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        花粉管通道法在玉米轉(zhuǎn)基因育種中的應(yīng)用

        2010-02-09 16:00:27李向龍張力全張曉東
        種子科技 2010年3期
        關(guān)鍵詞:花粉管自交系外源

        李向龍,張力全,張曉東

        (北京農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究中心,北京 100089)

        玉米是世界主要糧食飼料和工業(yè)原料之一,隨著社會(huì)的不斷進(jìn)步,世界各國(guó)對(duì)玉米的需求量逐年增加。預(yù)計(jì)到2020年,發(fā)展中國(guó)家對(duì)玉米的需求量估計(jì)會(huì)比1995年增加50%,到2030年,我國(guó)的玉米需求量將會(huì)達(dá)到1.60億 ~1.75億t[1]。但是,目前的玉米生產(chǎn)和玉米育種中面臨著推廣品種單一化、育種材料遺傳基礎(chǔ)越來(lái)越狹窄、基因庫(kù)日益貧乏的問(wèn)題,加之常規(guī)育種周期長(zhǎng),預(yù)見(jiàn)性差,故20世紀(jì)70年代以來(lái),研究者開(kāi)始利用基因轉(zhuǎn)化方法 (如EFG介導(dǎo)原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化法、電激轉(zhuǎn)化法、子房注射法以及花粉管通道法等)定向改造玉米的某些性狀,加快了玉米的育種進(jìn)程[2]。本文就目前玉米自交系轉(zhuǎn)基因育種中花粉管通道法應(yīng)用的研究成果作一綜述。

        1 花粉管通道法的提出

        花粉管通道法是我國(guó)科學(xué)家周光宇在1983年首次在“Methods in Enzymology”報(bào)道的研究成果。其原理是將外源DNA片段在作物受粉后特定時(shí)期注入柱頭或花柱,外源DNA沿著花粉管通道或傳遞組織通過(guò)珠心進(jìn)入胚囊,轉(zhuǎn)化不具備正常細(xì)胞壁的受精卵、合子及早期胚胎細(xì)胞[3]?;ǚ酃芡ǖ婪ㄗ詥?wèn)世以來(lái),引起國(guó)際上的廣泛關(guān)注,美、歐、亞等一些實(shí)驗(yàn)室將這一技術(shù)應(yīng)用于稻、麥、棉、豌豆、牧草等基因重組和總DNA導(dǎo)入的研究中,其中在水稻、小麥等糧食作物上的應(yīng)用比較多,在一定程度上拓寬了其種質(zhì)基礎(chǔ),但在改良玉米育種中應(yīng)用較少。

        2 花粉管通道法在玉米改良上的應(yīng)用

        2.1 研究?jī)?nèi)容

        目前,花粉管通道法用于改良玉米自交系的研究主要集中在抗蟲(chóng)、抗除草劑以及提高植株抗逆性上,其中抗除草劑和抗Bt蟲(chóng)蛋白基因的研究成果顯著,孟山都和先正達(dá)兩個(gè)國(guó)際知名公司已將其推廣應(yīng)用于生產(chǎn)中。

        2.2 研究成果

        在玉米自交系改良中,國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用花粉管通技術(shù)獲得的品種有30多個(gè)。1986年Ohta在美國(guó)科學(xué)道技術(shù)取得了大量有價(jià)值的成果,據(jù)統(tǒng)計(jì),每年利用此院報(bào)上報(bào)道應(yīng)用外源 DNA與玉米花粉混合授粉,得到F0轉(zhuǎn)化率高達(dá)10%的胚乳基因轉(zhuǎn)移[4]。王秀君等采用花粉管通道法將含有耐草甘膦基因mG2-epsps的植物表達(dá)載體pUmG2導(dǎo)入優(yōu)良玉米自交系X90中,經(jīng)檢測(cè)有陽(yáng)性植株為29株[5]。張慧英等提取甘蔗DNA,采用該方法將其導(dǎo)入普通玉米自交系普7313,從自交后代中選出2個(gè)葉綠素、可溶性糖、蛋白質(zhì)含量均比對(duì)照提高的優(yōu)良株系;他們還將提取的糯質(zhì)玉米12-9-10 DNA導(dǎo)入甜玉米自交系孟加拉超甜玉米,其后代產(chǎn)生了株高、穗位高、葉面積等性狀上的變異[6,7]。王罡等采用該技術(shù),以生產(chǎn)上7922等9個(gè)優(yōu)良玉米自交系為材料,將Bt殺蟲(chóng)蛋白基因?qū)肫渲?,最終得到3株抗性轉(zhuǎn)化植株[8]。關(guān)淑艷等利用該技術(shù)將淀粉分支酶基因的反義表達(dá)載體轉(zhuǎn)入玉米自交系鐵7922、吉853、丹 340、Mo17、5003 和春 09 中,初步證明外源目的基因已整合到玉米基因組中,并得到了轉(zhuǎn)化植株的種子[9]。劉丹梅以抗蟲(chóng)的胰蛋白酶抑制劑基因(CpTI)為供體,以8個(gè)品種玉米為受體進(jìn)行外源DNA直接導(dǎo)入,通過(guò)對(duì)抗性植株的初步分子鑒定,證實(shí)外源CpTI基因存在并整合入獲得的玉米基因組植主中[10]。此外,研究者還在玉米自交系抗逆性上取得一定成果,例如丁群星等研究發(fā)現(xiàn)玉米矮花葉病毒 (MDMV)B株外殼蛋白在轉(zhuǎn)基因植株中表現(xiàn)出對(duì)MDMV的抗性;張永勝等人還研究了將抗旱耐鹽基因以及抗葉斑病基因?qū)胗衩鬃越幌抵?,并獲得了初步成功[11,12]。

