李寶山 王際英 王世信 黃炳山 張利民

近年來(lái)，在海水魚(yú)類人工育苗過(guò)程中親魚(yú)的繁殖性能及仔稚魚(yú)質(zhì)量降低的問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重，成為制約海水魚(yú)類養(yǎng)殖發(fā)展的一個(gè)瓶頸。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足或不平衡是影響親魚(yú)及仔稚魚(yú)質(zhì)量的一個(gè)重要因素。維生素是維持魚(yú)體生命活動(dòng)和健康的重要活性物質(zhì)。維生素在魚(yú)體內(nèi)的含量甚微，但在魚(yú)類的生長(zhǎng)、代謝、發(fā)育過(guò)程中卻發(fā)揮著重要的作用。越來(lái)越多的研究證明，維生素A、C、E直接參與魚(yú)類的生殖、卵的發(fā)育及幼體的成長(zhǎng)等活動(dòng)。本文借鑒了維生素A、C、E對(duì)魚(yú)類以及其它動(dòng)物影響的一些結(jié)果，就維生素A、C、E對(duì)海水魚(yú)類繁殖及仔稚魚(yú)質(zhì)量的影響方面做了綜述，旨在為海水魚(yú)類親魚(yú)及仔稚魚(yú)維生素需求的研究提供幫助。

1 維生素A對(duì)海水魚(yú)類親魚(yú)及仔稚魚(yú)的影響

維生素A屬脂溶性維生素，是一元不飽和醇類或具有醇類活性的化合物。此外，胡蘿卜素及類胡蘿卜素能在腸粘膜細(xì)胞和肝臟內(nèi)經(jīng)胡蘿卜素酶作用轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘木S生素A。維生素A在肌體內(nèi)主要具有以下功能：①維持上皮組織健全所必需；②促進(jìn)生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖；③構(gòu)成視覺(jué)細(xì)胞內(nèi)感光物質(zhì)的成分；④維持水產(chǎn)動(dòng)物正常免疫功能所必需。George等（2001）研究表明，提高飼料中類胡蘿卜素的含量能提高海膽的產(chǎn)卵量及孵化率。M.A.等（2003）分析比較了野生與養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦Ⅱ和Ⅳ期親蝦消化腺及卵巢中維生素A的含量，發(fā)現(xiàn)野生親蝦組織中維生素A的含量顯著高于養(yǎng)殖親蝦，當(dāng)卵巢發(fā)育到Ⅳ期時(shí)表現(xiàn)的特別明顯，同時(shí)發(fā)現(xiàn)維生素A能促進(jìn)養(yǎng)殖親蝦性腺的成熟并提高繁殖成功率。在中國(guó)對(duì)蝦、日本對(duì)蝦、螯蝦、虹鱒、短吻鱷等上面的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的作用。目前為止，維生素A影響魚(yú)類繁殖功能的機(jī)理尚不清楚，根據(jù)在其它動(dòng)物上的研究，其機(jī)理可能有兩種：視黃醇結(jié)合蛋白（RBP）機(jī)制或β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化機(jī)制，或者是兩者并存。維生素A除了能提高親魚(yú)的繁殖力以外，還能促進(jìn)卵的呼吸作用，提高仔稚魚(yú)的質(zhì)量。Ignacio等通過(guò)用維生素A強(qiáng)化過(guò)的鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體投喂金頭鯛仔稚魚(yú)，發(fā)現(xiàn)金頭鯛仔稚魚(yú)的成骨作用及骨骼形成對(duì)維生素A的含量敏感，骨骼畸形與維生素A的含量之間存在劑量-效應(yīng)關(guān)系。Dedi等（1995）發(fā)現(xiàn)，餌料中維生素A的含量與牙鲆仔稚魚(yú)骨骼畸形之間也存在類似的關(guān)系，并發(fā)現(xiàn)鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體中維生素A的安全限量應(yīng)低于50 IU/g干重。Moren等（1994）發(fā)現(xiàn)，大西洋鮭幼魚(yú)飼料中維生素A的含量以2.5 mg/kg為宜，不宜過(guò)高，過(guò)高有毒害作用。此外，魚(yú)類對(duì)不同形式的維生素A的利用能力不同。R?nnestad等（1998）研究證實(shí)，庸鰈幼魚(yú)缺乏將胡蘿卜素或類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A的能力。Hector等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，飼料中維生素A的含量對(duì)牙鲆仔稚魚(yú)生長(zhǎng)及免疫有重要影響，過(guò)高或過(guò)低都對(duì)肝臟有損傷。Manicassamy等研究認(rèn)為，維生素A增強(qiáng)免疫力的機(jī)理是在枝狀細(xì)胞內(nèi)，維生素A轉(zhuǎn)化為視黃酸，視黃酸調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞分化為特異性免疫細(xì)胞T和B，從而提高肌體的免疫力。此外，β-胡蘿卜素能有效降低H2O2對(duì)DNA的損傷，從而降低仔稚魚(yú)的畸形率。

