楊 斧 李 野
古人云:以麗喜人,以芳悅?cè)苏撸倩芤病R灰姷健盎ā边@個字,人們自然會聯(lián)想到艷麗和芳香。但是如果我們步入山林原野,留心觀察大自然中的一草一木,就不難發(fā)現(xiàn)其實植物的花朵遠不像我們所知、所想的那么“單純”和“完美”:樸實無華或淡而無味者有之,形象怪異或臭味襲人者亦不乏其類。
說到臭花,人們總有些難以接受,你看那春光明媚、百花吐艷、蜂飛蝶舞的大自然是何等的美妙,豈能容臭花攪局。也許有人會認為:它們僅僅是這萬花交響樂中偶爾出現(xiàn)的一兩個錯音,成不了氣候。但大自然是不以我們?nèi)祟惖暮脨簽檗D(zhuǎn)移的,更不會聽命于任何人的安排。開臭花的植物不僅大有“花”在,而且在地球上廣泛分布,甚至形成了一些赫赫有名的臭花世家,在復(fù)雜精密的“自然之網(wǎng)”中占據(jù)著不可或缺的重要位置。
提坦的陷阱
和我們?nèi)祟愱P(guān)系最密切的“臭花世家”要算是天南星科了。在這個具有2000多個成員的被子植物家族中,有許多我們所熟知的種類,其中既有我國傳統(tǒng)的著名草藥半夏、一把傘南星、虎掌、菖蒲,食用植物芋、磨芋,飼用植物大藻;也有目前十分流行的室內(nèi)觀賞植物龜背竹、綠蘿、馬蹄蓮、花葉芋、火鶴、花燭、海芋、紅寶石喜林芋,等等。
天南星科植物的花很小,有些種類連花被也“省略”了,只剩下傳宗接代所必須的花蕊。它們看上去太弱了,似乎很難在蟲媒花的世界中立足,但它們卻秉承了“團結(jié)就是力量”的祖訓(xùn),眾多小花無一例外地共同生長在一個肉質(zhì)的花序軸上,形成肉穗花序,并獨樹一幟地在花序外圍上了一片大型總苞片——佛焰苞,許多種類還在肉穗花序的頂端派生出形色各異的附屬器。有了佛焰苞和附屬器的加盟,天南星科植物的花序氣派多了,也變得個性十足,并因此獲得了有利于蟲媒傳粉的機制。
說到這兒我們還看不出“臭”與天南星科植物的關(guān)系。但正所謂“萬事俱備,只欠東風”,在這一科中,許多種類的臭花的肉穗花序、佛焰苞,或許還有附屬器,正是被“臭”賦予了靈氣,并由此與傳粉昆蟲一起演義出了一出出好戲。
在天南星科中臭花的領(lǐng)軍者是巨磨芋。這是一種十分珍稀的植物,僅自然生長在印度尼西亞蘇門答臘島的熱帶叢林中。它像磨芋屬的100余種兄弟一樣,具有一年只長營養(yǎng)葉不開花,下一年只開花不長營養(yǎng)葉的特性。在開花的那一年,一個十分巨大的花序直接由位于地下的塊莖上長出,在短粗的花序柄上,合抱著肉穗花序的綠色佛焰苞從頂部逐漸打開,露出紫紅色的內(nèi)壁,像一口敞口的大尖底鍋,又如同一個大漏斗。這口“大鍋”高1米有余,上口直徑也超過了1米。位于佛焰苞中央的肉穗花序頂部,一根長長的肉黃色棒狀附屬器高高聳立。完全開放以后,巨磨芋的花序高達2.5米左右,如此大的花序不僅在天南星科中絕無僅有,就是在有花植物王國中也并不多見。當一個遠來的旅人與這突然從地下生出的巨大而奇異的花序不期而遇時,一種神奇而威懾的感覺會油然而生。大概也正是這種感覺,引發(fā)了西方植物學(xué)者的想像力,將希臘神話中天神與地神的后代,身材巨大的神——提坦(又譯泰坦)之名賦予這種植物作為種名,構(gòu)成了它的拉丁學(xué)名。