        2.3 花粉管通道法轉(zhuǎn)化方式

        花粉管通道法將外源DNA導(dǎo)入玉米自交系中的轉(zhuǎn)化方式有柱頭滴加法、花粉粒攜帶法、子房微注射法、開(kāi)苞導(dǎo)入法等。但筆者結(jié)合自身經(jīng)歷,認(rèn)為柱頭滴加法不論從轉(zhuǎn)化效率還是對(duì)幼穗的傷害程度上都有一定的優(yōu)勢(shì)。該方法的主要技術(shù)手段是選取自交授粉后18~26 h的玉米果穗,剪去距穗頂部l cm以上的苞葉和花絲,將DNA滴在切口處,外源DNA經(jīng)花粉進(jìn)入時(shí)形成的通道進(jìn)入幼胚,從而完成外源DNA導(dǎo)入過(guò)程。1995年祁永紅等報(bào)道了利用豬頭滴加法成功將外源總DNA導(dǎo)入玉米自交系,此后又有研究者陸續(xù)報(bào)道了利用該法獲得了具有廣泛變異的不同類(lèi)型的玉米自交系[13 ~15]。

        3 花粉管通道法應(yīng)用前景展望

        花粉管通道法優(yōu)勢(shì)眾所周知,其在玉米自交系轉(zhuǎn)基因育種中應(yīng)用越來(lái)越普遍,但其轉(zhuǎn)化效率低仍然是制約其應(yīng)用的瓶頸,如何進(jìn)一步提高其導(dǎo)入率將是今后很長(zhǎng)一段時(shí)間研究的重點(diǎn);此外,對(duì)玉米受粉后花粉管通道形成的生理機(jī)制、導(dǎo)入外源DNA的最佳時(shí)間以及轉(zhuǎn)基因后代可能產(chǎn)生的變異等還不能很好的解決,這在一定程度上將限制其發(fā)展。今后,應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步完善分子育種技術(shù)的理論和應(yīng)用研究,以充分發(fā)揮其簡(jiǎn)便快速的優(yōu)勢(shì),提高育種水平,培育出更多更好的優(yōu)良新品種。

        [1]戴羅杰,郭春雨,李飛宇.微胚乳超高油玉米的研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(19):8925 ~ 8927, 8934.

        [2]高武軍,盧龍斗,魏開(kāi)發(fā).根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)玉米遺傳轉(zhuǎn)化的研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)科學(xué),2004,l20 (6):26~ 28.

        [3]Zhou G.Y,Weng J,Zeng Y.S,etc.Introduction ofexogenous DNA into cottonembryos[J].Methods in Enzymolog, 1983,(101):433 ~ 481.

        [4]Ohta Y.High—efficiency genetic transformation of maize by a mixture of pollen and exogenous DNA[J].Proc Natl Acad Sci USA,1986,(83):715 ~ 719.

        [5]王秀君,郎志宏,陸偉,等.利用花粉管通道法將耐草甘膦基因mG2-epsps導(dǎo)入玉米自交系的研究初報(bào)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2008,10(4):56 ~ 62.

        [6]張慧英,劉愛(ài)花,薛艷霞.甘蔗DNA導(dǎo)人玉米自交系性狀變異的研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2008,47(5):498 ~ 500.

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        [9]關(guān)淑艷,張健華,柴曉杰,等.花粉管通道法將淀粉分支酶基因反義表達(dá)載體轉(zhuǎn)入玉米自交系的研究[J].玉米科學(xué),2005,3 (4):13 ~ 15,23.

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