2 維生素C對(duì)海水魚(yú)類親魚(yú)及仔稚魚(yú)的影響

維生素C能夠治療壞血病并且具有酸性，所以被稱作抗壞血酸。維生素C作為魚(yú)蝦類所必需的營(yíng)養(yǎng)成分之一，與激素合成、礦物質(zhì)吸收、新陳代謝等密切相關(guān)。維生素C還參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng),增強(qiáng)肌體免疫力，提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗應(yīng)激能力。目前關(guān)于維生素C對(duì)魚(yú)類影響的研究主要集中在免疫方面，飼料中添加維生素C能提高高密度養(yǎng)殖金頭鯛的免疫力，投喂缺乏維生素C飼料的大西洋鮭幼魚(yú)死亡率顯著升高。維生素C之所以能提高水產(chǎn)動(dòng)物免疫力和抗應(yīng)激能力主要和以下因素有關(guān)：①維生素C能清除肌體內(nèi)產(chǎn)生的自由基；②維生素C能夠阻止多不飽和脂肪酸過(guò)氧化，從而保護(hù)細(xì)胞膜的流動(dòng)性，維持細(xì)胞膜正常的生理功能；③維生素C還通過(guò)神經(jīng)調(diào)節(jié)因子，調(diào)節(jié)腦部的多巴胺和去甲腎上腺素的水平，從而控制魚(yú)類的行為，增強(qiáng)對(duì)應(yīng)激反應(yīng)的抵抗力。

近年來(lái)，維生素C對(duì)親魚(yú)及仔稚魚(yú)的影響也越來(lái)越受到重視。Wouters等（2001）研究報(bào)道，維生素C對(duì)凡納濱對(duì)蝦性腺的成熟是必不可少的，在日本對(duì)蝦、金鯽及羅非魚(yú)上的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的作用；卵中高維生素C含量能提高大西洋鮭和虹鱒卵的孵化率及仔魚(yú)的存活率；飼料中添加適量（>1000 mg/kg）的維生素C能提高長(zhǎng)背、非洲鯰魚(yú)苗的質(zhì)量；黑鯛仔稚魚(yú)體內(nèi)維生素C的含量與活體餌料體內(nèi)維生素C的含量成正比，維生素C能促進(jìn)其生長(zhǎng)。維生素C產(chǎn)生這種作用的原因可能與其能提高卵成熟期、發(fā)育期、胚胎期及仔魚(yú)期膠原蛋白的合成有關(guān)。此外，適量維生素C還能維持DNA的穩(wěn)定性，降低仔稚魚(yú)的畸形率。

