā)生熱應(yīng)激的肉雞日糧或飲水中適量添加氯化鉀，可以緩解血液中離子失衡而出現(xiàn)的低血鉀癥，維持血鉀濃度。

氯化銨（NH4Cl）能在肉雞發(fā)生呼吸性堿中毒時(shí)，降低血液的pH，減輕其危害。韓進(jìn)誠(chéng)等認(rèn)為，在熱應(yīng)激下，肉雞生產(chǎn)前期和中期可以在日糧中添加NH4Cl 0.62%，作為緩解熱應(yīng)激的手段[18]。并且有研究指出，NH4Cl只適用于急性熱應(yīng)激，因?yàn)榘l(fā)生慢性熱應(yīng)激時(shí)，動(dòng)物機(jī)體可以通過(guò)自身緩沖體系使血液離子達(dá)到平衡，不會(huì)出現(xiàn)持續(xù)性的堿中毒，這時(shí)添加NH4Cl反而會(huì)使血液 pH降低，發(fā)生酸中毒，阻礙雞生長(zhǎng)。

碳酸氫鈉（NaHCO3）能增加血液中H+濃度，減輕呼吸性堿中毒對(duì)家禽的危害。有研究指出，肉雞日糧中單獨(dú)添加NaHCO3有增加堿中毒的趨勢(shì)，單獨(dú)添加NH4Cl有增加酸中毒的趨勢(shì)，一般生產(chǎn)中可將NaHCO3與NH4Cl聯(lián)合使用，日糧中添加NaHCO30.5%和NH4Cl 1%使 14～31日齡熱應(yīng)激肉雞平均日增重提高6.43%，38～46日齡肉雞平均日增重和飼料利用率分別提高了27.54%和20.19%，并且可以顯著降低腹脂率[19]。

3.4 有機(jī)酸類

檸檬酸在機(jī)體內(nèi)可以被氧化成二氧化碳和碳酸氫鹽，二氧化碳和碳酸氫鹽可以作為血液中的緩沖劑，在肉雞發(fā)生呼吸性堿中毒時(shí)，有助于維持血液pH穩(wěn)定，防止呼吸性堿中毒，減輕熱應(yīng)激對(duì)肉雞的影響。

延胡索酸與檸檬酸一樣，具有調(diào)節(jié)機(jī)體酸堿平衡，防止熱應(yīng)激導(dǎo)致的血液pH升高的作用。延胡索酸形成能量的途徑比葡萄糖短，在應(yīng)激狀態(tài)下可用于三磷酸腺苷的緊急合成，提高機(jī)體的抵抗力，增強(qiáng)機(jī)體的抗應(yīng)激能力。延胡索酸可以抑制中樞神經(jīng)起到鎮(zhèn)靜作用，減輕中樞神經(jīng)緊張，維持中樞神經(jīng)對(duì)機(jī)體的正常調(diào)節(jié)，降低動(dòng)物運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的熱量，提高肉雞的耐熱性。

3.5 其他

甜菜堿對(duì)于動(dòng)物來(lái)說(shuō)是重要的滲透感受因子之一，可以調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓。甜菜堿本身具有增加蛋白質(zhì)沉積，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)的作用。黃志毅研究證明，適量的甜菜堿可以緩解熱應(yīng)激對(duì)肉雞的不良影響，提高肉雞生產(chǎn)性能，公雞 0.1%添加組平均增重較對(duì)照組提高 278.9 g·只－1，飼料轉(zhuǎn)化率提高0.5，母雞 0.1%添加組平均增重較對(duì)照組提高218.7 g·只－1，飼料轉(zhuǎn)化率提高 0.19，添加甜菜堿0.3%肉雞體重有下降的趨勢(shì)，是因?yàn)樘鸩藟A提供的甲基遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)雞體需要量，從而導(dǎo)致肉雞生產(chǎn)性能降低[20]。

黃酮具有抗氧化特性，可以通過(guò)清除活性自由基，防止脂質(zhì)過(guò)氧化的產(chǎn)生和阻斷脂質(zhì)過(guò)氧化的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)來(lái)發(fā)揮其抗氧化作用。還可以緩解肉仔雞在熱應(yīng)激條件下血清皮質(zhì)醇的升高和胰島素以及免疫功能的下降。熱應(yīng)激條件下，日糧中添加大豆黃酮3 mg·kg－1可以緩解熱應(yīng)激對(duì)公雞繁殖性能的影響，日糧中添加大豆黃酮 3和 6 mg·kg－1可降低急性熱應(yīng)激后公雞 T3、T4水平[21]。

賈丹等在高溫刺激下肉雞飼糧中添加絞股藍(lán)總皂苷，試驗(yàn)結(jié)果顯示，絞股藍(lán)總皂苷能顯著提高外周血T、B淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率[22]。有研究顯示，絞股藍(lán)總皂苷還具有抑制機(jī)體脂質(zhì)過(guò)氧化、提高熱應(yīng)激條件下肉雞免疫功能的作用[23]。

在肉雞日糧中添加谷氨酰胺 0.5%和1%能明顯緩解由于熱應(yīng)激而導(dǎo)致的腸道淀粉酶和總蛋白酶的酶活的降低，提高飼料消化能力[24]。另外，谷氨酰胺可以通過(guò)提高機(jī)體內(nèi)抗氧化酶的活性，抑制脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，增加機(jī)體的抗氧化能力，緩解熱應(yīng)激對(duì)肉雞的危害。研究表明，在黃羽肉雞日糧中添加谷氨酰胺0.2%、0.5%、0.8%能夠取得良好的抗氧化效果[25]。

復(fù)方丁氨丙磷是有機(jī)磷化合物和維生素組成的一種能量代謝促進(jìn)劑、免疫增強(qiáng)劑和抗應(yīng)激藥物?？赏ㄟ^(guò)調(diào)整肉仔雞血清部分激素含量和改變血清部分生化指標(biāo)來(lái)發(fā)揮其抗熱應(yīng)激作用。哈斯蘇榮等用10%復(fù)方丁氨丙磷0.1和0.3 mL應(yīng)用于黃羽肉雞，給藥組平均體重有增加的趨勢(shì)，與對(duì)照組相比低劑量（10%，0.1 mL）和高劑量（10%，0.3 mL）給藥組肉雞的平均體重分別增加了1.23%和2.43%，在試驗(yàn)后期高劑量組（10%，0.3 mL）有降低肉雞體溫的作用[26]。

γ-氨基丁酸是一種中樞神經(jīng)鎮(zhèn)靜劑，具有鎮(zhèn)靜、安定作用，對(duì)肉雞具有較好的抗應(yīng)激和促生長(zhǎng)作用。在肉雞飼料中添加γ-氨基丁酸 50 mg·kg－1可以提高肉雞的生產(chǎn)性能[27]。此外，熱應(yīng)激條件下，在肉雞日糧中添加大蒜素0.01%，可以緩解高溫引起的血尿酸含量升高，雖然血清總蛋白、血清球蛋白和血清白蛋白濃度仍然低于正常水平，但是均有顯著的回升，這說(shuō)明熱應(yīng)激肉雞飼糧中添加大蒜素具有緩解熱應(yīng)激的效應(yīng)[28]。

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