別看巨磨芋的花序巨大,花朵卻很小,而且是單性花,雌花都著生在花序軸的最下部,雄花則分布在雌花領(lǐng)地的上部,互相之間涇渭分明,因此若沒有“媒人”的幫助,巨磨芋的花就不能完成傳粉受精過程。但是與許多我們所熟知的花不同,巨磨芋請的“媒人”既不是勤勞的蜜蜂,也不是美麗的蝴蝶,而是一類喜食腐爛動物尸體的大型甲蟲。它給這類甲蟲發(fā)出的邀請信息自然也不是芳香的氣味,而是一股極為濃烈的腐尸臭氣,似乎在佛焰苞圍成的“大鍋”內(nèi)堆放了許多腐爛的臭魚或其他動物的尸體。對腐尸氣味敏感的食尸甲蟲接收到信息后,便紛紛逐臭而至,興沖沖地爬進巨磨芋虛設(shè)的“酒樓”,期望飽餐一頓。但當這些甲蟲被誘入“大鍋”的底部后,怎么也找不到腐肉吃,面對周圍異常油滑的佛焰苞內(nèi)壁,想原路返回幾乎沒有希望。上當?shù)募紫x只好在花序下部的花叢上團團亂轉(zhuǎn),身上自然粘了不少花粉。幾天以后,這株巨磨芋的花序發(fā)生了變化:佛焰苞的內(nèi)壁變得多褶和粗糙,甲蟲終于可以爬出“陷阱”了。這些剛獲自由的甲蟲記吃不記打,往往又會被另一株巨磨芋花序的臭氣吸引。當它們在新的“陷阱”中亂爬時,便充當了巨磨芋異花傳粉的“媒人”。
看來巨磨芋開花時散發(fā)的臭氣是哄騙甲蟲的計謀,與香花用香氣招蜂引蝶異曲同工,都是利用氣味擬態(tài)達到異花傳粉目的的生物本能。由于巨磨芋模擬的尸體氣味太濃烈了,往往被視為臭花中的翹楚,又被俗稱為“死尸花”。
喜林芋的溫床
在與巨磨芋的故鄉(xiāng)遠隔上萬公里的美洲熱帶地區(qū)也分布著一大群天南星科的臭花,由于它們絕大多數(shù)都攀附在叢林的樹木上生長,而且喜歡林中陰濕的環(huán)境,
因此被稱為喜林芋。喜林芋開花時也像巨磨芋那樣散發(fā)出一陣陣臭氣,以吸引喜食具臭味有機物的甲蟲為其傳粉。雖然臭氣的濃烈程度可能不如巨磨芋,但卻又演化出了新的高招——“熱傳粉”。當這類植物開花時花序會超常發(fā)熱,使花序溫度超出周圍環(huán)境20℃左右。這不禁使人聯(lián)想到生長在我國東北、俄羅斯西伯利亞、日本北部和北美洲濕地上的單種屬天南星科植物臭菘。在春天臭菘開花時,周圍環(huán)境的溫度往往不高,有時還伴著殘冰和積雪,但臭菘花序的溫度竟然高出氣溫20-25℃,使周圍的冰雪都融化了。如果說生長在寒溫帶地區(qū)的臭菘開花時發(fā)熱是因為氣溫較低,免使嬌嫩的花朵著涼,那么生長在熱帶的喜林芋開花時發(fā)熱又是為了什么呢?而且,植物發(fā)熱需要加強呼吸作用,消耗大量光合作用產(chǎn)物——碳水化合物,那么這是不是有些得不償失了?科學(xué)家的研究成果證明,臭菘和喜林芋開花時異常發(fā)熱都是對繁衍后代十分有利的“舉措”,這樣可以更有效地向傳粉昆蟲散發(fā)“請柬”。這就如同我們在夏季為了驅(qū)蚊,使電蚊香的電熱板發(fā)熱,上面的蚊香片就會迅速散發(fā)驅(qū)蚊物質(zhì)的道理一樣,開花時花序升溫也是為了促使一些產(chǎn)生臭氣的胺類和吲哚類物質(zhì)迅速揮發(fā)。