3 維生素E對(duì)海水魚(yú)類親魚(yú)及仔稚魚(yú)的影響

維生素E又名生育酚，是一組生育酚與生育三烯醇衍生物的總稱，具有多種異構(gòu)體形式，其中以α-生育酚活性最強(qiáng)。魚(yú)體內(nèi)，維生素E通常具有3種作用：①提高魚(yú)類的生殖功能。Izquierdo等報(bào)道飼料中添加維生素E能提高金頭鯛親魚(yú)的產(chǎn)卵量；Wouters等（2001）研究證實(shí)，在凡納濱對(duì)蝦卵巢成熟過(guò)程中，維生素E的含量是逐漸增加的，飼料中維生素E的含量對(duì)其性腺發(fā)育很重要；Watanabe等（1991）研究發(fā)現(xiàn)，增加飼料中維生素E的含量能提高真鯛和金頭鯛卵的上浮率、孵化率和正常仔魚(yú)率，反之則降低孵化率；肖偉平等（2003）在斜帶石斑魚(yú)親魚(yú)飼料中添加維生素E，發(fā)現(xiàn)可以改善石斑魚(yú)受精卵的質(zhì)量和仔魚(yú)的質(zhì)量；維生素E促進(jìn)繁殖功能的機(jī)理可能是通過(guò)調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)臟和性腺中類固醇激素的生物合成，從而促進(jìn)親體性腺成熟和調(diào)控胚胎發(fā)育，進(jìn)而改善親體繁殖性能。②維持中樞神經(jīng)系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)及骨骼肌的正常功能。維生素E是天然的抗氧化劑，能清除魚(yú)體內(nèi)的自由基，因此它能保護(hù)肌體組織細(xì)胞生物膜上多不飽和脂肪酸免遭自由基攻擊，同時(shí)也保護(hù)生命大分子物質(zhì)(DNA)免遭破壞，是細(xì)胞傷害、組織破裂的天然抑制劑。這是維生素E具有維持中樞神經(jīng)系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)及骨骼肌正常功能的主要原因。③提高魚(yú)體的免疫力。已有的研究表明，飼料中適量的維生素E能提高大西洋鮭的免疫力，提高凡納濱對(duì)蝦對(duì)高鹽的適應(yīng)性，增強(qiáng)高密度養(yǎng)殖金頭鯛的免疫力。Bai等（1998）報(bào)道了許氏平幼魚(yú)維生素E的最適需求量為45 mg/kg飼料。關(guān)于維生素E提高肌體免疫力的機(jī)理目前尚無(wú)定論，但在其他動(dòng)物上的研究表明，維生素E能提高動(dòng)物體體液免疫及細(xì)胞免疫能力的機(jī)理可能是維生素E能減少前列腺素的形成。

4 三種維生素之間及與其他營(yíng)養(yǎng)元素之間的作用

三種維生素之間存在相互作用。這方面的研究主要集中在其他動(dòng)物上，但這也可以為維生素在魚(yú)類上的研究提供參考。在小鼠上的研究表明，葉酸、維生素A、維生素E有明顯促進(jìn)胚胎發(fā)育及拮抗環(huán)磷酰胺的致畸作用,且葉酸與維生素A、維生素E聯(lián)合應(yīng)用的效果明顯優(yōu)于單獨(dú)補(bǔ)充葉酸。在雞上的研究表明，維生素E具有保護(hù)維生素A免遭氧化的作用，提高日糧維生素E的水平，可相應(yīng)降低維生素A的需要量，當(dāng)二者比例失衡時(shí)，含量少的維生素將被另外一種抑制。維生素E和C聯(lián)用對(duì)小鼠胸腺增重顯著大于僅用維生素E組。

三種維生素與其他營(yíng)養(yǎng)元素之間也存在著相互作用。例如，在肉仔雞日糧中添加高濃度的鋅能促進(jìn)維生素A的吸收，維生素A不足會(huì)抑制鋅的吸收，鋅、鐵和維生素A在肉仔雞抗氧化方面存在協(xié)同效應(yīng)。維生素C參與了體內(nèi)鐵的運(yùn)輸過(guò)程，它把鐵還原成二價(jià)的鐵離子，運(yùn)輸?shù)窖褐?，?duì)維持血細(xì)胞中鐵含量的穩(wěn)定性起重要作用，當(dāng)飼料缺乏鐵時(shí)，飼料中高含量的維生素C將會(huì)加重魚(yú)類的缺乏癥，同時(shí)顯著降低魚(yú)類的生長(zhǎng)率、存活率以及免疫力，維生素C與維生素E、脂肪酸、鐵和葉酸的代謝密切相關(guān)。維生素E主要是和硒存在交互作用，研究表明，添加適量的維生素E和硒能提高母豬的生產(chǎn)性能，能緩解心肌細(xì)胞對(duì)誘發(fā)因素所造成的損傷，對(duì)保護(hù)心肌細(xì)胞和防止心肌纖維化的形成具有一定作用。

5 結(jié)語(yǔ)

維生素A、C、E對(duì)親魚(yú)的繁殖功能及仔稚魚(yú)的質(zhì)量影響甚大，飼料中合適的維生素含量能顯著改善親魚(yú)的繁殖性能并提高仔稚魚(yú)的質(zhì)量。海水魚(yú)類親魚(yú)及仔稚魚(yú)對(duì)三種維生素需求的研究尚需大量的工作。

46篇，刊略，需者可函索）