開花植物為了產(chǎn)生種子進(jìn)化了一個復(fù)雜的過程去傳遞精子細(xì)胞進(jìn)行受精。當(dāng)花粉落在雌蕊的柱頭上,它會萌發(fā)產(chǎn)生花粉管,花粉管通過雌孢子體組織生長,并將精子細(xì)胞釋放到雌配子體胚囊中。花粉管是高度極化的尖端生長細(xì)胞,依賴于細(xì)胞質(zhì)pH濃度梯度進(jìn)行信號傳遞和生長。細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPases(AHAs),已經(jīng)被提出為花粉管的生長和細(xì)胞極性提供能量,然而,這方面的證據(jù)是缺乏的。
近日,Nature Communications雜志在線發(fā)表了丹麥哥本哈根大學(xué)植物與環(huán)境科學(xué)系Robert D.Hoffmann研究團(tuán)隊題為“Plasma membraneH+-ATPases sustain pollen tube growth and fertilization”的研究論文。該研究首次從遺傳學(xué)角度證明了細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPases激活了花粉管生長的細(xì)胞質(zhì)膜,控制了花粉管中H+的動態(tài)通量,是花粉管頂端伸長和受精成功所必需的。
擬南芥基因組編碼了11個可能具有功能的H+-ATPases(AHA1-11)基因,其中與NtAHA1同源的三個亞型AHA6、AHA8和AHA9主要在花粉和花粉管中表達(dá),由于缺乏細(xì)胞質(zhì)膜H+-ATPases參與花粉管頂端生長的遺傳證據(jù),他們研究了這些基因編碼的三個泵在花粉管生長中的作用。
在該研究中,他們證明了擬南芥的花粉特異性細(xì)胞質(zhì)膜H+- ATPase亞型AHA6、AHA8和AHA9對花粉管的生長和育性至關(guān)重要。擬南芥AHA6、AHA8和AHA9的聯(lián)合缺失突變體由于過早的花粉管阻滯,延遲了花粉萌發(fā),導(dǎo)致花粉管生長缺陷,育性急劇下降。突變體的花粉管降低了細(xì)胞外的質(zhì)子(H+)和陰離子通量,減少了細(xì)胞質(zhì)的pH值,降低了尖端至柄部的質(zhì)子梯度,以及肌動蛋白組織缺陷。此外,突變體花粉管的負(fù)膜電位較小,通過質(zhì)膜超極化證實了AHAs在花粉管生長中的作用機(jī)制。這些質(zhì)子泵構(gòu)成了對植物體內(nèi)pH動態(tài)平衡時空控制的基礎(chǔ),建立一個比莖部更酸的頂端區(qū)域和一個與花粉管生長同步的質(zhì)子振蕩模式。他們認(rèn)為,存在于花粉管柄的質(zhì)膜H+-ATPases的空間分布介導(dǎo)了[H+]cyt梯度的形成,該梯度引導(dǎo)肌動蛋白在生長尖端附近聚集,并產(chǎn)生一個質(zhì)子動力,驅(qū)動負(fù)離子流出和H+在尖端內(nèi)流,產(chǎn)生一個振蕩離子電路,協(xié)調(diào)花粉管的生長。他們的研究結(jié)果將AHAs定義為維持離子回路的能量轉(zhuǎn)換器,它定義了細(xì)胞質(zhì)pH的空間和時間分布,從而控制了下游的pH依賴機(jī)制,這對花粉管的伸長和植物的育性至關(guān)重要。
<!--[if gte vml 1]>
<!--[endif]--><!--[if gte vml 1]><![endif]-->事實上,離子梯度已經(jīng)在幾乎所有的極性生長的生物模型中被報道,而H+一直被認(rèn)為是花粉管生長的一個重要信號。他們的研究結(jié)果與這些模型一致,支持了AHAs對尖端生長有多重影響的觀點(diǎn)。此外,這里提出的方法可能有助于闡明在其他類型的尖端生長細(xì)胞中驅(qū)動生長的機(jī)制。