由于加熱的作用,喜林芋開花散發(fā)的臭氣能傳播得很遠,將甲蟲招來。雖然在喜林芋的花序上也沒有甲蟲喜食的腐肉,但溫度較高的環(huán)境也是甲蟲喜歡的場所,盡管喜林芋的佛焰苞沒有像巨磨芋那樣形成“禁閉室”的機構(gòu),只是如兜帽般半罩在肉穗花序上,甲蟲幾乎都自愿留了下來。它們在喜林芋提供的“溫床”上交配和棲身,餓了就吃一些花粉充饑,有時一個肉穗花序上竟然擠滿了樂不思蜀的甲蟲。
由于逐臭喜溫甲蟲的活動,喜林芋順利完成了傳粉過程。當一個花序上的多數(shù)雌花都已受精后,肉穗花序就開始降溫,臭味逐漸減弱,甲蟲也紛紛離散,去尋找新的“溫床”……
疆南星的“二重協(xié)奏曲”
說到這里,我們不禁感嘆于植物進化過程中在巨磨芋和喜林芋身上分別創(chuàng)造的臭花傳粉模式。但如果我們
繼續(xù)在天南星科這個“臭花世家”中搜索,就會欣賞到更為精彩的集上述兩種模式于一身的“二重協(xié)奏曲”。
疆南星是一類分布在地中海地區(qū)到亞洲中部的天南星科植物,共有15個成員,其中也有一些著名的臭花種類??茖W(xué)家在研究時發(fā)現(xiàn),它們在開花時,既具有通過加強呼吸作用升高花序溫度,以促使臭味物質(zhì)揮發(fā)引誘喜臭味的昆蟲進入佛焰苞的“熱傳粉”作用,又具有利用佛焰苞內(nèi)壁質(zhì)地和花序上刺毛硬度的變化,暫時“幽禁”傳粉者的機制。這幾種疆南星通過有利于異花傳粉的雙重作用,保證了后代的成功繁衍,這無疑是生物進化史上的成功范例。但這種以假亂真的臭味模仿過程往往沒有給受騙上當者帶來什么好處,有時還會殃及傳粉者的后代,斑葉疆南星與糞蠓的不平等關(guān)系就是很好的例證。
生長在林下或灌叢中的斑葉疆南星,開花時花序的溫度可以升到30℃以上,同時散發(fā)出類似糞便或腐肉的臭氣,很快一些雌性的糞蠓逐臭而至,由敞開的佛焰苞上部進入狹窄閉合的佛焰苞下部。這些自己不食糞便的雌性成蟲以為已經(jīng)為后代找到了既有豐富營養(yǎng)的嬰兒食品——糞便,又能隱蔽安全居住的居所,便欣然產(chǎn)卵。完成任務(wù)后,雌糞蠓并不想在產(chǎn)房中逗留,但此時想走可不那么容易了:想走,油滑的佛焰苞內(nèi)壁根本爬不上去;想飛,狹窄的空間又難展翅;還有一條路,就是沿著肉穗花序爬出去再飛,但當順利越過雌花和雄花分別占據(jù)的領(lǐng)地后,棒狀附屬器基部的一圈濃密的毛又擋住了去路。還想另辟蹊徑繼續(xù)產(chǎn)卵的雌糞蠓,急得在花序內(nèi)上竄下跳,無意中充當了斑葉疆南星花的“媒人”。一天以后,斑葉疆南星的花多數(shù)已喜結(jié)良緣,佛焰苞的內(nèi)壁便不再油滑,附屬器基部的毛也開始枯萎,被“囚禁”的昆蟲終于重獲自由。在以后的日子里,平衡的天平開始傾斜:受了精的斑葉疆南星雌花開始發(fā)育成果實,正常進行著繁衍后代的程序;而由卵孵化出的糞蠓幼蟲卻因沒有糞便可食而被活活餓死。用我們?nèi)祟惖牡赖掠^來看,這似乎屬于“恩將仇報”的行為,但自然界中生物間的生存競爭
有時就是這么殘酷無情。類似的情況在非洲南部的另一個臭花家族——豹皮花中也屢見不鮮。
豹皮花的“屠蠅場”
說到豹皮花,園藝工作者并不陌生,這類蘿摩科的多肉植物,其莖和花在形態(tài)上都很有觀賞價值,但美中不足的是:當它那肉乎乎、五角形、裝飾以斑紋的花朵開放時,散發(fā)出的陣陣臭氣實在令人不爽,因此又被人冠以“腐臭花”的惡名。在一部介紹花卉的書籍中提醒養(yǎng)花者:最好不要在面積不很大的室內(nèi)擺放這類臭花,以免其開花時污染空氣。有的園藝學(xué)家還試圖利用育種技術(shù)培育出不臭的豹皮花新品種,以取悅于人類。但是,如果我們?nèi)谌氪笞匀?,進入豹皮花的原生地,就會理解這類臭花的臭道理。
在非洲南部干旱地區(qū),生長著許多奇異的旱生植物,它們雖然隸屬于大戟科、蘿摩科、夾竹桃科、番杏科、百合科等許多不同的家族,但卻因干旱的環(huán)境而演化出了相似的抗旱本領(lǐng)——營養(yǎng)器官的肉質(zhì)多漿。有的種類還像仙人掌那樣葉片退化,以莖代葉行使光合作用的功能。這其中也有幾十種豹皮花的身影。
豹皮花多在氣候干熱的春夏之際開花,它們的花朵不僅以釋放胺類、吲哚類化學(xué)物質(zhì)模擬腐爛的動物尸體或糞便,而且在顏色、質(zhì)地等外觀上也進行模擬,有些種類的花上還生出了毛發(fā),更像帶皮的動物殘骸。不容置疑,這些臭花的傳粉者也是臭味相投的昆蟲。對于一些成蟲不食腐肉或糞便的喜臭昆蟲,追逐臭花的目的也像上述的雌性糞蠓一樣,為給自己即將降生的寶貝找一個不愁吃住的安身立命場所,然而事與愿違,在豹皮花的欺騙下,它們卻將后代提前送進了“屠宰場”。麗蠅就是被屠者之一。
麗蠅是一類對人類有過貢獻,但卻過遠大于功的雙翅目昆蟲。由于麗蠅的幼蟲是嗜食腐肉者,可以在人的傷口上棲息,第一次世界大戰(zhàn)時曾被用于救助傷員:將消毒過的麗蠅幼蟲放在傷口上以去除腐敗組織,防止感染。還有的醫(yī)生曾用這類幼蟲治療骨髓炎和壞疽。但麗蠅的高繁殖力卻會造成壞組織不夠吃而轉(zhuǎn)吃好組織的危害,引起受傷家畜的大量死亡。一些麗蠅還是痢疾、肝炎和炭疽病的病菌攜帶者。因此豹皮花屠蠅也是對人類和許多受麗蠅危害的動物的“善舉”。如果從維護地球生態(tài)平衡的角度看,豹皮花的屠蠅行為也應(yīng)該受到好評。蠅類,不論是家蠅還是麗蠅都具有極強的繁殖能力。有人預(yù)測:如果任由一對蒼蠅進行繁殖,其后代也是如此,而且它們所生后代都不夭折,一年后,這一親族的蒼蠅聚在一起,就能夠形成一個直徑達1540。萬公里的圓球,在地球和太陽之間都放不下它。當然限制蒼蠅數(shù)量無限增長的因素眾多,關(guān)系也極為復(fù)雜,但豹皮花“屠蠅場”的作用無疑不應(yīng)忽視。
總之,世界上有關(guān)臭花的故事對我們來說既有趣也有益,但臭花的世界太精彩了,臭花的種類也太多,難以盡述,許多有關(guān)臭花的奧秘尚有待探索。然而有一點是可以肯定的,即:臭花臭得不無道理。